Jonathan Lenoir (MCU), jonathan.lenoir@u-picardie.fr

1. Introduction à la dynamique des métapopulations Jonathan Lenoir (MCU), jonathan.lenoir@u-picardie.fr Unité ”Écologie et Dynamique des Systèmes Anthropisés” http://www.u-picardie.fr/edysan/

2. La référence

3. Qu’est-ce qu’une métapopulation?  Métapopulation = ”population de populations”? Oui, mais pas seulement...  Selon Levins (1969), qui à introduit le concept, il s’agit d’un groupe de populations d’un même organisme, séparées spatialement et qui intéragissent via des échanges génétiques par dispersion Habitat favorable Melitae cinxia

4. Le concept de métapopulation est lié à l’écologie du paysage 1990 2000  En général, les processus de métapopulation émmergent au sein d’une population d’individus suite à la fragmentation spatiale de leur habitat • Pour un organisme dépendant de l’habitat forestier, les habitats favorables (forestier) et défavorables (non forestier) s’alternent dans un espace fragmenté et cet organisme risque sa vie s’il essait de passer d’un fragment favorable à un autre : des sous-groupes de population se créent

5. Rappel : Petit retour sur la notion de dynamiques des populations  La théorie nous dit qu’en l’absence de compétition et de limitation par les ressources, la croissance d’une population est infinie et suit une croissance géométrique dans le cas discret et exponentielle dans le cas continu R < 1, N diminue R > 1, N augmente R = 1, N constant R > 1 r > 0 r< 0, N diminue r > 0, N augmente r = 0, N constant Taille de la population (N) t: time N : taille de la population R : taux de croissance nette r : taux intrinsèque de croissance Temps (t)

6. Rappel : Petit retour sur la notion de dynamiques des populations  En réalité, la dynamique est plus complexe car les ressources sont limitées et qu’il existe un ”effet de densité-dépendance” lié à la compétition intraspécifique - Lorsque N est faible (proche de 0), la compétition intraspécifique est nulle et le taux de natalité excède le taux de mortalité : r est maximum (r > 0) - Lorsque N est élevé (proche du seuil K), la compétition intraspécifique est forte et le taux de natalité approche le taux de mortalité : r = 0 r (Verhulst, 1845) N = 0 N = K N

7. Rappel : Petit retour sur la notion de dynamiques des populations  On obtient une croissance sigmoïdale de la taille de la population qui plafonne à la valeur K (capacité limite du milieu) avant de décroître si r < 0

8. Rappel : Petit retour sur la notion de dynamiques des populations • Il n’y a pas que lorsque la compétition intraspécifique est maximale que le taux de mortalité peut excéder le taux de natalité (r < 0) et enclencher une spirale d’extinction par ”effet de densité-dépendance” • Lorsque la taille de la population est très faible (stochasticité démographique), les capacités de reproduction et la fertilité de la population ont tendances à diminuer (r < 0) déclenchant aussi une spirale d’extinction au sein de la population : ”effet Allee” (Allee et al., 1949) Lycaon pictus

9. Comment passe t’on d’une population à une métapopulation?  1 . Lorsque certains fragments de l’habitat favorable sont inoccupés pour la simple et bonne raison que les individus ne s’y sont pas dispersés (Andrewartha & Birch, 1954) : nécessité d’observer la présence de sites favorables mais inoccupés (habitable  occupé)  2. Quand chaque population locale constituant la métapopulation à une chance réelle de subir des processus d’extinction et de recolonisation (cf. théorie biogéographique des îles introduite par MacArthur et Wilson (1967)) : un fragment d’habitat peut être vacant suite à une extinction locale, puis être recolonisé (cycle d’extinction-recolonisation)  3. Lorsque les dynamiques d’extinctions internes de chaque population constituant la métapopulation sont asynchrones (Foley, 1994) : assure la persistence de la métapopulation (probabilité faible d’extinction simultanée)  4. Si on peut distinguer des populations ”sources” (donneurs : r > 0) et des populations ”puits” (receveurs : r < 0) parmis les fragments occupés (Pulliam, 1998) : assure la persistence de la métapopulation (équilibre sources/puits)

10. 1. Habitable ne veut pas dire occupé  L’isolement géographique ainsi que la surface des fragments d’habitat favorable influencent la probabilité d’occupation ainsi que la taille de la population qu’il héberge Habitat favorable Melitae cinxia

