Microbodies and Lysosomes

1. Microbodies and Lysosomes

2. Lysosomes and microbodies الأجسام الهاضمة والصغيرة - لقد لوحظ وجود أجسام صغيرة مختلفة في الخلايا النباتية والحيوانية أطلق عليها مسميات كثيرة مثل الأجسام .Cytosomes والأجسام الخلوية Microbodies الصغيرة - يعزى اكتشاف الأجسام الهاضمة والصغيرة الى اكتشاف المجهر الإلكتروني والى استخدام طرق تجزئة الخلايا وفصل عضياتها وفصل مكونات العضيات وتمييزها كيميائيا باستخدام الطرق التحليلية. - الأجسام الهاضمة هي عضيات مستقلة Glyoxysomes and Peroxisomes - أما الأجسام الصغيرة فتتميز الى Lysosomes discovery اكتشاف الأجسام الهاضمة وسماها بالأجسام المحللة أو الهاضمة لأنها تعمل على تحليل وهضم مختلف المواد الأيضيةde Duve - اكتشفها العالم في الخلية بغض النظر عن مصدر المادة العضوية سواء من خارج الخلية أو من داخلها. - تحتوي على جميع لأنزيمات القادرة على هدم مختلف المواد العضوية (البروتينات و الكربوهيدرات و الدهون ومشتقاتها). سنة 1955 فحصها بالمجهر اللإلكتروني وفصلها الى أجزاء مختلفة بالطرد المركزي, de Duve - استطاع واستطاع في تجاربه أن يفرق بينها وبين العضيات الأخرى وخاصة الميتوكوندريا التي تشبها الى حد كبير إلا أن الميتوكندريا تحتوي على الأعراف والغشائيين الداخلي والخارجي التي تعتبر من أهم المميزات للتفريق بين الميتوكندريا والأجسام الهاضمة.

3. Structure and forms of lysosomes • هي مجموعة من العضيات غير المتجانسة والمختلفة في الحجم والشكل حيث يصعب تمييزها والتعرف عليها من الشكل الخارجي. • - هي أصغر من الميتو كوندريا وتبلغ أقطارها من 0,1 الى 0,8 ميكروميتر وتحاط بغشاء مفرد • ويمكن التعرف عليها بواسطة صبغات تسمى صبغات الأجسام الهاضمة وخاصة بالمجهر اللإلكتروني كما أمكن رؤية الوحدات الكبيرة منهابالمجهر الضوئي. • تمتاز بكثافة الكترونية عالية • هناك عدة اشكال من الاجسام الهاضمة : • Primary lysosmes • Secondary lysosomes • Residual bodies

5. 1- الأجسام الهاضمة الاوليةPrimary Lysosomes - وتنتج من جهاز جولجي بأوامر تصدر من النواة - مختلفة الأحجام - تسمى Protolysosomes - تحتوي على مختلف الإنزيمات المحللة - تحاط بغشاء وحيد - غير مختلطة بالمواد العضوية.

6. 2- الأجسام الهاضمة الثانوية Secondary Lysosomes تنقسم الأجسام الثانوية الى نوعين هما: أ-الفجوات الخارجية وتسمى Heterolysosomes وتسمى أيضا Heterophagic vacuolesأو Phagolysosomes -ذات مصدر خارجي. -تتكون هذه الفجوات نتيجة لالتحام الجسم الهاضم الأولي مع فجوة سيتوبلازمية تحتوي على مواد تم ادخالها من خارج الخلية بواسطة الإدخال الخلوي (البلعمة والارتشاف) وبعد الالتحام تبدأ الأنزيمات المحللة تأثيرها على المواد العضوية وتسمى الفجوة بعد امتزاج الإنزيمات مع المواد العضوية للأجسام الملتهمة Phagosoes ب-الفجوات الذتية Autolysosomes (Autophagic vacuoles) - تحتوي هذه الفجوات على جزيئات أو عضية كاملة مثل الميتوكوندريا والأجسام الصغيرة والشبكات الأندوبلازميةللخلية - وتتم عملية الهضم الذاتي بعد التحام الفجوة الذاتية بالجسم الهاضم ويعتبر الهضم الذاتي حدث طبيعي في الخلاياالحية أثناء النمو والتجدد و التمايز في الأنسجة - وتحتوي الفجوات الذاتية في بعض الأحيان على عضيات مثل الميتوكوندريا مهضومة جزئيا. - وعندما تصبح عملية الهضم في مرحلة متقدمة يصعب التعرف على مصدر الفجوة لذلك تسمى بالفجوة الهضمية.

