Morfologie reprodukčních orgánů - plod

1. Morfologie reprodukčních orgánů - plod BOTASKA – botanika s kamerou CZ.1.07/2.2.00/15.0312 Ivo Králíček

2. Modul: Morfologie reprodukčních orgánů • Semeno • Klíčení • Charakteristika plodů • Typy plodů • Způsoby rozšiřování plodů • Hospodářský význam plodů • Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

3. SEMENO • Po oplození vaječné buňky se mění vajíčko v semeno (semeno seychelské palmy váží asi 10 kg, semena vstavačovitých tisíciny mg) • Osemení (z integumentů nebo jen části jejich pletiv) • Po mikropylárním otvoru jizvička (cikatrikula) • Pupek (hilum) místo, kde vajíčko přisedalo k poutku • Dužnatý míšek (arillus) obaluje semeno, pomáhá ho šířit (brslen) • Karunkula, zbytněním integumentu (pryšec, vítod) • strofiola zbytněním hila u dymnivky Brslen (Euonymus), tobolka

4. ZÁRODEK (EMBRYO) • Embryogeneze – proces vývinu embrya • Plumula (pírko) – meristematický základ vzrostného vrcholu prýtu, u dvouděložných je mezi dělohami, u jednoděložných po stranách dělohy • Radikula (kořínek) základ budoucího kořene, radikula trav je obalena pochvou (koleorhize) • Dělohy (cotyledones) se zakládají nad hypokotylem, nejmohutněji vyvinutá část zárodku, ploché listovité útvary, někdy podobné asimilačním listům nebo se mohou výrazně lišit, u jednoděložných se vyvíjí pouze jedna děloha, u dvouděložných dvě, do děloh se během embryogeneze ukládají zásobní látky, při klíčení z nich čerpají živiny • Embryo trav má štítek (scutellum) – čerpá živiny z endospermu, vzrostný vrchol obal listovými základy a chráněn listovou pochvou (koleoptile), kořínek je obalen kořenovou pochvou (koleorhiza) • Parazitické a saprofytické druhy mají zárodky velmi malé • Endosperm je pletivo, které vyplňuje zárodek, vzniká z oplozené centrální buňky zárodečného vaku (triploidní pletivo, výjimečně diploidní např. u pupalky) dělohy plumula hypokotyl radicula

5. embryo hypofýza suspenzor s velkou bazální buňkou Embryo v globulární fázi: epifýza základní meristém protoderm prokambium hypofýza Zygota se dělí na dvě buňky: z apikální buňky se vyvíjí embryo, z bazální buňky se vyvíjí suspenzor. Embryo v torpédovité fázi: zárodečný vak dělohy plumula hypokotyl radicula suspenzor s velkou bazální buňkou Embryo ve stádiu diferenciace děloh (srdčitá fáze): apikální meristém vzrostného vrcholu protoderm dělohy základní meristém prokambium hypokotyl apikální meristém kořene Schéma vývoje embrya dvouděložné rostliny (na příkladu kokožky pastuší tobolky).

6. Srovnání stavby embryí dvouděložné a jednoděložné rostliny. dělohy plumula hypokotyl radicula Schématické srovnání semen vyvíjejících se z tenuinucelátního vajíčka s redukovaným nucellem a krasinucellátního vajíčka, u něhož nucellus vytváří perisperm (endosperm-tečkovaně, nucellus- šedě). testa (osemení) hypokotyl dělohy plumula radicula endosperm Embryo lilku rajčete (Solanum lycopersicum).

7. plumula (tvořená apikálními meristémy) hypokotyl dělohy (zřetelně rozlišena epidermis a palisádový a houbový parenchym) prokambium radicula (tvořená apikálními meristémy kořene) zbytky osemení Podélný řez vypreparovaným embryem (ve fázi plné zralosti) kokožky pastuší tobolky (Capsella bursa-pastoris).

