FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

1. La fotosintesi consiste nella trasformazione dell'energia radiante in energia chimica FOTOSINTESI CLOROFILLIANA prof. Gianni Caniato

2. prof. Gianni Caniato l = lunghezza d'onda, cioè distanza tra due creste successive n = frequenza d'onda, cioè numero di onde al secondo Energia radiante • L'energia radiante è costituita da radiazioni elettromagnetiche che compongono la luce visibile, cioè da radiazioni di lunghezza d'onda compresa tra i 300 ed i 700 nm l E n = 4/s 1 T

3. prof. Gianni Caniato Energia chimica • A ciascuna radiazione sono associati “pacchetti” di energia detti fotoni con valori proporzionali alla frequenza dell'onda: E= h * n • Una radiazione elettromagnetica può essere assorbita dagli elettroni degli atomi o delle molecole, in tal modo l'energia radiante viene convertita in energia chimica.

4. prof. Gianni Caniato Assorbimento delle radiazioni • Un elettrone può assorbire solo alcune radiazioni aventi un'energia corrispondente alla differenza di energia tra i vari livelli quantici compatibili con quel determinato elettrone. • L'insieme delle radiazioni assorbite da una molecola viene detto spettro di assorbimento

5. prof. Gianni Caniato Spettro della clorofilla As s o r b a n z a% • Nel processo fotosintetico i fotoni sono assorbiti dagli elettroni della clorofilla • Gli elettroni della clorofilla assorbono solo certe radiazioni, in particolare quelle aventi lunghezze d'onda di 450 e 700 nm. Lunghezza d'onda 300 400 500 600 700

6. prof. Gianni Caniato X CH2=CH -CH2CH3 CH3- N N Mg N N CH3- -CH3 R CO2CH3 Struttura della clorofilla • La molecola di clorofilla è formata da 4 anelli pentagonali azotati legati tra loro • I 4 anelli legano al centro un atomo di magnesio • Il gruppo R è costituito da una molecola di fitolo, un alcol che ha la funzione di ancorare la clorofilla • Il gruppo X è variabile e differisce nei vari tipi di clorofilla A , C ecc..

7. Gli elettroni della clorofilla • La molecola della clorofilla presenta numerosi doppi legami alternati in una struttura aromatica • Gli elettroni dei doppi legami sono delocalizzati e vanno a formare due “anelli” sopra e sotto il piano della molecola • Tali elettroni sono debolmente legati alla clorofilla e possono facilmente essere trasferiti ad altre molecole prof. Gianni Caniato

8. Eccitazione • Quando un fotone con lunghezza d'onda di 450 o 700 nm. Colpisce la clorofilla questo passa ad un livello energetico superiore in uno stato detto eccitato prof. Gianni Caniato

9. Fluorescenza • L'elettrone eccitato può: • Tornare sulla clorofilla cedendo l'energia assorbita sotto forma di calore e di un fotone di lunghezza d'onda superiore a quello assorbito prof. Gianni Caniato

10. Risonanza • Oppure: • Trasferire la propria eccitazione ad una clorofilla vicina per risonanza prof. Gianni Caniato

11. Riduzione • Oppure: • Ridurre una molecola che funge da accettore lasciando nella clorofilla una carica positiva sull'atomo di Mg. prof. Gianni Caniato

12. prof. Gianni Caniato Reazioni della fotosintesi • Nei vegetali l’energia catturata dalla clorofilla viene utilizzata per ridurre la CO2 • 6 CO2 + 6 H2O + E => C6H12O6 + 6 O2 • Il prodotto principale della reazione è il glucosio che viene utilizzato dai vegetali • L’ossigeno rappresenta un sottoprodotto della reazione che la pianta libera in atmosfera

