Lernen

1. Lernen im Netzwerk Eine Präsentation von Menno Baumann

2. Guten Tag, willkommen bei Lernen im Netzwerk, einer Präsentation, die Sie in die neuronale Welt des Lernens einführen soll. Was Sie in dieser Präsentation zu sehen bekommen, sind aktuelle Forschungener-gebnisse, wie unser neuronales Netzwerk, das wir Gehirn nennen, zu lernen scheint. Angefangen bei den Veränderungen an Synapsen, den Kontaktstellen zwischen Hirnzellen, über die Ausbildung neuronaler Repräsentationen bis zur Theorie semantischer, assoziativer Netzwerke finden Sie hier einige interessante Modelle. Aber denken Sie immer daran, es sind Modelle… Das Inhaltsmenü sorgt für eine Übersicht und eine (hoffentlich) komfortable Bedienung. Einige Abbildungen enthalten Animationen, die inhaltlich von Wichtigkeit sind. Wir bitten Sie also, sich nicht zu schnell „durchzuklicken“, sondern auf das kleine weiße „weiter“ neben dem entsprechenden Textfeld zu warten. Viel Spaß wünscht www.neuro-paedagogik.de Menno Baumann weiter

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4. Neuron (Prä-) Synapse Axon Neuron (Post-) Synapse Dendriten Axonhügel Zellkern Synaptischer Spalt Entscheidend für den Lernprozess ist, dass durch die gemeinsame Aktivität der beiden Zellen Ihre Verbindung zueinander verstärkt wird. Dieses geschieht durch spezifische Veränderungen an den Synapsen Ob die Zielzelle aktiviert wird, hängt also im wesentlichen von drei Faktoren ab: 1. Von der Nähe des eintreffenden Impulses zum Zellkern 2. Von der Anzahl über die Dendriten einlaufender Impulse (so genannte räumliche Summation) 3. Von der Frequenz der einlaufenden Impulse (zeitliche Summation) Wird die Zielzelle aktiviert, kann es dazu kommen, dass sie den Impuls ebenfalls über Ihr Axon weiterleitet und somit andere Zellen aktiviert. Wenn eine Zelle aktiv ist, entsteht am Axonhügel eine Potentialveränderung, die dazu führt, dass ein elektrischer Impuls durch das Axon wandert. Dadurch sendet eine Zelle ihre Information an andere Zellen weiter. An der Synapse führt der elektrische Impuls zu einer Ausschüttung chemischer Moleküle, so genannter Neurotransmitter, in den synaptischen Spalt. Die Neurotransmitter besetzen an der Postsynapse so genannte Rezeptoren, die zu einer chemischen Veränderung in der Postsynapse führen. Erreicht die chemischer Veränderung in der Postsynapse ein gewisses Niveau, entsteht auch hier ein elektrischer Impuls, welcher die entsprechenden Dendriten hinunter zum Zellkern wandert. Der elektrische Impuls löst wiederum in der Zielzelle Veränderungen aus, die dazu führen können, dass die Zelle ebenfalls aktiv wird. Da die Dendriten im Gegensatz zu den Axonen allerdings keine isolierende Myelinschicht besitzen, schwächt sich der Impuls auf dem Weg ab. Die Abbildung zeigt zwei schematisierte Neuronen. An Ihnen sollen beispielhaft die Prozesse erläutert werden, die zur vorübergehenden oder langfristigen Veränderung der Kommunikation der beiden Zellen und somit zum Lernen führen. Zellkern Axon weiter

5. Neuron (Prä-) Synapse Axon Neuron Dendritischer Dorn, (Post-) Synapse Dendriten Axonhügel Zellkern Synaptischer Spalt Um die Prozesse an den Synapsen zu verdeutlichen, müssen wir sie etwas vergrößert betrachten. Zellkern weiter