8. Řezembryem obilky pšenice obecné (Triticumaestivum). Štítek (scutellum) bývá homologizován s dělohou. Součástí štítku je absorpční vrstva, tvořená palisádovými buňkami, jejímž prostřednictvím čerpá embryo z endospermu výživné látky (cukry) při klíčení. Dále embryo trav sestává z koleorhizy obklopující radiculu se základy adventivních kořenů. Kořenová čepička (kalyptra) vzniká diferenciací specifického apikálního meristému radiculy, tzv. kalyptrogenu. Malý výrůstek zvaný epiblast bývá považován za rudiment druhé dělohy. Součástí embrya trav je dále epikotyl (nadděložní článek), na němž je vyvinuta plumula a 5-7 listových základů. Zevní listový základ (koleoptile, první klíčící list) má kápovitý tvar a slouží jako ochrana vegetačního vrcholu. perikarp testa aleuronová vrstva endosperm embryo: skutelum koleoptile listová čepel plumula epiblast mezokotyl radikula koleorhiza kalyptra

9. KLÍČENÍ SEMEN • Podmínky klíčení: • Dostatek vody (nabobtnání semen) • Dostatečný přístup kyslíku (procesy intenzivního dýchání) • Určité množství tepla • Semena některých rostlin klíčí na světle (tabák) • Některá semena klíčí po dozrání, u některých rostlin po období klidu (dormanci, ta je charakteristická pro rostliny mírného a boreálního pásu) • dle délky dormance dělíme rostliny do čtyř skupin • Semena s hlubší dormancí, klíčivost i několik desítek let (lotos až 250 let, Datura) • Semena, která klíčí po dozrání nebo po přezimování (lipnice roční) • Semena klíčí po vysemenění (topol, devětsil, vrby), rychle ztrácí klíčivost • Živorodé rostliny, semena klíčí ještě na mateřské rostlině • Klíčení nadzemní (epigeické): Kořínek vrůstá do půdy, postupně se mění v hlavní kořen rostliny, vyrůstají postranní kořeny, pak vyrůstá hypokotyl, který vynese dělohy nad půdu, dělohy zezelenají a stávají se prvními asimilačními listy, z plumuly vyrůstá epikotyl, který nese první pravé listy • Klíčení podzemní (hypogeické): hypokotyl brzděn, dělohy zůstávají v zemi, ze semene vyrůstá kořínek, pak vzrostný vrchol, který tvoří první pravé listy, které se na povrch dostanou prodlužováním epikotylu Buk (Fagus) Fazol (Phaseolus)

10. Klíčení fazolu (Phaseolus) 4. den 1. den 3. den 5. den

11. Klíčení hrachu setého (Pisum sativum) 1. den 5. den 3. den 7. den

12. CHARAKTERISTIKA PLODU Plod (fructus) • Jedná se o mnohobuněčný generativní orgán, který se podílí na pohlavním rozmnožování krytosemenných rostlin • Obsahuje několik nebo mnoho semen • Velikost plodů: od velkých bobulí dýně obecné (Cucurbita pepo) až 80 cm a 80 kg, po velmi drobné plody hvězdnicovitých (Asteraceae) • Hlavní funkce je ochrana semen a jejich šíření • Vzniká po oplození vajíček z pestíku nebo semeníku Pozn.: partenokarpní plody jsou plody bez semen, jedná se o některé kulturní rostliny: banánovník (Musa), citrónovník (Citrus) bobulebanánovníku (Musa)

13. STAVBA PLODU • Na povrchu se nachází oplodí (perikarpium, perikarp), • Vnější epikarp • Střední mezokarp • Vnitřní endokarp • Typy plodů: • Suché plody: oplodí v době zralosti suché • Dužnaté plody: zejména mezokarp je dužnatý • Nepravé plody: na jejich stavbě se podílejí i jiné části květu (tyčinky, kališní listy apod.), označujeme je jako anthokarpia (např. malvice) • Plody se v době zralosti mohou otevírat nebo se neotevírají anebo se volně rozpadají • Klasifikace plodů je dle: typu gynecea (apokarpní x cenokarpní), počtu semen v plodu, způsobu otevírání lusk – trnovník akát (Robinia pseudacacia) malvička – dužnatý plod, hlohyně šarlatová (Pyracantha coccinea)

