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Fotosintesi (ed estinzione della luce) Lezione 13

Fotosintesi (ed estinzione della luce) Lezione 13. Radiazione solare. Principale fonte di energia per gli ecosistemi. Forzante per molti processi ecologici (fotosintesi, fotolisi, meteo, evapotraspirazione, etc) E = h* f = h*c / λ E energia fotone h costante di Planck

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Fotosintesi (ed estinzione della luce) Lezione 13

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Presentation Transcript

  1. Fotosintesi (ed estinzione della luce)Lezione 13 Ingegneria Chimica Ambientale

  2. Radiazione solare • Principale fonte di energia per gli ecosistemi. • Forzante per molti processi ecologici (fotosintesi, fotolisi, meteo, evapotraspirazione, etc) E = h*f = h*c / λ E energia fotone • h costante di Planck • f frequenza radiazione • λ lunghezza d’onda • c velocità della luce La superficie terrestre (gli ecosistemi) degrada la qualità dell’energia assorbendo fotoni nel visibile ed UV ed emettendo più fotoni nell’IR Ingegneria Chimica Ambientale

  3. Produzione primaria Trasformazione di CO2 in composti organici (autotrofia) → C come u.d.m. Base per la catena / rete trofica Si basa su fotosintesi e chemiosintesi - NPP - GPP = NPP + resp Gli ecosistemi più produttivi per u.d.superficie sono quelli terrestri e gli estuari Image from http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/kling/energyflow/energyflow.html Ingegneria Chimica Ambientale

  4. Produzione primaria In termini assoluti la produzione è equamente divisa fra terra e acquaAutotrofi marini: maggiori tassi di turnover → minore standing stockLa pesca (Pauly and Christensen 2002) “usa “il 2% della produzione primaria negli oceani aperti, ma dal 25% al 35% in acqua dolce, shelves e ecosistemi di upwelling. Globale 8%: sostenibilità? Images from http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/kling/energyflow/energyflow.html Ingegneria Chimica Ambientale

  5. Bilancio energetico Effetto serra antropico (T aumenta per bilanciare flussi): O2, O3, H20, CH4, NO2. Ingegneria Chimica Ambientale

  6. Bilancio energetico Ingegneria Chimica Ambientale

  7. Unità di misura • W/m2 • BTU/ft2d=0.131 W/m2 • Langley/d=1 cal/cm2d=0.483 W/m2 • Kcal/m2h=1.16 W/m2 • cal/m2s=4.18 W/m2 • MJ/m2d=86.4 W/m2 • Einstein/m2s=mole fotoni/m2s Non convertibile nelle unità sopra. Usato in PAR (9 moli fotoni nel visibile per fissare 1 mole di ossigeno) Ingegneria Chimica Ambientale

  8. Fotoperiodo: Declinazione solare: Angolo fra piano equatoriale e congiungente terra sole d(y) = 0.38092 - 0.76996 cos(y) + 23.2650 sin(y)+ 0.36958 cos(2y) + 0.10868 sin(2y) + 0.01834 cos(3y) - 0.00392 sin(3y) - 0.00392 cos(4y) - 0.00072 sin(4y) - 0.00051 cos(5y) + 0.00250 sin(5y) Angolo annuale: Processi fisici – fattori energetici Oltre tale latitudine P può essere anche uno o zero (circolo polari). Ingegneria Chimica Ambientale

  9. Processi fisici – radiazione solare Radiazione solare media giornaliera ad onde corte data la latitudine, il giorno dell’anno (Hamon, 1954). C=0 (frazione di cielo coperta) Tuttavia la radiazione solare è facilmente misurabile: regressione di una sinusoide su dati reali Ingegneria Chimica Ambientale

  10. MANILA VENEZIA Processi fisici – radiazione solare Nuvolosità marcatamente disuniforme nell’anno Ingegneria Chimica Ambientale

  11. Processi fisici – radiazione solare Per modelli con scale temporali inferiori al giorno: dove t varia sul fotoperiodo P assumendo valori fra 0.5-P/2 e 0.5+P/2, se si considera normalizzata d 1 la durata del giorno. I è l’intensità della radiazione. I(n) radiazione giornaliera media data da a + b sin(y) Ingegneria Chimica Ambientale

