Forrongó evolúcióbiológia

1. Forrongó evolúcióbiológia Fajképződés ökológus szemmel Pásztor Erzsébet ELTE

2. Üzenet Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Genetikai  Ökológiai paradigma

3. Elméletek • Szintetikus evolúcióelmélet • szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) • allopatrikus fajképződés • Adaptív speciáció elmélete • gyakoriságfüggő szelekció (szétválasztó) • szimpatrikus fajképződés genetikai ökológiai

4. A biológiai fajfogalom bajban van! Genom elemzések eredményei „fajok” közti hibridizációk nyomai

5. Elméletek • Szintetikus evolúcióelmélet Hogyan alakulnak ki szaporodásilag izolált csoportok? • Ökológiai izoláció, ökológiai speciáció - • Adaptív speciáció elmélete Hogyan hoz létre a természetes szelekció evolúciós elágazásokat? genetikai ökológiai

6. Mérföldkövek • Mayr, E. 1963: Animal species and evolution • Otte, Endler 1989: Speciation and its consequences • Coyne, Orr 2003: Speciation. • Howard, Berlocher 1998: Endless forms. Species and speciation • Schluter, D. 2000: The ecology of adaptive radiation • Dieckmann et. al 2004: Adaptive speciation

7. Amiről szó lesz • Régi-új fajképződés elmélet • Új evidenciák • Ökológiai újdonságok

8. Az adaptív fajképződés fogalma Darwin is megmondta... Az egymástól leginkább különböző, különböző növekedési korlátba ütköző változatok tudják számukat egymás jelenlétében növelni, azaz fennmaradni. Érv: egy terület annál több élőlényt tud eltartani, mennél különbözőbbek,

9. „Gyakoriságfüggő biológiai kölcsönhatásokhoz kapcsolódó szétválasztó szelekció következtében létrejövő fajképződés” Dieckmann et. al 2004 Az adaptív fajképződés fogalma

10. Az adaptív tájkép metafora Optimalizáció Evolúció=hegymászás út=idő

11. Szétválasztó szelekció rátermettség tulajdonság

12. Az adaptív tájkép metafora hágó

13. Az aranyláz metafora Versengés az aranyért = versengés a forrásokért A túl sok aranyásó, elhordja a hegyet! De másból azért meg lehet gazdagodni!

14. A fajképződés motorja Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?

15. A fajképződés gyakorisága függ az ökológiai körülményektől Magasabb • kolonizáció távoli földrészekre, szigetekre, tavakba – interspecifikus kompetíció, predáció, betegségek csökkent mértékűek • tömeges kihalások után • korábban kihasználatlan forrásokhoz való adaptáció után • új források tömegének megjelenése után

16. A fajképződés folyamata 1. 2. 3.

17. Szintetikus evolúcióelmélet (Ernst Mayr) • szaporodási izoláció a folyamat elején elengedhetetlen a fajképződéshez, mert az érintett lokuszokon lévő allélok rekombinációja miatt egyébként nehezen indul be • földrajzi izoláció elsődleges jelentősége: szaporodási egységet biztosító mechanizmusok erodálása, megváltozása

18. A helyzet Szimpatrikus speciációt Mayr és követői szinte lehetetlennek tartották. Mayr halála óta gyorsuló ütemben halmozódnak a példák szimpatrikus illetve parapatrikus speciációra.

19. Anolis gyíkok esete Kis Antillák • 2-5 millió éves szigetek • ~egy sziget - egy faj • fajon belül hegyi és parti ökotípus Tipikus allopatrikus fajképződés. Tipikus parapatrikus fajképződés.

20. Szaporodási izolációval induló fajképződés

21. Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között • prezigótikus • fizikai gát • időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése • térbeli elkülönülés egy élőhelyen • viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás • posztzigótikus • életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el • steril hibrid

22. Mágikus tulajdonságokon alapuló fajképződés

23. Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása • Patkósorrú denevér család (Rhinolophidae) 5 millió év, 30 faj • Rhinolophus philippinensis 3 szimpatrikus forma: kicsi, közepes, nagy

24. Harmonic-hopping in Wallacea’s batsTigga Kingston & Stephen J. Rossiter • Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek tápláléka különbözik: • Nagy denevér – nagy táplálék! • Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek nem hallják egymást!  Genetikai izoláció kimutatható microsatellit lokusz alapján! NATURE | VOL 429 | 10 JUNE 2004 |

25. Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Geospiza fortismagevő darwin pinty Csőrméret magméret ének szap izoláció táplálék izoláció

26. A csőr alakjára ható molekuláris mechanizmusok

28. Szétválasztó szelekció kimutatása Csőrméret, Galapagos, közép földi pinty

29. Méret szerinti asszortatív párosodás

30. A fenotípusok rátermettsége gyakoriságfüggő: Dactylorhiza sambucina (bodzaszagú ujjaskosbor) virágszín polimorfizmusának esete A poszméhek érzékelik a visszavert fény arányát. A kétféle színű virág fényvissza- verése más hullámhossz eloszlást mutat. Negative frequency-dependent selection maintains a dramatic flower color polymorphism in the rewardless orchid Dactylorhiza sambucina (L.) Soò in:PNAS 2001

31. A fenotípusok rátermettsége gyakoriságfüggő: Dactylorhiza sambucina (bodzaszagú ujjaskosbor) virágszín polimorfizmusának esete Nem ad nektárt, naív poszméhek a ritkább változatokat gyakrabban látogatják. Az adatokból becsülhető egyensúlyi gyakoriságokat szaggatott vonal jelöli. A cikk ajánlott olvasmány! Pollinium: http://www.plantarium.hu/tag/pollinium/

32. parapatrikus fajképződés Fajképződés térbeli elkülönüléssel –

33. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lakecichlid fishMarta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer • Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus • Amphilophus zaliosus egyetlen izolált kráter tóban: hosszabb testű, limnetikus • mtDNS, mikroszatellita, RFLP, ökomorfológia • Környező hegyek tavainak ciklidái Nature Vol 439|9 February 2006|

34. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lakecichlid fishMarta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer

36. Különbség a testfelépítésben

37. Különbség az állkapocs alakjában

38. Különbség a gyomor tartalomban

39. Ciklidák sekélyvizű afrikai tavakban Szaporodási izoláció vizuális jegyeken alapuló párválasztás alapján Ökológiai differenciáció 500 faj max. 15 000 év Viktória tó Hogyan jött létre a környezettel változó rátermettségű vizuális jegyeken alapuló párválasztás?

40. Lord Howe Island Howea forsteriana H. belmoreana

41. Sympatric speciation in palms on an oceanic islandVincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin & William J. Baker Különbség a virágzás időzítésében: szaporodási izoláció Nature Vol 441|11 May 2006|

42. Niche különbség (szegregáció)

43. Genetikai különbségek