14. APOKARPNÍ PLODY Měchýřek (upolín): břišní (ventrální šev) • Z apokarpního gynecea, jednoplodolistové, tvoří souplodí • Otevírající se plody: • Měchýřek (folliculus): fylogeneticky nejpůvodnější, vícesemenný až jednosemenný, otevírá se břišním švem, pivoňka (Paeonia), čemeřice (Helleborus), blatouch (Caltha) • Lusk (legumen): vícesemenný až jednosemenný, kožovité až tvrdé oplodí, otevírá se od vrcholu k bázi dvěma chlopněmi, bobovité (Fabaceae), sapanovité (Caesalpiniaceae), od 100 cm (Entada scandens) až po drobné několik mm velké • Tolice (Medicago) má lusky stočené • Žanovec měchýřník (Colutea arborescens) lusky s blanitým oplodím • Vičenec (Onobrychis), podzemnice olejná (Arachis hypogaea) – lusky se neotevírají • Kozinec (Astragalus) – dvoupozdré lusky s blanitou přehrádkou • Acacia nilotica, čičorka (Coronilla) – zaškrcované lusky Lusk (hrách): puká dvěma švy kalich chlopeň (polovina plodolistu) zaschlá čnělka

15. Měchýřek Měchářek – čenucha (Nigella) Měchářek – pivoňka (Paeonia) Měchářek – čemeřice (Helleborus)

16. Lusk lusk – hrách setý (Pisum sativum) lusk – vikev(Prunus domestica)

17. dorzální šev (sutura dorzalis) perikarp (chlopeň, polovina plodolistu) dělohy testa funiculus ventrální šev (sutura ventralis) Řez luskem hrachu setého (Pisum sativum). Lusk vzniká z monomerického apokarpického gynecea s marginální axilární placentací.

18. Lusk severoamerické vikvovité rostliny Baptisia australis.

19. APOKARPNÍ PLODY • Z apokarpního gynecea, jednoplodolistové, tvoří souplodí, neotevírající se plody: • Bobule (bacca): více-jednosemenný plod, blanitý exokarp, dužnatý mezokarp, vavřín (Laurus), samorostlík (Actaea) • Peckovice (drupa): jednosemenná, blanitá exokarp, dužnatý mezokarp, sklerenchymatický endokarp, třešeň ptačí (Cerasus avium), mandloň (Amygdalus) • Nažka (monachenium): jednosemenná s kožovitým oplodím, kuklík (Geum), sasanka (Anemone) Bobule (rajče): perikarp s cévními svazky axilární placenta Peckovice (švestka): endokarp (sklerokarp) mezokarp exokarp

20. Podélný řez peckovicí třešně (Prunus cerasus). perikarp: exokarp mezokarp endokarp testa semene peckovice – slivoň švestka (Prunus domestica)

21. Souplodí nažek – kuklík (Geum) bobule – samorostlík (Actaea) peckovice – mandloň obecná (Amygdalus communis)

22. APOKARPNÍ PLODY Souplodí • Soubor plodů vzniklý přeměnou jednoho květu • Trvalé spojení apokarpních plodů, nejčastěji lůžkem nebo češulí • Souplodí měchýřků: upolín (Trollius), šácholán (Magnolia), • Souplodí nažek, které jsou v dužnaté češuli: růže (Rosa) • Souplodí nažek zapoštěných do zdužnatělého květního lůžka: jahodník (Fragaria) • Souplodí peckoviček: ostružiník (Rubus) • Malvice (pomum): blanitý exokarp, dužnatý mezokarp, suchomázdřitý až sklerenchymatický endokarp (tzv. jádřinec), jabloň (Malus), hrušeň (Pyrus), jeřáb (Sorbus), hloh (Crataegus) Souplodí peckovic (ostružina) Souplodí nažek (jahoda): nažky dužnina květního lůžka kůra lůžka s cévními svazky

23. Souplodí nažek – jahodník (Fragaria) peckovičky – ostružiník (Rubus) Souplodí nažek – růže (Rosa)

24. Malvice (jablko): epidermis parenchym receptakula cévní svazky medula receptakula pergamenový endokarp mezokarp a exokarp malvice – hrušeň (Pyrus)

25. měchýřek, šacholán viržinský (Magnolia virginiana) měchýřek, šacholán (Magnolia) volné souplodí – měchýřky, pryskyřníksardinský (Ranunculus sardous)

26. malvice – jabloň domácí (Malus domestica)

27. malvice, jabloň Scheideckerova (Malus x scheideckeri)

28. Podélný řez šípkem růže (Rosa). Šípek růží představuje souplodí nažek apokarpického gynecea ponořeného v češuli (hypanthium). Češule srůstá s nitkami tyčinek a kališními a korunními lístky.