7. ج- الجسم المتبقى Residual body ج-الجسم المتبقىResidual body (telolysosomes or Dense body) • وهي المواد المتبقية عن عملية الهضم وتبقى مؤقتا الى أن يتم التخلص منها الى خارج الخلية بعملية الطرد المركزي • ويسمى أيضا بالجسم الكثيف ويأخذ أحيانا شكل غشاء ملتف أو حبيبات أو أشكال ميلينيةMyelin figures

8. Formation and Function of lysosomes ان وظيفة الأجسام الهاضمة هي هدم المواد الايضية وليس لها علاقة بعملية البناء أو النقل الخلوي. - توجد نظريتان توضحان مصدر الإنزيمات المحللة وهما: 1- النظرية الأولى: أن المحللات الحمضية الموجهة للأجسام الهاضمة يتم بنائها على ريبوسومات الشبكة الأندوبلازمية الخشنة وقريبا من أجسام جولجي, وتتجمع بعض هذه الإنزيمات في تجاويف الشبكة الأندوبلازمية أو تبقى مرتبطة بهاوعن طريق الإتصال المباشر بين الشبكة الأندوبلازمية وأجسام جولجي تصل المحللات الحمضية الى السطح الأمامي(سطح التكوين) لجهاز جولجي وبعد عمليات الحذف والإضافة المتتابعة تصل الإنزيمات الى الوجه الخلفي (سطح النضوج) ومنه تنفصل على هيئة أجسام هاضمة أولية 2- النظرية الثانية: تقترح أن الأجسام الهاضمة الأولية تتكون مباشرة عن طريق (انتفاخ) توسع حواف الشبكة الأندوبلازمية الخشنة, واقترح ايضا أن جهاز جولجي ربما يلعب دورا هاما في اتمام تكوينها وخاصة في الخلايا الغنيةبالشبكة الأندوبلازمية الناعمة.

9. هضم المواد الخارجية Heterophagy • تحاط المواد الخارجية التي تدخل الى الخلية عن طريق الإدخال الخلوي بغشاء يشتق من غشاء الخلية • وتكون على هيئة أجسام ملتهمة تسمى Phagosomes, • والمواد الموجودة بداخل الفجوة قد تطرد الى الخارج دون حدوث أي تغير لهاعن طريق الطرد للخارج أو أن الأجسام الملتهمة تلتحم مع واحد أو أكثر من الأجسام الهاضمة الأولية التي تختلطمحتوياتها الإنزيمية الهاضمة أو المحللة بمحتويات الجسم الملتهم مكونة فجوة جديدة تنتج من اجتماع الأجسامالملتهمة والجسم الهاضم تدعى الجسم الهاضم الثانويSecondary lysosome • وتسمى عملية الهضم للمادة الداخلة الى الخلية Heterophagy

10. وقد يتم الالتحام بين عدد كبير من الأجسام الملتهمة بجسم هاضم كبير واحد أو بين عدد كبير من الأجسام الهاضمة الصغيرة بجسم ملتهم كبير واحد. لوحظ أيضا أن محتويات الجسم الهاضم الثانوي تتغير بمرور الوقت لأنها تتعرض لتغيير مستمر كما يلي: 1- تتحلل محتويات الجسم الهاضم انزيميا. 2- يضاف الى الجسم الهاضم الثانوي مواد جديدة عن طريق التحام أجسام ملتهمة جديدة. 3- إضافة انزيمات محللة جديدة عن طريق التحام جسم هاضم أولى أو أكثر مع الجسم الهاضم الثانوي و الامتزاج مع محتوياته وتعملالإنزيمات المحللة على تفتيت المواد العضوية في الجسم الهاضم الثانوي وينتج عن ذلك مواد عضوية مفيدة مثل الأحماض الأمينية والسكريات الأحادية وبعض المواد غير المفيدة لا تستطيع الخلية الاستفادة منها ولهذا تطرد الى خارج الخلية عن طريق الالتحام مع الغشاء الخلوي حتى لا يحدث تراكم لهذه المواد الضارة التي قد تؤدي الى تلف الخلية بينما المواد المفيدة تنتشر عبر غشاء الفجوة وتستخدمها الخلية لإنتاج الطاقة أو البناءوهذه تشمل الإنزيمات والمواد العضوية الأخرى. ويطلق على المادة المتبقية بعد تمام الهضم الجسم المتبقيbodyResidualيطرد للخارج عن طريق Exocytosis

11. الهضم الذاتيAutophagy • يتم بهذه العملية عزل وهضم جزء من محتويات بروتوبلازم الخلية عن طريق الاجسام الهاضمة بالخلية نفسها • تتكون من اتحاد احد عضيات الخلية مع الاجسام الهاضمة بعد احاطتها بغشاء مشتق من الشبكة الاندوبلازمية • تحدث بالاعضاء والانسجة التى حدث لها تجديد اواعادة بناء مثل بطانة الرحم والتحورات فى الحشرات • يعمل على تجديد الميتوكوندريا فى خلايا الكبد (نصف العمر للميتوكوندريا 10 ايام تستبدل كل 15 دقيقة بالخلية النشطة)

