Lezione 5 – I Funghi

1. BOTANICA SISTEMATICA Lezione 5 – I Funghi Geastrum sp. Alessandro Petraglia

2. I FUNGHI I FUNGHI possono essere considerati come un REGNO indipendente A questa conclusione si è giunti innanzi tutto per il fatto che esistono ben evidenti discontinuità tra le dimensioni del genoma dei procarioti, dei funghi e di tutti gli altri organismi cellulari Nei PROCARIOTI il numero di paia di basi del nucleoide è 10 volte inferiore rispetto ai FUNGHI e nei FUNGHI è 10 volte inferiore rispetto agli ALTRI ORGANISMI A questa differenza se ne aggiungono altre che riguardano le sequenze amminoacidiche del citocromo, i componenti della parete le sostanze di riserva, il ciclo biologico ed altre ancora… Generalità

3. Sembra quindi valido il ricorso ad un regno separato, tuttavia la sistematica e la filogenesi dei funghi è estremamente complessa e molti gruppi hanno subito notevoli risistemazioni Indipendentemente dalla loro collocazione sistematica i funghi sono accomunati dalle seguenti caratteristiche. Essi sono: ORGANISMI EUCARIOTI ETEROTROFI PRIVI DI PLASTIDI nonostante molti di essi formino CORPI FRUTTIFERI in cui può essere presente anche una certa differenziazione delle cellule che in moltissime specie sono allungate e prendono il nome di IFE PRIVI DI VERI TESSUTI Generalità

4. In base a questa definizione possiamo attribuire ai funghi tra 65000 e100000 specie differenti, ma si stima che il loro numero possa essere superiore al 1.000.000 Nell’ambito dei funghi si possono individuare almeno 5 divisioni ben distinte appartenenti a 2 grandi gruppi: i funghi mucillaginosi e i funghi chitinosi Tra i funghi cosiddetti mucillaginosi sono inclusi numerosi gruppi che hanno origini differenti, mentre i funghi chitinosi (Eumycota) sono molto probabilmente monofiletici Un ulteriore raggruppamento, che si basa sul livello di organizzazione, è quello che vede due grandi gruppi: i funghi veri e propri, che comprendono gli Eumycota e gli Oomycota, e i Mixomiceti, che comprendono le divisioni Myxomycota, Acrasiomycota e Plasmodiophoromycota Generalità

5. Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota autotrofi Eucarya Funghi mucillaginosi eterotrofi Funghi chitinosi Licheni eterotrofi e simbiontici Eumycota Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche autotrofi, in parte eterotrofi secondari Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Sistematica Sistematica

6. MYXOMYCOTA Questi organismi sono ritenuti da alcuni autori come appartenenti al regno animale e solo per il fatto di essere sempre stati studiati prevalentemente dai micologi giustificherebbe la loro inclusione tra i funghi Fuligo septica I Myxomycota sono organismi eucarioti eterotrofi caratterizzati dal fatto che per gran parte del loro ciclo sono costituiti semplicemente da porzioni protoplasmatiche non delimitate da una parete rigida Sono note circa 500 specie Lycogala epidendron Myxomycota

7. I Myxomycota sono caratterizzati da una generazione sporofitica costituita da plasmodi di varia grandezza e colore, plurinucleati e dalla differenziazione di gameti muniti di due flagelli di lunghezza differente Massa di protoplasma di forma indefinita, multinucleata e priva di parete PLASMODIO Il plasmodio è in grado di muoversi come un’ameba sul substrato Physarum pusillum I mixomiceti sono abbondanti nel sottobosco su legno umido in decomposizione, lettiera ed altri substrati organici e sono spesso vivacemente colorati di giallo, violetto, rosso o azzurro Il plasmodio, nel corso dei sui spostamenti, fagocita qualunque materiale organico (batteri, lieviti, protozoi, residui vegetali) e può anche diventare molto grande Myxomycota

