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Interactions biotiques et abiotiques dans les sols. S. Barot. IRD, UMR 137. http://millsonia.free.fr/. Plan . Introduction. Réseaux trophiques. Compétition. Symbioses. Activités d’ingénieur. Signalisation . Conclusion. ESOL, Interactions Biotiques, Barot.
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Interactions biotiques et abiotiques dans les sols S. Barot IRD, UMR 137 http://millsonia.free.fr/
Plan Introduction Réseaux trophiques Compétition Symbioses Activités d’ingénieur Signalisation Conclusion ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Introduction ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Comment classer les interactions entre organismes dans les sols? Interactions directes/indirectes Interactions réciproques/non réciproques Trophique/non trophiques Suivant l’effet négatif ou positif de l’interaction sur les organismes y participant Fourniture d’information ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Interactions directes/indirectes Organisme 3 Organisme 2 Organisme 2 Organisme 1 Organisme 1 Interactions réciproques/non réciproques Organisme 2 Organisme 2 Organisme 1 Organisme 1 ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Interactions trophiques Consommation entière de la proieEffet démographique directeProie-prédateur Consommateur Consommé Consommation partielle de la proieEffet sur la biomasse et indirectement sur la démographie Herbivorie Interactions non-trophiques Organisme 2 Milieu physico-chimique Rétroaction? Organisme ingénieur ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Des limites floues entre le trophique et le non trophique Consommateur MO morte Organisme donneur (mort ou turnover de sa matière vivante) Organisme 2 Organisme fournissant de la MO par ses activités d’ingénieur ou en consommant de la MO MO morte modifiée MO morte Le réseau trophique des sols est fondamentalement détritivore!!!!! ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Des limites floues entre le trophique et le non trophique Producteur primaire Nutriments minéraux MO morte Décomposeurs et boucle microbienne Mélange d’activités trophiques et non-trophiques Le réseau trophique des sols conduit aussi à la minéralisation : recyclage des nutriments fournit une ressource aux producteurs primaires et aux micro-organismes ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Suivant l’effet de l’interaction _ 0 + Organisme 2 Organisme 2 Organisme 2 0 0 0 Organisme 1 Organisme 1 Organisme 1 Neutralisme Amensalisme Commensalisme Facilitation + + Organisme 2 - Organisme 2 Organisme 2 - + - Organisme 1 Organisme 1 Organisme 1 Symbiose ou Mutualisme Compétition Mutualisme entre producteurs primaires et décomposeurs Proie-prédateur ou Herbivorie ou Parasitisme Pour les nutriments minéraux Pour la MO Trophique ou non trophique!!! ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Signalisation Changement de comportement Organisme 1 Information Changement de comportement Information Organisme 2 En premier lieu seulement échange d’information (pas d’énergie ou de matière) Cela peut conduire à tout type de relation Symbiose, prédation, parasitisme… ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Particularité de l’écologie des sols Mélange intime entre les interactions purement biologiques (entre organismes) et entre les interaction biologie/pysico-chimie (organismes ingénieurs) Un réseau d’interactions basé sur la consommation de la MO morte Des interactions encore mal connues:Description des interactions Conséquences pour les propriétés des écosystèmes Aspects évolutifs ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Réseaux trophiques ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Description d’un réseau trophique typique ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Notion de cascade trophique Producteur primaire Prédateur Herbivore Quelle est l’hypothèse? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Mikola, J., and H. Setälä. 1998. No evidence of trophic cascades in an experimental microbial-based soil food web. Ecology 79:153-164. Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques 10 espèces de bactérie 1 nématode bactérivore 1 nématode prédateur 1 nématode fongivore 10 espèces champignon 2 g de litière de Pin sylvestre + 3% de feuille de bouleau (irradié au rayons g) + 10 mg glucose toutes les deux semaines Pourquoi? 32 microcosmes hermétique X 3 traitements Prélévement à 6, 9, 15 et 21 jours ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Résultats Diminution du second niveau trophique par les prédateurs Effet comparable sur les bactérivores et fongivores ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Résultats La biomasse microbienne augmente avec l’ajout de 1 ou 2 niveaux trophiques Pas d’effet des prédateurs / un niveau trophique sauf chez les champignons (augmentation) ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Résultats Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques La respiration augmente avec l’ajout d’un second niveau trophique Pas de différence avec l’ajout du troisième ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Interprétation Les consommateurs secondaires suivent les prédictions (régulation top-down par les prédateurs) Les consommateurs ne suivent pas les prédictions (pas de cascade trophique) Explications? Stimulation de la croissance microbienne par les microherbivores Stimulation bottom-up de plus en plus forte vers la base du réseau trophique Comportement hétérogène des microbes ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Contrôle bottom-up? Scheu, S., and M. Shaefer. 