  12. Radiazione a onde corte al netto della riflessione delle nuvole C=frazione di cielo coperto Emissione a onde lunghe dell’atmosfera verso la sup C=frazione di cielo coperto Ta=temperatura di bulbo secco in °F Emissione di calore dell’acqua s=costante di Stefan–Boltzman Tw=temperatura dell’acqua in K Processi fisici – radiazione solare Radiazione netta sulla superficie Ingegneria Chimica Ambientale

  13. Fotosintesi • Photo + synthesis: produzione di ossigeno e carboidrati partendo da H2O, CO2 e con l’utilizzo dell’energia luminosa • Chiusura del ciclo dell’O2 • Chiusura del ciclo del C • Produzione della biomassa alla base degli ecosistemi (TL 1): tutta la vita dipende da essa • Produttori primari: piante, alghe, fitoplancton, cianobatteri → foto-autotrofi Ingegneria Chimica Ambientale

  14. Image from http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/kling/carbon_cycle/carbon_cycle_new.html Ingegneria Chimica Ambientale

  15. Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν→ C6H12O6 + 6 O2 Ingegneria Chimica Ambientale

  16. Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν→ C6H12O6 + 6 O2 Fattori limitanti: Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) Ingegneria Chimica Ambientale

  17. Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν→ C6H12O6 + 6 O2 • Fattori limitanti: • Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) • PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) • Luce (irradianza a ottimo: serve energia ma non troppa; spettro di assorbimento clorofilla 400-700 nm con forma dipendente da specie, batteri con batterioclorofilla anche lungh. d’onda maggiori) Ingegneria Chimica Ambientale

  18. Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν→ C6H12O6 + 6 O2 • Fattori limitanti: • Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) • PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) • Luce • Carbonio inorganico Ingegneria Chimica Ambientale

  19. Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν→ C6H12O6 + 6 O2 • Fattori limitanti: • Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) • PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) • Luce • Carbonio inorganico • Acqua Ingegneria Chimica Ambientale

  20. Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν→ C6H12O6 + 6 O2 • Fattori limitanti: • Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) • PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) • Luce • Carbonio inorganico (pH alti riducono CO2 disciolta) • Acqua • Temperatura (a ottimo – enzimi) Ingegneria Chimica Ambientale

  21. Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν→ C6H12O6 + 6 O2 • Fattori limitanti: • Descrizione in dipendenza di fattori limitanti (mod. emp.) • PHOTO = k ∙ f (max richiesta di fattori limitanti) • Luce • Carbonio inorganico • Acqua • Temperatura • Altro: stato pianta (e.g. LAI), stato riproduttivo, nutrienti (N in clorofilla) Ingegneria Chimica Ambientale

  22. Fotosintesi 6 CO2 + 6 H20 + hν→ C6H12O6 + 6 O2 Adattamento: le condizioni ambientali fluttuano (luce, T, umidità, nutrienti (P, N, Si) ) light adapted shade adapted Fotosintesi netta 0 irradianza Livello di fotosintesi alla saturazione dipende da specie, T, pH, etc. Ingegneria Chimica Ambientale

  23. Fotosintesi Non solo fotosintesi clorofilliana: alcuni batteri autotrofi con pigmenti chiamati bacterioclorofille 6 CO2 + 12 H2S → C6H12O6 + 12 S + 6 H2O Donatore di elettroni: idrogeno solforato invece di acqua. Reazione solo in assenza di ossigeno (tossico) e che non viene nemmeno prodotto. Anche alcuni cianobatteri (clorofilla) possono svolgere questa reazione Ingegneria Chimica Ambientale

  24. Fotosintesi clorofilliana - cianobatteri (alghe azzurre-verdi, cianoficee, etc) Procarioti unicellulari, possono formare colonie. Sono in grado di • ridurre N (fissazione N2 in NH3, spesso simbionti) • ridurre S (alcuni) • ridurre C (fotosintesi clorofilliana) O2 dell’atmosfera fu generato dai cianobatteri Fotosintesi direttamente nel citoplasma, non in organi specializzati (cloroplasti): cloroplasti sono prob. derivati da cianobatteri “inglobati” come endosimbionti Ingegneria Chimica Ambientale