8. Il passaggio alla fase riproduttiva è contrassegnato dalla trasformazione dell’intero plasmodio in uno o più corpi fruttiferi nei quali si formano delle pareti che, secondo alcuni, sarebbero almeno parzialmente costituite da cellulosa il che avvalora l’ipotesi della natura vegetale di questi organismi I corpi fruttiferi hanno forma molto variabile e servono come base per la classificazione dei mixomiceti I corpi fruttiferi (SPOROCARPI) producono delle meiospore dalle quali fuoriescono, se le condizioni ambientali sono ottimali, mixamebe o planociti (detti anche mixoflagellate o mixomonadi) dotati di flagelli Sia le mixamebe che il plasmodio possono “incistarsi” formando microcisti o uno sclerozio se le condizioni diventano poco favorevoli (es. condizioni di aridità) e possono riprendere la loro normale attività al riprendere delle condizioni ottimali Myxomycota

9. ACRASIOMYCOTA Questa divisione è rappresentata dall’unica classe degli Acrasiomycetes che comprende organismi formati da mixamebe che strisciando sul substrato si uniscono senza fondersi le une con le altre formando un PLASMODIO DI AGGREGAZIONE detto anche PSEUDOPLASMODIO Acrasiomycota

10. PLASMODIOPHOROMYCOTA Gli appartenenti a questa classe si differenziano dagli altri mixomiceti per la presenza di chitina nella parete cellulare Un ben noto rappresentante di questo gruppo è Plasmodiophora brassicae, agente patogeno dell’ernia del cavolo In questo gruppo i plasmodi sono plurinucleati, ma aploidi Plasmodiophoromycota

11. I mixomiceti sono probabilmente alla base dello sviluppo filogenetico degli eucarioti E’ possibile che ogni gruppo di mixomiceti abbia avuto un’origine indipendente da protisti flagellati differenti di cui non si conosce nulla Filogenesi

12. Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota autotrofi Eucarya Funghi mucillaginosi eterotrofi Funghi chitinosi Licheni eterotrofi e simbiontici Eumycota Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche autotrofi, in parte eterotrofi secondari Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Sistematica Sistematica

13. I “VERI FUNGHI” I veri funghi sono organismi eucarioti che prediligono di norma i luoghi umidi, che non formano mai veri tessuti, che si riproducono per sporocisti e gametocisti e che si differenziano dalla maggior parte delle alghe perché sono eterotrofi, non posseggono plastidi e sono caratterizzati da cicli, ultrastrutture e composti chimici peculiari I funghi vivono come parassiti o saprofiti in acqua dolce, sulla terra ferma o, più raramente, in mare Sono organismi eucarioti che formano un tallo, né nudo né ameboide come i mixomiceti, avvolto da una parete cellulare di chitina, cellulosa o glucani Il corpo vegetativo ha raramente forma vescicolare, ma nella maggior parte dei casi è filamentoso e i singoli filamenti sono chiamati IFE che, all’interno del CORPO FRUTTIFERO, sono intrecciate in un TALLO FELTRIFORME L’insieme delle IFE situate all’esterno del CORPO FRUTTIFERO è denominato MICELIO Generalità

14. Morfologia Nei funghi si possono distinguere diversi livelli di organizzazione del tallo che possono essere raggruppati in diversi gruppi morfologici 1. PROTOPLASTI NUDI PARASSITI 2. MICELIO RIZOIDALE 3. MICELIO GEMMANTE 4. PSEUDOMICELIO 5. MICELIO A IFE E CORPI FRUTTIFERI FELTRIFORMI Generalità

15. 1. PROTOPLASTI NUDI PARASSITI Il protoplasto nudo vive all’interno della cellula ospite Olpidium brassicae è agente di marciumi letali nelle piante di cavolo Olpidium brassicae 2. MICELIO RIZOIDALE Rhizophydium Una vescicola che contiene un nucleo si suddivide sul substrato in diramazioni filamentose nessuna delle quali contiene un nucleo Generalità