11. 1. Habitable ne veut pas dire occupé  Exemple de deux types de métapopulations bien distinctes de par la surface et l’éloignement géographique des fragments d’habitats favorables Plus de fragments inoccupés Peu de fragments inoccupés Plejebus argus

12. 2. Des chances d’extinction et de recolonisation pour chaque population • Dans les fragments favorables occupés mais isolés et trop réduits en taille, les sous-groupes de la population d’origine peuvent subir une extinction Pipistrellus nathusii  Des fragments favorables mais inoccupés actuellement (occupé par le passé?) peuvent subir une recolonisation en provenance de fragments voisins

13. 2. Des chances d’extinction et de recolonisation pour chaque population  Attention : l’extinction d’une population locale n’est pas nécessairement liée à la dynamique interne de celle-ci (cf. effet de densité-dépendance) - Parfois, l’extinction d’une population locale peut être liée un changement brusque des conditions de vie au sein de l’habitat qui devient défavorable et à l’absence de dispersion : la notion de métapopulation peut perdre tout son sens Habitat favorable Eichhornia paniculata Populations éteintes Habitat devenue défavorable Populations persistantes

14. 2. Des chances d’extinction et de recolonisation pour chaque population  Attention : chez les plantes à capacité de dispersion très limités (cf. autochorie), la recolonisation d’un fragment d’habitat après restauration de celui-ci n’est pas nécessairement liée à la dynamique de dispersion depuis les fragments voisins mais peut-être liée à la banque de graines du sol Par conséquent, la notion de métapopulation peut-être remise en cause chez certaines plantes à faibles capacités de dispersion et dont les graines peuvent s’exprimer plusieurs années après stockage dans le sol, quand l’habitat devient à nouveau favorable

15. 3. Extinctions asynchrones entres les populations  Le taux intrinsèque de croissance (r) est variable d’une population à l’autre  Par conséquent, on fait l’hypothèse que pour une population donnée au sein de la métapopulation, r suit une distribution normale de moyenne r et de variance   Le délai d’extinction d’une population locale (Te) au sein de la métapopulation est donné par la formule suivante :  Si n0 = k (conditions initiales) :  Si r > 0 et sk suffisamment grand :

16. 3. Extinctions asynchrones entres les populations  Le délai d’extinction d’une population locale au sein de la métapopulation dépend donc de s et de K : - Plus K est grand, plus le délai d’extinction de la population augmente - Plus s est grand, correspondant à une faible stochasticité des conditions de l’environnement, plus le délai d’extinction de la population augmente - Quand s > 1, l’augmentation du délai d’extinction avec K est plus rapide qu’une simple relation linéaire - Quand s < 1, l’augmentation du délai d’extinction avec K est moins rapide qu’une simple relation linéaire NB : Quand la stochasticité environnementale est forte, même une population de grande taille a un risque non négligeable de subir une spirale d’extinction

17. 4. Une mixture de populations ”sources” et de populations ”puits”  Le caractére asynchrone dans la dynamique des populations constituant la métapopulation permet d’observer à tout instant t une variation du taux intrinsèque de croissance (r) : deux types de population en ressortent Habitat favorable r = - 0.5 r = 1.5 Melitae cinxia r = - 1 Population ”source” (r > 0) r = 1 Population ”puit” (r < 0)

18. Persistance de la métapopulation sur la population  De ces 4 propriétés qui permettent de distinguer la métapopulation de la population va émerger une autre propriété dite de persistance vers un état d’équilibre et ceci pour deux raisons principales : - Le caractère asynchrone entre populations diminue la probabilité d’une extinction massive - L’hétérogénéité spatiale entre populations ”sources” et populations ”puits” permet des ”effets de sauvetage” NB : Malgré des extinctions au sein de certaines populations locales, il y a persistance de la métapopulation

19. L’ordre dans le chaos  De ces fluctuations entre populations de par leurs dynamiques et des échanges entre populations de par la dispersion, va naître une certaine stabilité à l’échelle de la métapopulation t1 t2

20. Pas une mais des métapopulations  Il existe plusieurs catégories de métapopulation suivant la structure spatiale de l’habitat et les capacités de dispersion des organismes Habitat favorable et occupé Habitat favorable mais inoccupé Limites entre populations Capacités de dispersion illimités : une population Capacités de dispersion nulles : n populations indépendantes Effet archipel Effet satellite Capacités de dispersion intermédiaires : une métapopulation Capacités de dispersion intermédiaires : une métapopulation

