Hervé COCHARD UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand cochard@clermontra.fr

1. La circulation de l’eau dans l’arbre : contraintes biophysiques et fonctionnelles Hervé COCHARD UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand cochard@clermont.inra.fr

2. -I-Circulation de la sève: voies et mécanismes

3. La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates La sève brute circule dans l’aubier.. Aubier Bois de coeur L’eau du sol est absorbée par les racines …dans des vaisseaux et des trachéides Circulation de l’eau dans l’arbre

4. Évaporation Évaporation Feuilles: Surface poreuse Xylème: Tubes Parois rigides d<0.1µm H>300m Sol : Eaudiluée Circulation de la sève: Théorie de la Tension-Cohésion (Dixon et Joly 1895) Bougie poreuse Eau colorée

5. -II-Un système conducteur sous pressions négatives

6. Chute de pression dans le tissu conducteur • Eau liée dans le sol • Psol<= -2t/r <-0 MPa • Forces gravitationnelles : -rgH • (10m = - 0.1 MPa) • Forces de friction : -RH .Flux Psève = Psol - rgh - RH.Flux

7. Mesures de pressions de sève in planta Espèces tempérées: -1 MPa < Psève < -3 MPa Espèces méditerranéennes: Psève < -6 MPa ! - psychromètres - sondes à pression cellulaire - chambre à pression

8. Gradient de pression dans le xylème des Séquoia De nuit: Evap=0 Pnuit = Psol - rgh De jour: Evap>0 Psève = Pnuit - RH.Evap

9. -III-Un système conducteur spécialisé

10. Anatomie du système conducteur Pin Bouleau Chêne

11. Longueur des vaisseaux Photo JP André 200 µm 4 mm

12. Conifères Feuillus Les ponctuations Taille des pores : 0.1 µm Pressions capillaires : 3 MPa (loi de Laplace/Jurin)

13. -IV-Contraintes biophysiques

14. Circulation sous pressions négatives de l’eau dans l’arbre : un système vulnérable ? • Risque de ‘désamorçage’ ? • Deux limitations biophysiques possibles • Rupture de la cohésion des colonnes d’eau : Cavitation • Rupture de la stabilité de parois: Collapsus pariétal

15. 1- Risque de désamorçage • La sève brute est aspirée par dépression • La « pompe aspirante » se désamorce • L’appareil vasculaire s’embolise Sol : Eaudiluée

16. Les ponctuations : ‘soupapes de sécurité’ Ponctuations r Pair-Psève = 2t/r r = 0.1 µm Psève= 3MPa L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions finies vaisseau Terminaison de vaisseau

17. Cas des conifères

18. 2- Risque de cavitation Photo H. Cochard Bulle d’air dans un vaisseau d’une feuille

19. Techniques de détection de la cavitation Colorations (cas du chêne) Photo F. Ewers Photo H. Cochard

20. Acoustic emissions DSM 4615 Physical Acoustic Corp. cavitation Détection acoustique Domaine audible Domaine ultrasonique (100-300 khZ)

21. tige feuille Techniques d’étude de l’embolie observation Photos H. Cochard

22. XYL’EM PLC = 1- Conduit embolisé www.bronkhorst.fr Technique Hydraulique(Sperry et al 1988) Conductance Initiale Conductance Saturatée % embolie = % perte de conductance hydraulique

23. Microscope r 0 0.5 1 Réservoir Aval Light Réservoir Amont Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie (Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope Pression négative du Xylème P= -0.5 rw2R2

24. La cavitation chez les arbres : phénomène réel ? Embolie estivale (contrainte hydrique) Embolie hivernale (gel)

25. 0 0.5 1 Vulnérabilité à la cavitation Mise en évidence expérimentale

26. Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Courbes de vulnérabilité à l’embolie Pinus sylvestris

27. Vulnérabilité des espèces à la cavitation % de cavitation 6 espèces de chênes Pression de sève, MPa

28. Sensibilité à la cavitation selon les espèces

29. Conséquence physiologique pour l’arbre

30. Mécanismes de formation Briggs (1950)

31. Preuve expérimentale du «germe d’air» Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100:205-209 Air Sève Pair= 0 Psève<0 Pair> 0 Psève= 0 Pair-Psève > 2t/r

32. Incertitudes sur le mécanisme de formation de l’embolie Taille des pores Rigidité et cohésion des microfibrilles

33. Briggs (1950) Problème de stabilité de la sève sous tension Sève : saturée en gaz dissous (N2, 02 CO2); nombreuses molécules (ions minéraux, acides aminées, sucres) Quid de la cohésion des molécules d’eau et des colonnes d’eau ? Quid interface avec les parois (t) Quid de la loi de Laplace à ces échelles nanomètriques. Température ?

34. Courbe de vulnérabilité de l’If à 1°C 0 0.5 1

35. r Pgaz Peau Des bulles d’air se forment dans la glace Mécanismes de formation de l’embolie hivernale Stabilité des bulles d’air Pgaz - Peau < 2t/r Pgaz - Peau > 2t/r Pas d’embolie embolie

36. 1 2 1- Pressions de sève positives: resaturation 2- Mise en place de nouveaux vaisseaux fonctionnels Positive xylem pressures Cambial growth Comment les plantes restaurent leur système conducteur ?

37. Bulle d’air à pression atmosphérique (Pgaz) 2t/r Pgaz Pxyl Pas de transpiration + pression racinaire pour compenser les forces gravitationnelles Mécanisme de restauration (Yang and Tyree 1992) Seve saturée en air à négative pression Pxyl Pour que la bulle collapse: Pxyl> Pgaz - 2t/r si r = 30 µm Pxyl > -5kPa

38. 3. Risque de collapse des parois Trachéides collapsées dans une aiguille de Pin photo H Cochard

39. Collapse des trachéides dans une aiguille de pin Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

40. Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

41. Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

42. Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

43. Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

44. Anatomie comparée des 4 espèces cembra mugo nigra sylvestris 40 µm

45. -V-Contraintes fonctionnelleset évolutives

46. Anatomie des arbres très diverse Conifère Hêtre Chêne • Avantages / Inconvénients ? • Y à t’il des contraintes fonctionnelles associées à ces anatomies • Avantage adaptatifs et évolutifs dans certains milieux ?

47. Dilemme efficacité / sûreté L’efficience hydraulique est fonction de R4 (loi de Hagen-Poiseuille) Les systèmes plus efficaces sont’ ils plus vulnérables ? • Notion de Redondance • Vulnérabilité au gel ? • Vulnérabilité à la cavitation ?

48. 0 0.5 1 Efficience hydraulique Vulnérabilité au gel Vulnérabilité au gel

49. Efficience hydraulique Vulnérabilité à la cavitation ? Vulnérabilité à la cavitation

50. Croissance + Efficience hydraulique Milieu humide Milieu froid + Milieu sec Milieu chaud - 0 Vulnérabilité au gel Vulnérabilité à la cavitation Taille des conduits Y a t’il un ‘coût’ non hydraulique à la résistance à la cavitation ?