6. synaptischer Spalt synaptische Vesikel Axon (Prä-) Synapse Speichergranula postsynaptische Rezeptoren Freisetzungsstelle (synaptische Verdichtung) Die Abbildung zeigt zwei schematisierte Synapsen, an denen die Veränderungen, die zum Lernen führen, deutlich gemacht werden sollen. Der erste Schritt in der Signalübertragung (Informationsverarbeitung) besteht in der Synthese der Neurotransmitter. Diese werden dann in den Speichergranula längerfristig gespeichert oder in den synaptischen Vesikeln für den Gebrauch bereitgehalten. Wird die Präsynapse jetzt durch einen elektrischen Impuls aus dem Axon aktiviert, werden die Neurotransmitter aus den Vesikeln durch die Freisetzungsstellen in den synaptischen Spalt ausgeschüttet. Einige der Neurotransmitter docken an die freien Rezeptoren an und lösen dort eine chemische Reaktion aus. Die Details zu den spezifischen Rezeptortypen seien an dieser Stelle vernachlässigt. Transmittermoleküle, die es nicht schaffen, an Rezeptoren zu binden, werden entweder wieder in die Präsynapse aufgenommen, oder im synaptischen Spalt abgebaut. Wenn es sich bei den ausgeschütteten Neurotransmittern um einen erregenden Transmitter handelte, wird die Postsynapse erregt und leitet einen Impuls über den Dendrit Richtung Zellkern. Dieser schwächt sich unterwegs ab, so dass die Stärke des Impulses einen wesentlichen Einfluss darauf hat, ob und wie stark der Impuls im Zellkern ankommt. Der wichtigste erregende Neurotransmitter im menschlichen Gehirn ist nach heutigem Erkenntnisstand Glutamat. Glutamat ist vermutlich an fast allen Lernprozessen im Gehirn beteiligt. Es gibt aber auch hemmende synaptische Kontakte. Diese arbeiten zum größten Teil mit Gamma-Aminobuttersäure (GABA) und sorgen dafür, dass die Zielzelle für kurze Zeit nicht aktivierbar ist. weiter postsynaptische Membran, dendritisches Dorn

7. Über einen ähnlichen Mechanismus wirkt auch die zweite Möglichkeit der Kontaktverstärkung, nämlich die Hemmung der Wiederaufnahme bzw. des Abbaus freier Transmittermoleküle. Auch dadurch wird eine längere Wirkung der Transmitter im synaptischen Spalt und damit eine höhere Frequenz einlaufender Impulse erreicht, was zur zeitlichen Summation und damit zur Verstärkung des Signals führt. Vermutlich sind an den meisten komplexeren und dauerhafteren Lernprozessen alle drei Prinzipien beteiligt. Darüber hinaus haben Zellen auch noch die Möglichkeit, neue Synapsen zu bilden und dadurch Ihre Kontakte zu intensivieren. Wichtig ist, dass beim Lernen nicht nur die eben dargestellten, synaptische Kontakte verstärkenden Prozesse wirksam sind. Ein ebenso wichtiger Prozess der Lernens scheint der Abbau und die Abschwächung von synaptischen Kontakten zu sein. Wird die Zielzelle durch den einlaufenden Impuls erregt, verstärken die synaptischen Kontakte ihre Verbindung zueinander. Dazu gibt es im Prinzip drei Möglichkeiten: Erstens kann die Postsynapse die Menge der ausgeschütteten Neurotranmittermoleküle modulieren. Dieses macht nur dann einen Sinn, wenn es auf der posynaptischen Seite freie Rezeptoren gibt, oder aber die Geschwindigkeit des Abbaus bzw. der Wiederaufnahme von Tranmittern begrenzt ist, so dass für längere Zeit Transmitter im synaptischen Spalt aktiv sind. Durch die daraus resultierende schnelle Aktivierungsfolge kommt es zum Phänomen der so genannten zeitlichen Summation. Das bedeutet, dass zeitlich schnell aufeinander folgende Impulse sich gegenseitig verstärken. Die dritte Möglichkeit, die so genannte Synapsenstärke zu verändern, ist die Regulation der Anzahl postsynaptischer Rezeptoren. Mehr Rezeptoren können auch mehr Transmittermoleküle aufnehmen und erhöhen damit die Wahrscheinlichkeit, dass der Zieldendrit und letztlich die Zielzelle aktiviert werden. weiter

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9. Modulatorrezeptoren Neuromodulatoren Nach heutigem Erkenntnisstand sind die wichtigsten Neuromodulatoren die Substanzen Dopamin, Serotonin, Noradrenalin und Acetylcholin. Aber auch eine Reihe von Neuropeptiden, z.B. die so genannten Opiate, scheinen modulatorisch zu wirken. Alle die genannten Substanzen stehen im engen Zusammenhang mit emotionalen Prozessen so wie der Aufmerksamkeit. Diese beiden Faktoren wirken also modulierend auf jeden Lernprozess ein. Allerdings ist die direkte Neurotransmission von einer Zelle zur nächsten nicht der einzige chemische Prozess, der die Signalübertragung beeinflusst. Viel mehr spielen bei der Signalübertragung und auch beim Lernen so genannte Neuromodulatoren eine wichtige Rolle. Neuromodulatoren werden zum größten Teil von kleinen Neuronengruppen tief im Gehirn liegend ausgeschüttet und wirken weit verteilt im Gehirn auf diffuse Weise, in dem sie die schnelle Signalübertragung an den Synapsen mittels Neurotransmitter beeinflussen. So können Neuromodulatoren die Effizienz der Signalübertragung erhöhen oder abschwächen. Neuromodulatoren wirken entweder an spezifischen Rezeptoren, wodurch sie kurzfristig die Bedingungen in der Synapse verändern, oder aber sie wirken im synaptischen Spalt, wo sie verschiedene Parameter verändern können. Diese spezifischen Veränderungen können dazu führen, dass auch ein sehr schwaches Signal an einer sehr selten benutzten Verbindung zu einer Aktivierung der Zielzelle führt (wie im Beispiel gezeigt), oder aber dass die Zielzelle auch auf ein sehr starkes oder hochfrequentes Signal nicht reagiert. weiter