  25. Fotosintesi clorofilliana 6 CO2 + 6 H20 + hν→ C6H12O6 + 6 O2 NB: fotosintesi vs fotosintesi netta Nella fotosintesi clorofilliana si hanno in realtà due reazioni separate • Fase luminosa: energia luminosa è fissata in molecole ad alta energia, viene emesso O2 come prodotto di scarto • Fase oscura (improprio, avviene anche con luce): CO2 viene convertita in composti organici sfruttando tale energia Processo altamente efficiente Ingegneria Chimica Ambientale

  26. Fase luminosa • La luce viene assorbita usando la clorofilla (pigmento verde: assorbe con picchi nel blu e rosso) • Cloroplasti: organelli interni alla cellula contenenti clorofilla e altri pigmenti accessori • Conversione di luce in energia chimica • Energia luminosa è catturata (Chl-a, Chl-b) • Energia trasmessa a Chl-a che libera un elettrone (eccitato da parte della luce) che viene trasmesso da altri recettori e la cui energia è usata per la: • Riduzione NADP → NADPH • Riduzione ADP + P + energia → ATP • Gli elettroni della clorofilla sono reintegrati tramite la fotolisi dell’H2O Ingegneria Chimica Ambientale

  27. Fase oscura (ciclo di Calvin) • ATP (fonte energetica) e NADPH (agente riducente) per ridurre CO2 in C organico • Produzione di acqua • Prodotto finale non è glucosio (che può venire però da esso sintetizzato) • Reazione enzimatica (Rubisco, fissazione CO2) Equations taken from http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Calvin_cycle&oldid=186408196 Ingegneria Chimica Ambientale

  28. La luce è la principale fonte di energia per gli ecosistemi ed è fondamentale in molto processi ecologici: fotosintesi, traspirazione, evapotraspirazione Quantificare l’energia che effettivamente raggiunge la superficie terrestre e gli organismi viventi è molto importante. Estinzione della luce Ingegneria Chimica Ambientale

  29. Modello: I(z) = I(0)e-kz PAR(prof) = 370.52*e-(4.50*prof) R2 = 0.97 Processi fisici – estinzione luce Legge di Lambert-Beer (o Bouguer): principale modello usato I: intensità o irradianza W m-2 dI = - k ∙ I ∙ dx HP: mezzo omogeneo Iout (z) = Iin (0) ∙ e – k ∙ z Si comporta bene per mezzi a bassa concentrazione. K dipende da mezzo, direzione, lunghezza d’onda Ingegneria Chimica Ambientale

  30. Processi fisici – estinzione luce Legge di Lambert-Beer (o Bouguer) Iout (z) = Iin (0) ∙ e – k ∙ z Iout / Iin : trasmittanza Usata in molti campi (i.e. spettrofotometria) k*z = profondità ottica (misura dell’abilita dello strato definito di bloccare la luce) Se mezzo è disomogeneo applicare separatemene ai differenti layer con k differenti Ingegneria Chimica Ambientale

  31. Estinzione luce in atmosfera Non tutta la radiazione raggiunge il suolo Estinzione = scattering + assorbimento in atmosfera Assorbimento → fotoni impattano gas atmosferici (O2, O3,N2, H2O, CO2) e aerosol (naturali e antropici): energia in calore o radiata Scattering → deviazione dei fotoni da parte di gas / aerosol senza perdita energetica, diffusione Rayleigh: particelle con d<1/10 wavelength (N2 e O2 per visibile) Mie: particelle con d fino a 10*wavelength Ingegneria Chimica Ambientale

  32. Estinzione luce in atmosfera Iout = Iin ∙ e – k ∙ m ∙ L m = 1 / cosφ optical air mass (lunghezza relativa…) per contare il fatto che il sole non è allo zenith (φ=0) k = kscat gas+kscat aerosol+kabs gas+kabs aerosol In regioni antropizzate kparticelle sospese >> kgas Formule empiriche per φ >60° (rifrazione, T non uniforme, nuvole e altre sostanze, curvatura terrestre, densità aria,… non trascurabili) Ingegneria Chimica Ambientale