12. Distribution of lysosomes توزيع الأجسام الهاضمة • - توجد الأجسام الهاضمة في مختلف أنواع الخلايا الحيوانية والنباتية • - ويكثر وجودها في الخلايا الطلائية الامتصاصية والإفرازية والإخراجية لبعض الأعضاء مثل الكبد والكلية • - كما توجد بأعداد كبيرة في الخلايا الطلائية للأمعاء والرئة والرحم والخلايا البلعمية الموجودة في نخاع العظم والطحال والكبد • - وبعض الأجسام الهاضمة توجد في الخلايا العضلية والبنكرياسية كما توجد أيضا في الأنسجة والخلايا القابلة للزرع وكذلك خلايا الدم البيضاء الكبيرة والخلايا اليمفاوية. • - تختلف وظائف الأجسام الهاضمة للخلايا النباتية عن وظائف الأجسام الهاضمة للخلايا الحيوانية • Lysosomes precursors in bacteria الأجسام الهاضمة الأولية في البكتريا • - بالرغم من أن البكتيريا لا تحتوي على أجسام هاضمة إلا أنها تملك أنزيمات محللة مختلفة فى الفراغ بين الجدار الخلوى وغشاء الخلية ويعتقد أن الإنزيمات تصنع عن طريق الريبوسومات وتنطلق بعد تمام تكوينها. • - تلعب الإنزيمات المحللة البكتيرية دور هضمي في هذه الخلايا حيث تعمل على تفتيت المواد المعقدة في البيئة المحيطة بالخلية وتزودها بجزيئات صغيرة تحتاجها الخلية للبناء أو إنتاج الطاقة, وتلعب الإنزيمات المحللة البكتيرية دور مهم في التجرثم والتحلل الذاتي (تدمير الخلية البكتيرية)

13. الفجوات العصارية النباتية (Plant Vacuoles) • يحتوى عدد كبير من الخلايا النباتية على واحدة او اكثر من الفجوات العصارية شبيهة بالاجسام الهاضمة • الخلايا الحديثة الانقسام او الغير ناضجة بها فجوات صغيرة مع نضجها تتجمع هذه الفجوات مكونة فجوة كبيرة تحتل معظم الخلية النباتية • الغشاء المحيط بها يسمى Tonoplastوتحتوى على انزيمات محللة Hydrolytic enzymes وسكريات واحماض ومركبات نيتروجينية وقلويات واصباغ الانثوسيانين – وقد يكون الاس الهيدروجينى بها قلوى اوحامضى تبعا لمحتوياتها • تلعب دورا هاما فى ضبط ضغط الامتلاء بالخلية النباتية مما يجعل الاوراق قاسية للقيام بعملية البناء الضوئى

14. Regulation of Lysosomes production • المحتوى الإنزيمي للأجسام الهاضمة الأولية ينطلق إلى الفجوة المحتوية على المواد المراد هضمها (الجسم الملتهم) وهذه الميكانيكية مشابهة للإفراز الخارجي ولكن ليس إلى خارج الخلية وإنما في تجويف الجسم الملتهم. • ينظم إنتاج الإفرازات في الخلايا الإفرازية بواسطة ميكانيكية التأثير الراجع Feedback effect وفيه يعمل الإفراز كمستحث لإفرازات إضافية • ولذلك فقد اقترح أن مرور الجسم الملتهم إلى منطقة جهاز جولجي في الخلية يتبعه انطلاق بعض الأجسام الهاضمة الأولية وهذا يدفع الخلية إلى تكوين محللات هضمية جديدة.

15. Disposition and action of lysosomal hydrolase • توجد جميع مواد التفاعل وأنزيمات الجسم الهاضم على هيئة بوليمرات او مركبات معقدة • تعمل الانزيمات على تحلل البروتينات بفعل انزيم Cathepsins D and E and Collagenase • تعمل هذه الانزيمات على انتاج ببتيدات ذات اطوال مختلفة يتم هضمها بفعل انزيمات Cathepsins A and Bالى احماض امينية • DNA, RNA →DNase or RNase

16. Microbodies • وهي عضيات صغيرة حويصلية كروية او بيضاوية محتواها غير متميز Amorphousاحيانا تحتوى على اجسام بلورية • تظهر نشاط أنزيمات الـFlavin, Catalase, Oxidase وتختلف هذه العضيات في تركيبها ومظهرها ووظائفها من نسيج لأخر ومن نوع من الخلايا إلى آخر • محاطة بغشاء واحد • وبعض الأجسام الصغيرة تظهر مميزات كيموحيوية خاصة وتوزيع خاص بين خلايا الحيوانات والنباتات والكائنات الدقيقة وهذه تشمل: • .Glyoxysomes and Proxisomes