13. prof. Gianni Caniato Fasi della fotosintesi FOTOSINTESI CLOROFILLIANA Cattura energia luminosa • L’intero processo avviene in due fasi • Nella fase luminosa la clorofilla trasforma l’energia luminosa in ATP e NADPH • Nella fase oscura l’energia di ATP e NADPH è usata per ridurre la CO2 FASE LUMINOSA Produce ATP e NADPH e O2 O2 ATP & NADPH Riduzione della CO2 FASE OSCURA Produce glucosio

14. prof. Gianni Caniato Consiste nella trasformazione dell'energia radiante in energia utile alla cellula; avviene mediante due fotosistemi collocati sulle membrane dei tilacoidi all'interno dei cloroplasti. Fase luminosa Cloroplasto

15. prof. Gianni Caniato Complesso antenna Fotosistema II • Presente sulle membrane dei tilacoidi • Costituito da; • Complesso antenna • P680 • Plastochinone • Citocromo b6f • Plastocianina

16. prof. Gianni Caniato Funzione del Fotositema II • Il fotosistema trasferisce elettroni delle clorofille del P680 alla plastocianina grazie all’energia dei fotoni • Durante il trasferimento di elettroni si crea un gradiente protonico che viene utilizzato per creare ATP • Il P680 recupera gli elettroni persi grazie all’ossidazione dell’H2O

17. prof. Gianni Caniato Complesso AntennaFotosistema II • Formato da circa 200 clorofille ancorate a proteine di membrana dei tilacoidi • Quando un fotone colpisce una clorofilla l’elettrone eccitato trasmette la sua energia ad un elettrone di una clorofilla vicina (risonanza) • In tal modo l’eccitazione viene trasferita alle clorofille del P680

18. prof. Gianni Caniato P680Fotosistema II • Complesso enzimatico cui sono associate 2 molecole di clorofilla ( centri reattivi) • Gli elettroni delle clorofille dei centri reattivi quando eccitati si staccano e vengono trasferiti al plastochinone • I centri reattivi recuperano gli elettroni persi grazie ad un enzima che ossida una molecola di H2O secondo la reazione: • H2O =>2 H+ + 1/2 O2 + 2 e- e e P680

19. PlastochinoneFotosistema II • È una molecola liposolubile in grado di accettare gli elettroni eccitati delle clorofille del P680 • La sua solubilità nei fosfolipidi della membrana gli permette di muoversi e spostarsi verso il citocromo b6f • Una volta a contatto col citocromo b6f cede gli elettroni ed è pronto per ricominciare Forma ossidata + 2 e- -2 e- Forma ridotta prof. Gianni Caniato

20. prof. Gianni Caniato Citocromo b6fFotosistema II H+ H+ • Complesso proteico intrinseco • Trasferisce elettroni alla plastocianina • Il trasferimento di elettroni è accoppiato al traslocamento di protoni (H+) verso l’interno del tilacoide • Crea un gradiente protonico grazie al passaggio degli elettroni come nella catena respiratoria Q

21. prof. Gianni Caniato Fotosistema I • Presente sulle membrane dei tilacoidi • Costituito da: • Complesso antenna • P700 • Ferrodoxina • NADP+ reduttasi Complesso antenna Fx P700 N. redutt.

22. prof. Gianni Caniato Funzionamento del fotosistema I • Il fotosistema trasferisce 2 elettroni dal P 700 al NADP+ che si riduce a NADPH e H+ • Il P700 recupera gli elettroni persi grazie alla plastocianina del fotosistema II

23. prof. Gianni Caniato Complesso AntennaFotosistema I • Formato da circa 200 clorofille ancorate a proteine di membrana dei tilacoidi • Quando un fotone colpisce una clorofilla l’elettrone eccitato trasmette la sua energia ad un elettrone di una clorofilla vicina (risonanza) • In tal modo l’eccitazione viene trasferita alle clorofille del P700

24. prof. Gianni Caniato P700Fotosistema I Ferodoxina • Complesso enzimatico cui sono associate 2 molecole di clorofilla ( centri reattivi) • Gli elettroni delle clorofille dei centri reattivi quando eccitati si staccano e vengono trasferiti alla Feredoxina • I centri reattivi recuperano gli elettroni persi dalla plastocianina del fotositema II e e P700