16. 3. MICELIO GEMMANTE Il tallo è costituito da cellule rotondeggianti o un po’ allungate che producono cellule figlie per gemmazione Questa moltiplicazione conduce alla formazione di catene cellulari che preludono alla formazione di uno pseudomicelio 4. PSEUDOMICELIO Le cellule originatesi per gemmazione formano un complesso in forma di catena ramificata Generalità

17. 5. MICELIO A IFE E CORPI FRUTTIFERI FELTRIFORMI Il tallo viene formato da cellule filamentose prevalentemente ramificate, in parte non settate e a forma di tubo (sifonale Zygomycetes) e in parte anche regolarmente settate con setti trasversali (tricale  Basidiomycetes, Ascomycetes) Le ife sono spesso fittamente intrecciate nella formazione di corpi fruttiferi Zygomycetes - Rhizopus Basidiomycetes - Puccinia Generalità

18. Il complesso di IFE che costituisce il MICELIO può essere settato (cellulare) o privo di setti (polienergidico o sifonale) I modelli di apparato settale sono ritenuti importanti nella classificazione dei funghi e possono essere riuniti in 4 categorie differenti Pseudosetti o emisetti (considerati come una plica nella parete) Zygomycetes Setti con perforazioni semplice, occlusi da un corpo denso Setti con perforazione semplice accompagnata da corpi sferoidali (CORPI DI WORONIN) distribuiti senza apparente rapporto con il setto centrale Ascomycetes Setti con PARENTESOMI cioè strutture complesse formate da rigonfiamenti della membrana plasmatica con differenti perforazioni e, a volte, strutture microtubulari Basidiomycetes Generalità

19. Setti con PARENTESOMI Setti con perforazione semplice accompagnata CORPI DI WORONIN Generalità

20. I funghi che producono un micelio possono presentare IFE che svolgono la funzione di RIZOIDI che servono per fissare al substrato le specie SAPROFITE oppure AUSTORI, cioè IFE differenziate che hanno la funzione di assorbire sostanze nutritive dall’ospite nei funghi PARASSITI AUSTORI Generalità

21. Le maggiori differenziazioni miceliari si trovano, tuttavia, nei CORPI FRUTTIFERI. All’interno di essi è possibile individuare perfino ife con funzione differenziata di conduzione (IFE VASALI), di sostegno (IFE FIBROSE) o ife contenenti liquidi particolari (IFE LATICIFERE) Hyphochytridiomycetes Un’ulteriore interessante differenziazione si ha nei flagelli. Nei Chytridiomycetes è presente un unico flagello a sferza situato posteriormente, negli Hyphochytridiomycetes si ha un solo flagello anteriore pantonematico e negli Oomycota si hanno 2 flagelli eteroconti, uno pantonematico anteriore e uno a sferza posteriore Questi ultimi due TAXA sono legati filogeneticamente alle Heterokontophyta Oomycetes Generalità

22. La riproduzione Nei funghi sono largamente diffusi i vari tipi di riproduzione, da quella vegetativa per semplice frammentazione del micelio o per la riproduzione di mitospore particolari, a quella sessuale RIPRODUZIONE VEGETATIVA In un certo numero di funghi unicellulari esiste ancora la riproduzione mediante SCISSIONE, ma la forma più comune è la riproduzione per gemmazione che trova la sua massima diffusione nei lieviti Molto diffusa nelle forme miceliari è la riproduzione per FRAMMENTAZIONE, tuttavia non tutte le ife sono in grado di dare origine ad un nuovo micelio infatti ife specializzate per la riproduzione, ad esempio, non sono in grado di originare un nuovo individuo Generalità