1998. Bottom-up control of the soil macrofauna community in a beechwood on limesone: manipulation of food ressources. Ecology 79:1573-1585. Augmentation des ressources minérales et organiques Regarder comment évolue la biomasse microbienne, la macrofaune ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Dispositif expérimental Sol d’une forêt de hêtre Unité expérimentale de 1 m2, séparée par une barrière plastique enterrée à 10 cm de profondeur Ajout chaque année, par m2, selon un plan factoriel complet de 2800 g C (glucose), 102 g azote (nitrate+amonium), 7.7 g phosphore (phosphate) 3 réplications par traitement, expérience durant 1 an Combien d’unités expérimentales? 24 ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Effet sur les plantules de hêtre Plus d’azote avec l’ajout d’azote Moins d’azote avec l’ajout de glucose Moins de phosphore avec l’ajout de glucose Moins de phosphore avec l’ajout d’azote (slt sans ajout de phosphore) Interprétation? Compétition plante-microbe pour N et P. Microbes limités par le C puis par le N ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Effet sur les microorganismes Description du tableau? Effet block? Notion d’interaction? Comment déterminer le sens des effets? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Effet sur les microorganismes La respiration répond, positivement, essentiellement à l’ajout de carbone La biomasse réagit, positivement, à l’ajout de C surtout en combinaison avec le N et le P Variations suivant la profondeur + ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Interprétation Activités microbiennes limitées d’abord par l’énergie (Carbone) Microbes limités par les nutriments surtout pour leur biomasse Cohérence? Nutriments minéraux indispensables pour ‘‘créer’’ la biomasse microbienne? Possible maintient des microbes inactifs sans ajout de C Conclusion ‘‘réseau trophique’’ Il y a bien limitation bottom-up des microorganismes Existence de 2 types de ressources Conséquences pour le reste du réseau trophique? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Effet sur les macroorganismes Effet du C sur les vers Pas d’effet sur les isopodes Effet azote et azote X carbone pour les diplopodes et les chilopodes ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Effet sur les macroorganismes Le glucose accroît la densité de vers Le glucose accroît la biomasse de vers mais seulement sans ajout de N et de P La biomasse de diplopode décroît dans les trt avec N sans C et sans N et avec C La biomasse de scolopendrediminue avec l’ajout de C + ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Interprétation Réponses positive de la macrofaune Limitation de la macrofaune par les ressources La macrofaune ne suit pas le comportement des microorganismes Compétition entre macrofaune et microorganismes Les scolopendres ne suivent pas le comportement de leur proies potentielles (vers) Effets complexes sur le réseau trophique Effets habitat? Conclusion ‘‘réseau trophique’’ Effet bottom-up clair Pas de cascade nette ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Limitations de l’expérience et problème d’interprétation Quel serait l’effet à plus long terme? Possible accumulation des effets trophiques au niveau démographique Effet sur le long terme des plantes pérennes qui peuvent accaparer les nutriments minéraux La macrofaune n’utilise pas directement les nutriments minéraux La macrofaune détritivore utilise-t-elle directement le glucose? Il y a-t-il directement compétition? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Limitations de l’approche ‘‘réseau trophique’’ dans les sols? Très grande diversité, les organismes sont regroupés en très grands groupes trophiques Très grande hétérogénéité spatiale du sol même à petite échelle Quelles sont les espèces vraiment en contact? Importance de tous les autres types d’interactions dans les solsLes quelles? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Compétition ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Avec la prédation c’est la relation biotique la plus étudiée ‘‘aboveground’’ L’écologie des sols est plus orientée vers les flux de matière et d’énergie que l’écologie ‘‘aérienne’’ : fonctionnel Peu d’étude sur la dynamique des populations en écologie des sols Peu d’études sur la compétition dans les sols ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Butt k.R. (1998) Interactions between selected earthworm species: a preliminary, laboratory-based study. Appl. Soil Ecol., 9, 75-79 Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42 ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Classification Intraspécifique/interspécifique (densité-dépendance) Compétition par interférence (interférence competition) Compétition pour une ressource (exploitative competition) Scramble : ressource répartie également Contest : ressource répartie inégalement Facteur majeur de la dynamique des populations et de la structure des communautés ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Compétition intraspécifique Klok C. (2007) Effects of earthwrom density on growth, development , and reproduction in Lumbricus rubellus (Hoffm.) and possible consequences for the intrinsic rate of population increase. Soil Biol. Biochem., 39, 2401-2407 Élevage de Lombricus rubellus (épigé) dans des boîtes de 750 mm de sol + 80 de feuilles d’Aulne 8 densités initiales de jeune individus (de 2 à 9 par boîte) (300 à 1350 vers m-2) Remplacement de la litière dès qu’elle a disparu à 50% Suivi tous les mois pendant 6 mois Survie, croissance, fécondité ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Survie et croissance Faible mortalité mais accroissement léger avec la densité (test?) Diminution de la croissance avec la densité (significative à la fin de l’expérience, ANOVA) ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Fécondité Une expérience supplémentaire avec des vers adultes Diminution de la croissance et de la fécondité avec la densité (ANOVA) ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Passage à la démographie Taux d’accroissement de la population Paramétrage d’un modèle matriciel A partir d’une densité de 8 le taux de croissance devient nul ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Interprétation Il y a bien compétition!!! Pourquoi? Amélioration du modèle démographique? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Compétition interspécifique Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42 Prairie humide du sud de l’Australie. Elevage de mouton Présence de vers endogés (Aporrectodea caliginosa ) mais pas d’anécique Projet d’introduction d’Aporrectodea longa, un anécique présent très localement Effet de l’introduction sur la communauté de vers résidente ? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Expérience en pot 1 5 + 5 vers par pot 11 semaines En compétition avec A. longa,A. caliginosa a perdu du poids ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Expérience en pot 2 3 densités 20 semaines Compétition intraspécifique Compétition interspécifique Compétitivité des 2 espèces? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Expérience de terrain 3 prairies Colonnes de sol dans des tubes de PVC ouverts (R) ou non (C) à leur base Effet positif des crottes de moutons Effet négatif d’ A. longa sur A. caliginosa dans 2 prairies sur 3 Accroissement du nb total de vers ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Discussion Compétition intra et interspécifique Facteurs de la compétition? Ressources? Mais ce sont des groupes trophiques différentsCompétition par interférence? Espace? Production de déchet? Effet net pour l’écosystème? Augmentation de la densité de versSol? Production primaire? Moutons? Faut-il généraliser l’introduction? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Conclusion sur les vers de terre Compétition intra et interspécifique Les facteurs de compétition sont mal connus Que mangent les vers de terre? De nombreuses possibilité d’interférence Modification du sol par de nombreux mécanismes :Activités d’ingénieurs des écosystèmeProblème expérimental Possibilité d’interaction positive Effet de la communautés de vers sur l’écosystème? Effet de la biodiversité? D’espèce clef? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Conclusion sur la compétition dans les sols Entre organismes du sol Peu d’études, on ne connaît pas bien la biologie des espèces Peu d’études sur les communautés microbiennes De nombreuses études sur la compétition entre plantes Des études sur l’effet des organismes du sol sur la compétition entre plantes Des études sur la compétition entre plantes et micoorganismes pour les nutrimentsCours sur les relations aboveground-belowground ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Symbioses ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Symbioses plante microorganismes Les mycorhizes Fixation symbiotique de l’azote Légumineuse : Rhizobium A développer dans le cours sur les relations aboveground-belowgroun ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Autres symbioses? Relation entre les plantes et les décomposeurs Les producteurs primaires fournissent la MO Les décomposeurs fournissent les nutriments minéraux Est-ce vraiment une symbiose? ESOL, Interactions Biotiques, Barot
Il s’agit plutôt de deux groupes jouant des fonctions complémentaires Relation non-spécifique Il n’y a pas eu coévolution étroite Comment peut-on imaginer l’apparition évolutive des premiers décomposeurs? ESOL, Interactions Biotiques, Barot