29. Podélný řez malvicí jabloně (Malus domestica). kalich čnělka receptakulum perikarp: exokarp mezokarp pergamenový endokarp (jádřinec) semena Někdy bývá, ne zcela přesně, označována epidermis receptakula jako exokarp a pletivo receptakula jako mezokarp. Receptakulum však nevzniká ze stěn semeníku, a proto nemůže být považováno za součást oplodí (= perikarpu).

30. Brachysklereidy (kamenné buňky) v malvici hrušně (Pyrus communis). Ve sklerifikovaných buněčných stěnách jsou patrné kanálkovité ztenčeniny.

31. CENOKARPNÍ PLODY • Z cenokarpního gynecea,mohou se otevírat nebo se neotevírají, oplodí mají suché nebo dužnaté Otevírající se plody (suché oplodí): • Tobolka (capsula): vznikají z lyzikarpního, synkarpního i parakarpního gynecea a dle toho jsou jednopouzdré nebo vícepouzdré, obvykle vysychavé tobolky • Tobolka která se otevírá v místě srůstu plodolistů: třezalka (Hypericum) • Zuby se otevírá tobolka prvosenky (Primula), hvozdíkovitých rostlin (Caryophyllaceae) • Děrami pod vrcholem mák (Papaver), zvonek (Campanula), hledík (Antirrhinum) • Dužnaté tobolky (dužnaté oplodí): brslen (Euonymus), netýkavka (Impatiens) • Šešule (siliqua): dvouplodolistová, dvoupouzdrá, suché oplodí, blanitá přepážka placentárního původu (diafragma), parakarpní gyneceum, několikrát delší než široká, otevírá se zdola nahoru dvěma chlopněmi, brukvovité rostliny (Brasicaceae) • Šešulka (silicula): podobná šešuli, jen je stejně široká jako dlouhá, kokoška (Capsella), penízek (Thlaspi) Pozn.: šešuli a šešlku je možné považovat za zvláštní typ parakarpní tobolky typické pro brukvovité rostliny Tobolka (makovice): parietální placenta perikarp Šešule (řepka): chlopeň dissepimentum (přepážka)

32. Tobolka tobolka, jírovec maďal (Aesculus hippocastanum) Plod - semena tobolka, vrba (Salix) tobolka, katalpa trubačovitá (Catalpa bignoides)

33. Tobolka tobolka, pěnišník (Rhododendron) tobolka, kosatec (Iris) tobolka, kosatec (Iris) tobolka, brslen (Euonymus) tobolka, mák setý (Papaver somniferum)

34. Tobolka knotovky bílé (Silene latifolia subsp. alba = Melandrium album). Vzniká z pentamerického lyzikarpického gynecea s centrální placentací.

35. Šešule a šešulka šešulka – dvojštítek (Biscutella) šešule – brukev řepka olejka (Rubus) šešulka – penízek rolní (Thlapsi arvense) šešule – brukev řepka olejka(Brassica napus)

36. perikarp semeno poutko (funiculus) dissepimentum (diafragma) replum (rámeček) Šešulka (= zkrácená šešule) vzniká z dimerického (= bikarpelového, dvouplodolistového), parakarpického gynecea s parietální placentací. Řez šešulkou kokožky pastuší tobolky (Capsella bursa-pastoris).

37. Parakarpická tobolka pouzdrosečná - lokulicidní (= pukající karinálním = dorzálním švem v místě střední žilky plodolistu) violky lesní (Viola reichenbachiana). parietální placenta perikarp karinální sutura (šev v místě střední žilky plodolistu) semena strofiola (myrmekochorní šíření - rozšiřování semen mravenci)