23. Larga diffusione tra i funghi ha soprattutto la riproduzione vegetativa mediante spore (SPOROCISTI). Le SPOROCISTI hanno forme differenti e caratteristiche per ogni specie Le spore vegetative vengono spesso denominate anche MITOSPORE o NEUTROSPORE per differenziarle dalle MEIOSPORE che derivano da processi detti di SPOROGONIA Esogeni Nei funghi acquatici (inferiori) le spore sono flagellate (ZOOSPORE), mentre in Zygomycetes, Ascomycetes e Basidiomycetes si trovano APLANOSPORE che vengono prodotte in sporocisti (SPORE ENDOGENE) oppure che vengono portate esternamente su ife specializzate (SPORE ESOGENE le più comuni delle quali prendono anche il nome di CONIDI) CONIDI (Esospore o Conidiospore) Endogeni ENDOSPORE Tipi particolari di esospore sono le OIDIOSPORE o OIDI, che hanno origine differente dai CONIDI. Esse infatti si formano da ife plurinucleate che, ad un certo punto, si frammentano in tanti pezzi autonomi detti, appunti, OIDI Generalità

24. La vita subaerea ha favorito notevolmente lo sviluppo dei CONIDI che possono facilmente venire trasportati dal vento o dagli animali I CONIDI possono essere unicellulari o pluricellulari, di colore chiaro o scuro, e possono essere portati da rami conidiofori di forma e complicazione diversissime Queste caratteristiche hanno grande valore per l’identificazione delle specie, ma non per la loro tassonomia in quanto caratteri adattativi Si deve a tale fatto se non si è potuta ancora predisporre una tassonomia valida per quei funghi per i quali non è nota la riproduzione sessuale, ma solo quella vegetativa. Questi funghi vengono raggruppati nella gruppo provvisorio dei Deuteromycetes o FUNGI IMPERFECTI Generalità

25. RIPRODUZIONE PER SPORULAZIONE La produzione di meiospore è tipica degli Ascomycetes e dei Basidiomycetes Le meiospore degli ascomiceti vengono prodotte all’interno di cellule particolari, dette ASCHI, per cui possono essere considerate endospore e vengono chiamate ASCOSPORE Il loro numero varia da 2 a 4, 8 o molte per il motivo che, già nell’asco, la meiosi è seguita immediatamente da una o più divisioni mitotiche STERIGMI Nei basidiomiceti le meiospore non sono più endogene, ma sono portate all’esterno di cellule specializzate, dette BASIDI, e sono denominate BASIDIOSPORE. Le BASIDIOSPORE sono quasi sempre portate alla sommità di sottili prolungamenti del BASIDIO detti STERIGMI Generalità

26. RIPRODUZIONE SESSUALE ISOGAMIA Nei funghi troviamo le stesse modalità di riproduzione presenti nelle alghe quindi avremo ANISOGAMIA GAMETOGAMIA OOGAMA Se ad incontrarsi sono i gametangi si parla di GAMETANGIOGAMIA Oomycetes Sarebbe più corretto parlare di GAMETOCISTIGAMIA Zygomycetes Nei funghi ritenuti più evoluti (alcuni taxa di Ascomycetes e molti Basidiomycetes) non vengono più formate gametocisti e la gamia si verifica direttamente tra IFE VEGETATIVE di segno opposto (SOMATOGAMIA) Ascomycetes Basidiomycetes Biologia della riproduzione Generalità

27. Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota autotrofi Eucarya Funghi mucillaginosi eterotrofi Funghi chitinosi Licheni eterotrofi e simbiontici Eumycota Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche autotrofi, in parte eterotrofi secondari Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Sistematica Sistematica

28. OOMYCOTA Le circa 500 specie di questa divisione si distinguono da tutti gli altri funghi per i seguenti caratteri: Il TALLO SIFONALE è raramente unicellulare ed è provvisto di pareti cellulosiche La riproduzione avviene mediante l’unione di gametangi (GAMETANGIOGAMIA) Un flagello cigliato è rivolto in avanti ed uno a sferza è rivolto all’indietro Gli Oomycetes sono DIPLONTI. La meiosi precede la formazione dei gameti all’interno dei gametangi NON vengono formati CORPI FRUTTIFERI Oomycota