25. prof. Gianni Caniato NADP+ Reduttasi • Riceve elettroni dalla ferodoxina • Cede due elettroni ad un NADP+ riducendolo a NADPH e H+ NADPH H+ NADP+ e e

26. prof. Gianni Caniato Fase Luminosa • I fotoni che colpiscono i complessi antenna muovono elettroni dall’H2O al NADP+ creando un gradiente di concentrazione di ioni H+ all’interno del tilacoide H+ H2O O H+

27. prof. Gianni Caniato Prodotti della fase luminosa • Ci sono voluti 4 fotoni per spostare 2 elettroni dall’H2O al NADP+ creando: • ½ O2 • 2 ATP • 1 NADPH e 1 H+ • L’ossigeno viene liberato in atmosfera • L’ATP ed il NADPH vengono impiegati nella fase oscura per ridurre la CO2

28. prof. Gianni Caniato Sintesi della fase luminosa • Nella fase luminosa i due fotosistemi operano in combinazione per trasferire 2 elettroni da una molecola di H2O ad un NADP+. • Tale processo richiede l’energia di 4 fotoni, in parte impiegata per produrre 2 ATP. • I fotoni innalzano l’energia degli elettroni delle clorofille dei centri reattivi e li rende disponibili a trasferirsi, tramite una catena di citocromi al NADP+ che si riduce. • Le clorofille del fotosistema II strappano 2 elettroni all’H2O secondo la reazione: • H2O => 2H+ + ½ O2 + 2 e- • Poiché l’energia richiesta è molto alta il processo avviene mediante due fotosistemi

29. prof. Gianni Caniato Fotosistema I Energia NADP+ H+ NADPH Fotosistema II ATP E ATP ½ O2 2e- H2O 2H+

30. prof. Gianni Caniato Fase oscura della fotosintesi • Avviene attraverso un ciclo di reazioni chimiche noto come ciclo di Calvin nello stroma dei cloroplasti • Durante il ciclo i prodotti della fase luminosa, ATP e NAPH, vengono impiegati per ridurre la CO2 • È indipendente dalla luce • Produce prevalentemente glucosio

31. prof. Gianni Caniato C C C C C Schema Ciclo di Calvin C 12 glicerato fosfato C P Ribulosio 1-5 difosfato 6 P C C C C +12 ATP P C C C P 6 CO2 + 6 P 12 glicerato difosfato P C + 12 NADPH + 12 H+ C C P 10 gliceraldeide difosfato P C 6 ATP + C 12 glicerladeide difosfato P C P C C C P P C 2 gliceraldeide difosfata C C P

32. prof. Gianni Caniato Ciclo di Calvin • Il ciclo inizia con 6 molecole di uno zucchero a 5 carboni, il ribulosio 1-5 difosfato che lega 6 molecole di CO2 • Il prodotto della reazione è instabile e si scinde in 12 molecole di glicerato fosfato • 12 ATP trasferiscono un fosforo alle molecole di glicerato per ottenere il difosfato • I 12 glicerato difosfato vengono ridotti a gliceraldeide difosfata da 12 NADPH e 12 H+ • 2 molecole di glicerato difosfato vengono dirottate verso la produzione di glucosio o altri prodotti • Le rimanenti 10 molecole con 6 ATP tornano a formare i 6 ribulosio 1-5 difosfato chiudendo il ciclo

33. prof. Gianni Caniato Bilancio della fase oscura • Il prodotto della fase oscura è costituito dalla gliceraldeide difosfato, uno zucchero a 3 carboni che rappresenta il prodotto di partenza per la sintesi di numerose sostanze organiche dei vegetali, tra le quali il più importante è il glucosio • Sono necessari 12 NADPH e 18 ATP per produrre 2 molecole di gliceraldeide attraverso il ciclo di Calvin