38. CENOKARPNÍ PLODY • Z cenokarpního gynecea,mohou se otevírat nebo se neotevírají, oplodí mají suché nebo dužnaté Neotevírající se plody : • Bobule (bacca): obvykle vícesemenná, blanitý epikard, dužnatý mezokarp a endokarp, • Bobule s vytrvalým kalichem ze svrchního semeníku: konvalinka (Convallaria), lilek rajče (Solanum lycopersicum) • Bobule ze spodního semeníku: okurka (Cucumis), meloun (Cucumis melo) • Zbarvení plodů je dáno odbouráváním chlorofylu, uplatňují se pak karotenoidy nebo anthokyany • Hesperidium, zvláštní typ synkarpní bobule u citrusů, oplodí je rozlišeno na vnější barevné flavedo s četnými schizolysigenními nádržkami a vnitřní albedo (bílé) • Vysychající bobule: paprika roční (Capsicum annuum) • Peckovice (drupa): jedno nebo vícesemenná, bez (Sambucus) – vícesemenná, ořešák (Juglans) – jednosemenná, olivovník (Olea), kokosovník ořechoplodý (Cocos nucifera) – kožovitý epikarp, vláknitý mezikarp, sklerenchymatický endokarp, endosperm je bohatý, vnitřní jaderný, tekutý, vnější buněčný, tuhý • Oříšek (nux) – jednosemenný, tvrdé sklerenchymatické oplodí, které volně objímá semeno, lípa (Tilia) – ale některé druhy mají nažky, líska (Corylus) Oříšek (líska): semeno sklerenchymatický perikarp Líska obecná, oříšek (Corylus avellana)

39. Hesperidium Hesperidium (citrus): perikarp (vnější zbarvené flavedo a vnitřní bílé albedo) diafragma septum vyplněné pulpou hesperidium – pomerančovník pravý (Citrus sinensis)

40. Bobule bobule, cukrový meloun (Cucumis)

41. Bobule bobule, marhanovník (Punica granatum) Bobule - áron (Arum)

42. Bobule Bobule – tykev turek (Cucurbita pepo) Bobule - kiwi (Actinidia deliciosa)

43. bobule – dužnatý plod, rybíz skalní (Ribespetraeum)

44. Peckovice Peckovice – bez černý (Sambucus nigra) Peckovice - dřín (Cornus) Peckovice – ořešák královský (Juglans regia)

45. Peckovice Peckovice – kokosovník ořechoplodý (Cocos nucifera) Peckovice - olivovník (Olea)

46. Oříšek oříšek – habr obecný (Carpinus betulus) oříšek – suchý, nepukavý plod, lípa srdčitá (Tiliacordata) oříšek – líska obecná (Corylus avellana)

47. CENOKARPNÍ PLODY • Z cenokarpního gynecea,mohou se otevírat nebo se neotevírají, oplodí mají suché Neotevírající se plody : • Nažka (achenium): jednosemenný typ plodu, kožovité nebo blanité oplodí, ze svrchního nebo spodního semeníku, oplodí objímá semeno, ale nesrůstá osemení a oplodí • Nažka s chmýrem (chmýr přeměnou kalichem), pampeliška (Taraxacum), škarda (Crepis) • Nažka s blanitými výrůstky: olše (Alnus), bříza (Betula), jilm (Ulmus) • Štětinaté ostny u dvouzubce (Bidens) • Nažka v číšce (stonkového původu) u dubu (Quercus), kaštanovník (Castanea) a buk (Fagus) plodenství nažek v číšce • Obilka (caryopsis): jednosemenná, oplodí pevně srostlé s osemením, typické pro lipnicovité rostliny (Poaceae) • Obilka pluchatá (okoralá či svraskalá, obalená pluchou), ječmen (Hordeum), oves (Avena) • Obilka nahá – žito (Secale), pšenice (Triticum) • Obilka polonahá (zpočátku okoralá později nahá) – proso (Panicum) Nažka v číšce nažka – buk lesní (Fagus sylvatica)

48. žalud (nažka s oplodím) dub bílý (Quercus alba) nažka –kaštanovník setý (Castanea sativa)

49. Obilka obilka – oves (Avena) obilka –pšenice(Triticum) Plodenství obilek –pšenice(Triticum)

50. Podélný řez žaludem (= nažkou) dubu letního (Quercus robur) uloženým v cupule. Cupula vzniká srůstem prohloubeného květního lůžka a listenů samičích květů. perikarp semeno se dvěma velkými dělohami (endosperm je redukovaný) cupula