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11. neuronales Netzwerk Inputschicht A Die Abbildung zeigt ein stark systematisiertes, neuronales Netzwerk, anhand dessen einige zentrale Prinzipien des Lernens verdeutlicht werden sollen. Aktive Verbindungen und Neuronen werden jeweils rot eingefärbt, während blaue Zellen und Verbindungen nicht aktiv sind. Die Dicke der Verbindungslinien stellt ihre Stärke dar. Zellen, die sehr starke Verbindungen zueinander haben, können sich leichter gegenseitig aktivieren. Inputschicht B weiter

12. neuronales Netzwerk Inputschicht A Dieses neuronale Erregungsmuster stellt nun die neuronale Repräsentation dieser spezifischen Situation mit dem Input „Eule“ dar. Es gibt also keine einzelne Zelle, die den Inhalt „Eule“ trägt, sondern die gemeinsame Aktivität der Zellen repräsentiert den Inhalt. Eine Eule löst in den Rezeptoren der Retina ein Erregungsmuster aus, welches wiederum ein Erregungsmuster auf der Inputschicht A auslöst. Das Erregungsmuster auf der Inputschicht A erzeugt wiederum ein Erregungsmuster im assoziativen neuronalen Netzwerk, welches mit der Verarbeitung des Stimuli befasst ist. Dabei werden nicht alle möglichen Verbindungsbahnen aktiviert, und nicht alle angesprochenen Zellen aktiv. Inputschicht B weiter

13. neuronales Netzwerk Inputschicht A Verbindungen, die kaum genutzt werden, werden mit der Zeit immer schwächer (use it, or lose it). Zellen, die gemeinsam aktiv sind, verstärken Ihre Verbindungen zueinander, so dass sie sich bei zukünftiger Erregung leichter gegenseitig aktivieren können. weiter Inputschicht B

14. neuronales Netzwerk Inputschicht A Der Schrei einer Eule wiederum löst über die Inputschicht B ein anderes neuronales Erregungsmuster aus, welches durch die gemeinsame Aktivität den jeweiligen Input repräsentiert. weiter Inputschicht B

15. neuronales Netzwerk Inputschicht A Die Zellen, die aufgrund des auditiven Inputs ein gemeinsames Aktivitätsmuster und damit eine neuronale Repräsentation gebildet haben, verstärken wiederum Ihre Kontakte zueinander. weiter Inputschicht B

16. neuronales Netzwerk Inputschicht A Durch die gemeinsame Aktivität dieser Ursprünglich getrennten Netzwerke werden die Verbindungen zwischen einzelnen Zellen der jeweiligen neuronalen Repräsentation ebenfalls aktiviert. In der Regel werden Umweltereignisse nicht nur durch eine Sinnesmodalität wahrgenommen, sondern durch mehrere. Nimmt das neuronale Netzwerk (Gehirn) Informationen über die Augen und die Ohren auf, löst dieses ein gleichzeitiges, gemeinsames neuronales Erregungsmuster aus, welches die spezifische Situation repräsentiert. Inputschicht B weiter

17. neuronales Netzwerk Inputschicht A Die Verbindungen zwischen den Zellen der neuronalen Repräsentationen werden jetzt ebenfalls verstärkt. weiter Inputschicht B

18. neuronales Netzwerk Inputschicht A Durch die Verstärkung der Verbindungen zwischen der auditiven und der visuellen Repräsentation der Eule kann es dazu kommen, dass díe gesamte neuronale Repräsentation der Eule durch nur eine Sinnesmodalität, zum Beispiel den Anblick der Eule, aktiviert wird. Dieses kann dazu führen, dass beim Anblick der Eule ihr Schrei gleich mit ins Bewusstsein gerufen wird. Dieser Assoziationseffekt verschiedener Sinnesmodalitäten dürfte z.B. dem bekannten Phänomen zugrunde liegen, dass einige Menschen beim telefonieren das Gesicht des Telefonpartners „vor Augen“ haben. Inputschicht B weiter