17. Peroxisomes • تحتوي على أكثر من 40 نوع من الإنزيمات الخاصة التي تقوم بالكثير من الوظائف الهامة. • هناك اختلاف واسع في وظائف البيروكسيسومات في الخلايا الحيوانية • التي تحتوي على إنزيمات Oxidases مثل Flavin Oxidase تقوم بأكسدة بعض الجزيئات الصغيرة بنقل ذرات الهيدروجين الى جزئ الاكسجين لتعطي مركب فوق أكسيد الهيدروجين[Hydrogen peroxide (H2O2)] وهو احد المركبات السامة الناتج عن الأيض في الخلية، الذي يتم تكسيره بإنزيمات أخرى في البركسيزومات تعرف بالإنزيمات المحفزة (Catalase enzymes) والتي توجد في اللب البلوري للبركسيزومات. • ويلعب إنزيم اليوريك اكسيديز في هضم البيوريناتوعندما يوجد انزيم Uric acid oxidase بكميات كبيرة فانه ياخذ شكل بلورى Paracrystalline يدعى الجسم شبهه النووى Nucleoid فى مركز العضية • وتوجد البركسيزومات بكثرة في الخلايا المتخصصة في أيض الدهون لاحتوائها على نظام β-oxidation)) الخاص بتحلل الاحماض الدهنية الى Acety Co-A • ولكن انزيماتها مختلفة عن انزيمات الميتوكوندريا، النواتج الأيضية للبيؤوكسيسومات تستخدم كمواد وقود في الميتوكوندريا.

18. أ جسم هاضم بركسيسوم ب اللب البلوري (Crystalline core) بركسيزوم (Peroxisome) غشاء مفرد

19. Formation of peroxisomes تكوين البيروكسيزومات • أوضحت التجارب أن البيروكسيزومات النباتية والحيوانية تشتق من الشبكة الإندوبلازمية كنمو جانبي وتنطلق على هيئة حويصلات إنزيمية عن طريق النشاط البنائي للريبوسومات المرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية • وتتجمع هذه الإنزيمات في حويصلات بيروكسيسومية قبل انفصالها بصورة حرة عن الشبكة الإندوبلازمية. • اقترحت الدراسات الحديثة التي تمت على خلايا الكبد أن عدد من الإنزيمات البيروكسيزومية تصنع بواسطة الريبوسومات الحرة وتطلق إلى السيتوبلازم وتجمع في البيروكسيزومات السابقة التكوين. • تظهر البيروكسيزومات في الغالب عنقودية الشكل عند فحصها بالمجهر الإلكتروني وأحيانا على هيئة عصوية منتفخةالطرفين • ويقترح أن الذيل الظاهر في البيروكسيزومات هو الجزء المتصل ببيروكسيزوم آخر. وهذه الاتصالات توضح التجانس الكيموحيوي بين البيروكسيزومات وتزامن استبدال البروتينات البيروكسيزومية وبعض البيروكسيزومات الجديدة • قد تشتق من انشطار البيروكسيزوم الموجود أصلا أو عن طريق التبرعم من البيروكسيزوم الشبكي.

20. Glyoxysomes • أوضحت الدراسات أن الأجسام الصغيرة في الخلايا المخزنة للدهون في البذور الدهنية النباتية تحتوي على إنزيمات دورة Glyoxylate Isocitrate lyase-Malate synthetase))التى تقوم بتحويل الأحماض الدهنية إلى مركبات أخرى يمكن تحويلها فيما بعد إلى سكرات أحادية يتطلبها نمو النبات. • كما تحتوي أيضا على عددا من الإنزيمات الاساسية لدورة كربس وهذه الإنزيمات تؤدي وظائفها أنيا في الميتوكوندريا والجليوكسيسومات. • توزيع وأصل الجليوكسيزومات Distrbution and origin of glyoxysomes • تلعب دورة الجليوكسيلات دور حيوي هام في الخلايا التي تستطيع النمو على ال Acetate أو الأحماض الدهنية مثل عددكبير من الكائنات الدقيقة • توجد الجليوكسيزومات في الأنسجة النباتية الخازنة للدهون وكذلك في أنواع معينة من الكائنات • الأولية مثل اليوجلينا. • تبنى الإنزيمات الجليوكسيزومية عن طريق الريبوسومات الحرة في السيتوبلازم ثم تندمج في الجليوكسيزومات السابقة التكوين, لذلك فأصل هذه العضيات غير معروفة بدقة لحد الآن, • وربما تنتج كنمو جابي من الشبكة الإندوبلازمية أو منلانشطار أو التبرعم من العضيات الموجودة أصلا في الخلية.