  33. Estinzione luce nell’acqua • Poca (o troppa) luce limita la produttività prima (fitoplancton, macroalghe, etc.) • Scattering e assorbimento da parte di molecole d’acqua, sostanze disciolte e sospese • La produttività primaria influisce sull’estinzione stessa (fitoplancton shading e self shading) Ingegneria Chimica Ambientale

  34. Estinzione luce nell’acqua • La luce usata nella fotosintesi è nel visibile (400-700 nm) - PAR misurato come • W m-2 • PPDF (photosynthetic photon flux density, numero di fotoni nel visibile incidenti per unità di tempo sull’unità di superficie, i.e. μmol∙m-2∙s-1) • Zona eufotica (fotica): RPP = fotosintesi (1% PAR; zona dove avviene fotosintesi, etc.): da decine di cm a centinaia di metri Ingegneria Chimica Ambientale

  35. Estinzione luce nell’acqua k dip. da lunghezza d’onda, determinabile con fotometri a differenti z, Iin=56% (o meno, dip. Da lunghezza d’onda analizzata) di I incidente sulla superficie dell’acqua Dopo pochi metri luce diventa monocromatica (verde) • k può essere scritta in molti modi • k = kw & diss + kpart • kpart =a*[Cpart] • Se fito ha effetto predominante (i.e. laghi eutrofici): shading, self shading • k = b + c*[A] • k = b + c*[A] + d*[A]e • In ecosistemi oligotrofici b (torbidità di “fondo”) domina Ingegneria Chimica Ambientale

  36. Estinzione luce nell’acqua Ingegneria Chimica Ambientale

  37. Ingegneria Chimica Ambientale

  38. Estinzione luce in ecosistemi terrestri • Chiome (“canopy”) degli alberi estinguono la luce (i.e. foreste tropicali) • Impatto su vegetazione sottostante/sottobosco/animali/cicli nutrienti etc. • Agricoltura, spaziatura ottimale colture, bilancio idrico per l’irrigazione Ingegneria Chimica Ambientale

  39. Estinzione luce in ecosistemi terrestri Through gaps (direct or diffuse) Molte scale spaziali e temporali negli ecosistemi terrestri: pochi modelli generali Modified from Barausse, A. Light extinction. Chapter to be included in S.E.Jorgensen (ed.), Encyclopedia of Ecology, Elsevier, Amsterdam. Accepted. Ingegneria Chimica Ambientale

  40. Estinzione luce in ecosistemi terrestri • Effetto della vegetazione Iz (LAI) = Iin ∙ e – k ∙ LAI(z) LAI (Leaf area index): rapporto fra l’area cumulata delle foglie partendo dalla cima della chioma fino alla “profondità” z della chioma, e l’area del terreno sottostante (0.2-10, maggiore per conifere) Iin: PPDF sulla cime del canopy k in relazione all’orientamento medio delle foglie, specie vegetale Spesso l’ipotesi di Lambert Beer risulta irrealistica (piante non omogenee e anisotrope) Altri modelli, anche complicati (modelli geometrici 3D) e misure in campo (e.g. fotografia emisferica). Image from http://www.ext.vt.edu/pubs/entomology/444-203/444-203.html Ingegneria Chimica Ambientale

  41. gennaio 2002 febbraio 2002 Processi fisici – estinzione luce PEGGIORE, MA PREDITTIVO Ingegneria Chimica Ambientale

  42. Materiale di riferimento • Jorgensen, S.E., Bendoricchio, G., (Eds.), 2001. Fundamentals of Ecological Modelling, 3rd Edition. Elsevier • Lehninger, A.L., Nelson, D.L., Cox, M.M., 1994. Principi di biochimica, seconda edizione. Zanichelli • Barausse, A. 2008. Light extinction. Encyclopedia of Ecology, Elsevier, Amsterdam. • Ocean productivity homepage http://www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity/ Ingegneria Chimica Ambientale

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