19. neuronales Netzwerk Inputschicht A Nun ist es eher unwahrscheinlich, dass ein Mensch in seinem Leben ausschließlich immer der selben Eule in einer ähnlichen Situation begegnet. Die Begegnung mit einer anderen Eule löst allerdings auch eine etwas andere neuronale Repräsentation aus. Inputschicht B weiter

20. neuronales Netzwerk Inputschicht A Wiederum verstärken sich die gemeinsam aktiven Verbindungen, deren Zellen diese spezifische Situation repräsentiert haben. Dabei verstärken sich die Verbindungen, die bei den vorherigen Erfahrungen mit Eulen noch nicht beteiligt waren, um das übliche Niveau. Entscheidend für den Lernprozess ist allerdings, dass sich die Verbindungen, die auch bei den vorherigen Erfahrungen mit Eulen schon aktiv waren, noch weiter verstärken und damit quasi ein Kernnetzwerk bilden, dass sehr leicht abrufbar geworden ist, und das jeweils Gemeinsame in der Begegnung mit Eulen repräsentiert und speichert. weiter Inputschicht B

21. neuronales Netzwerk Inputschicht A Dabei kommt es vor, dass das jeweils Spezifische in der Situation schnell vergessen wird, oder aber bestenfalls als episodische Erinnerung im Gedächtnis hängen bleibt. Der Beitrag der spezifischen Situation zur Kategorienbildung ist aber in der Regel nicht bewusst. Durch das Verstärken gemeinsam aktiver Verbindungen und das Abschwächen selten genutzter Verbindungen abstrahiert das neuronale Netzwerk also vom Spezifischen zum Allgemeinen. Aus einer Reihe einzelner Erfahrungen wird also eine Kategorie „Eule“ gebildet. weiter Inputschicht B

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23. Die Abbildung zeigt ein schematisches Netzwerk, an dem die Prinzipien semantischer Netzwerke dargestellt werden sollen. Dabei gilt das Prinzip, dass Zellverbände lokal sehr eng miteinander verknüpft sind, während einzelne Zellverbände (im Gehirn als Säulen beschreibbar und deshalb „Blobbs“ genannt) auf größere Distanz eher über wenige zentrale Verbindungen verknüpft sind. Um das Prinzip semantischer Netzwerke zu verdeutlichen, bleiben wir beim vorherigen Beispiel der Eule. Eine Eule löst in diesem semantischen Netzwerk ein bestimmtes neuronales Erregungsmuster aus. Andere Inhalte sind ebenfalls in diesem Netzwerk gespeichert. Dabei gilt das Prinzip, dass ähnliche Inputs nahe beieinander und z.T. überlappend repräsentiert werden. So dürfte es eine gewisse Nachbarschaft, so wie eine gewisse Überlappung zu anderen Vögeln geben. Neben diesen Überlappungen gibt es aber auch semantische Verbindungen, die durch besonders starke Verbindungen geprägt sind, und sich dadurch gegenseitig aktivieren können. Auf diese Weise können abstrakte Assoziationsketten zustande kommen, z.B. Eule – Nacht – Fledermaus - Vampir. Einige Psychotherapiekonzepte (z.B. die Psychoanalyse) gehen davon aus, dass durch die Erforschung solcher Assoziationsketten Informationen über die psychischen Landkarten von Menschen gewonnen werden können. Dieser Schluss liegt aufgrund des hier dargestellten Modells nahe, obwohl unklar ist, ob psychische Assoziationen, die nicht sprachlich-semantisch sind, überhaupt versprachlicht werden können. weiter

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25. Kolb, B./ Whishaw, I.Q. (19962): Neuropsychologie; Heidelberg, Berlin, Oxford (2. überarb. Aufl.) Spektrum der Wissenschaft – Spezial 1/2002: Gedächtnis; Roth, G. (2001): Fühlen, Denken, Handeln – Wie das Gehirn unser Verhalten steuert; Frankfurt am Main Spitzer, M. (20002): Geist im Netz – Modell für Lernen, Denken und Handeln; Heidelberg, Berlin, Oxford Die Animationen wurden folgenden Homepages entnommen: www.animiertegifs.de www.fineartweb.de www.gif-planet.com Literaturtipps

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