21. Modélisation  Le premier modèle de métapopulation est le modèle fondateur de Levins(1969) qui capture l’idée de persistance de la métapopulation à travers un équilibre stochastique entre extinctions locales et recolonisations  Ce modèle est une version simplifiée de la métapopulation, basé sur les hypothèses suivantes: - L’habitat est composé d’une infinité de petits fragments équidistants - Un fragment est soit occupé avec N = K ou vacant avec N = 0 - Les extinctions de populations locales sont asynchrones - Chaque population contribue le même nombre de migrants t: time P : proportion de fragments occupés c : taux de colonisation/migration de fragments inocupés e : taux d’extinction

22. Modélisation  Dans le modèle de Levins (1969) : - La partie de la formule liée à la colonisation est fonction de la proportion de fragments qui sont déjà occupés (P) et de la proportion de fragments susceptibles d’être occupés (1 - P) - La partie de la formule liée à l’extinction est uniquement fonction de la proportion de fragments qui sont déjà occupés (P) - L’équilibre est observé lorsque la part liée à l’extinction est contrebalancée par la part lié à la colonisation (e = c) e c - Diminution de la densité de fragments d’habitat favorable = c décroît - Diminution de la surface des fragments d’habitat favorable = c décroît et e augmente P

23. Modélisation  La formule du modèle de Levins (1969) peut être réarrangée : (Verhulst, 1845)

24. Modélisation  Le modèle de Levins (1969), dans lequel l’espace est implicite, est peu réaliste  Hanski (1998) propose un ensemble d’améliorations pour utiliser le modèle de Levins (1969) dans un contexte spatial réel : - Prise en compte de l’effet surface des fragments - Prise en compte de l’effet de l’organisation spatiale des fragments - Prise en compte de la taille des populations locales - Prise en compte des propriétés démographiques des populations locales

25. Modélisation  Le modèle d’Hanski (1998) : Incidence Function Model (IFM) - Le temps est discret ( t1, t2, t3, etc.) - Contrairement au modèle de Levins (1969), chaque fragment i à une probabilité différente Ji d’être occupé par unité de temps, appelée incidence - A chaque unité de temps, il y a deux états possibles pour un fragment i : soit il est vide, soit il est occupé Ci : probabilité de colonisation d’un fragment vide par unité de temps Ei : probabilité d’extinction d’un fragment occupé par unité de temps - Chaque fragment i est simulé séparément suivant une chaîne de Markov linéaire d’ordre 1 : processus aléatoire pour lequel l’état du système à t +1 ne dépend que de l’état du système lors de l’étape précédente t

26. Modélisation • Ei ne dépend que de la surface Ai du fragment i (l’effet de l’isolement géographique est négligé pour Ei) NB : Ai  e1/x (surface minimale) sinon Ei = 1 x: paramètre de stochasticité environnementale à déterminer empiriquement e : paramètre à déterminer empiriquement fonction de la surface minimale  Ci augmente avec le nombre d’immigrants Mi arrivant par unité de temps dans le fragment i (Mi est égale à la somme des individus en provenance des R fragments environnants) y, α, et β: paramètres à déterminer empiriquement dij : distance entre les fragments i et j pj: vaut 1 si le fragment j est occupé et 0 sinon Aj : surface du fragment j

27. Modélisation • Il est possible également d’intégrer ”l’effet de sauvetage” dans le modèle en diminuant la probabilité d’extinction Ei par rapport à l’afflux d’immigrants Ci : Ei est réduit de EiCi entre t et t + 1 • En remplacant Ei et Ci dans la formule, on peut réécrire Ji : Si: paramètre de connectivité entre le fragment i et les autres fragments Ai : surface du fragment i x, e, et y : paramètres du modèle à déterminer empiriquement

28. Modélisation • Linéarisation : • Cette opération de linéarisation permet de travailler avec un modèle logistique (propriétés linéaires), facilitant ainsi la détermination des paramètres e, y, et x obtenue de manière empirique pour une métapopulation à l’équilibre

29. Domaines d’application • Conservation des espèces menacées • Etude de la dynamique des systèmes proie-prédateur • Contrôle biologique des ravageurs • Compétition entre plantes ou animaux • Relation hôtes-parasites (épidémiologie)