29. Le specie dotate di caratteri considerati primitivi vivono nell’acqua e sono prevalentemente saprofitiche; quelle più evolute vivono in habitat terrestri e sono parassite di piante superiori Oomycota Oomycetes Saprolegniales Peronosporales Hyphochytridiomycetes Oomycota

30. Saprolegnia Saprolegniales Il micelio è plurinucleato non settato ed ha forma tubolare, vive prevalentemente in modo saprofitico nell’acqua dolce o salmastra, su resti vegetali sommersi in decomposizione, su insetti morti e, più di rado, parassitizza pesci vivi Saprolegnia Leptomitus Achlya Oomycota

31. differenziano le strutture riproduttive ciclo sex Durante la riproduzione vegetativa le parti terminali delle ife si gonfiano trasformandosi in zoosporocisti clavate separate da un setto dalla propria ifa portante. Dalla frammentazione del plasma si formano mitospore uninucleate, piriformi e biflagellate gametangiogamia oogonio I gametangi sono separati dalle ife di sostegno claviformi tramite setti trasversali. Gli oogoni sferici inizialmente contengono molti nuclei, gran parte dei quali poi degenera. I gametangi maschili non formano cellule sessuali, ma tutto il gametangio si muove chemiotatticamente verso l’oogonio e, formando un tubetto di copulazione, entra in contatto con l’oogonio. I nuclei maschili entrano nell’oogonio e ciascuno feconda una cellula uovo formando un CISTOZIGOTE filamenti gametangi ♂ oosfera fase n ife dioiche cistozigote differenziazione di zoosporocisti all’apice dei filamenti ciclo asex si formano mitospore flagellate dalla frammentazione del plasma plurinucleato Oomycota

32. Peronosporales Comprende parassiti che colpiscono prevalentemente alcune piante terrestri rami sporangiferi Le ife fungine intercellulari si espandono nel tessuto dell’ospite inviando nelle cellule vive corte appendici (AUSTORI) sporangi Solitamente il micelio fuoriesce dalle aperture stomatiche formando ife ramificate riconoscibili macroscopicamente come chiazze di muffa Peronospora austori sezione di un fusto di Sinapis Oomycota

33. Un pericoloso ed importante parassita della vite è Plasmopara viticola (peronospora della vite) Nei periodi umidi questo fungo attacca le foglie in modo epidemico provocandone la caduta e successivamente determina l’avvizzimento e il marciume dei grappoli d’uva Oomycota

34. Circa il 20% del raccolto di uva viene perso annualmente ad opera di questo (e di altri) parassiti fungini Le malattie delle Peronosporales o “falsi oidi” possono essere combattute con successo irrorando le foglie con fungicidi contenenti rame (originariamente una miscela di calcio e solfato di rame) che impedisce la germinazione delle sporocisti Oomycota

35. Hyphochytridiomycetes Questa piccola classe comprende 15 specie molto simili agli altri Oomycota, tuttavia è presente un unico flagello cigliato (è stato perso il flagello a sferza?) Nella parete cellulare, oltre alla chitina, è presente anche la cellulosa Nonostante questo la posizione di questi organismi è ancora incerta, anche se recenti indagini genetiche sembrano confermare la loro collocazione sistematica all’interno degli Oomycota Questi organismi vivono in acqua dolce ed in mare come parassiti di alghe e funghi o come saprofiti su resti di piante e di insetti Oomycota

36. Gli Oomycota si sono sviluppati a partire da alghe appartenenti al taxon Heterokontophyta Con queste alghe hanno in comune i flagelli, la struttura sifonale del tallo e la composizione della parete cellulare Le modalità di riproduzione, la gametangiogamia e la conseguente perdita dei flagelli sono, ovviamente, caratteri derivati. Le uniche cellule flagellate compaiono solo durante la riproduzione vegetativa e sono generalmente presenti in tutta la divisione ad eccezione delle forme più evolute e specializzate (es. Peronospora) Oomycota