FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO NA SAÚDE DO ADULTO IV

1. FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO NA SAÚDE DO ADULTO IV Esta apresentação e outros materiais relacionados estão disponíveis nas páginas dedicadas às disciplinas de Graduação em meu WEBsite: www.cristina.prof.ufsc.br Encontre o login de acesso e senha no Moodle Profa. Dra. Cristina Maria Henrique Pinto Professora Associada III – CFS/CCB/UFSC Outubro/2012 Como citar este documento: PINTO, Cristina Maria Henrique. Fisiologia do Sistema Digestório. Disponível em: <http://www.cristina.prof.ufsc.br>. Acesso em: (coloque a data aqui)

2. Temas das aulas de Fisiologia do Sistema Digestório na Saúde do Adulto IV - 6ª fase – 2012-2Encontre material complementar, inclusive aulas anteriores na página dedicada à MED7017 em meu WEBsite: www.cristina.prof.ufsc.br Usuário e senha: encontre no Moodle

3. Introdução Os processos que ocorrem no trato gastrointestinal (TGI) relacionados à digestão e à absorção dos nutrientes, são iniciados antes e durante a ingestão do alimento. Didaticamente, podemos relacioná-los às diferentes fases da resposta integrada à refeição:cefálica, oral, esofágica, gástrica, do intestino delgado e do grosso. obs: as 3 últimas serão abordadas em aulas específicas. Hall, 2009

4. Introdução FASES DA RESPOSTA INTEGRADA À REFEIÇÃO: Fases cefálica, oral e esofágica Mesmo antes do alimento ser ingerido, ocorrem mudanças da fisiologia do TGI e, tanto nessa fase (cefálica), como na fase oral (quando o alimento ingerido está na boca), as respostas do TGI são associadas ao preparo para a digestão e a absorção. A fase esofágica trata da transferência de parte do bolo alimentar presente na boca para o estômago. Hall, 2009

5. Introdução FASES DA RESPOSTA INTEGRADA À REFEIÇÃO: Fases cefálica, oral e esofágica A deficiência na mastigação (fase oral) e na deglutição podem causar risco clínico de desidratação, de desnutrição e por aspiração de saliva, de secreções ou de alimento para os pulmões. Trata-se da DISFAGIA que, segundo Donner (1992), é um sintoma de uma doença de base que pode acometer qualquer parte do trato gastrointestinal superior, desde a boca até o estômago.

6. Introdução FASES DA RESPOSTA INTEGRADA À REFEIÇÃO: Fasescefálica, oral e esofágica Porém, neste momento, não cabe o estudo ou a revisão dos fenômenos envolvidos nasfases cefálica e oral (mastigação)(*) (*)Caso interesse, veja apresentação publicada na página dedicada à MED7017 em meu WEBsiteou leia um bom livro-texto. (p. ex.: cap. 27 de Hall, 2009 - “Berne & Levy”)

7. Introdução FASES DA RESPOSTA INTEGRADA À REFEIÇÃO: Fase esofágica DEGLUTIÇÃO

8. Deglutição • Funções e dinâmica: • estágios (ou fases): oral, faringeo e • esofágico • Funções do esôfago e dos esfincteres • Regulação da deglutição

9. Deglutição Funções da deglutição • Transporte de substâncias, nutrientes e água da cavidade oral para o estômago. • Limpeza da cavidade oral por remoção constante da saliva e de restos alimentares. • Lubrificação da orofaringe e do esôfago. • Remoção de ácido presente no esôfago devido a eventuais refluxos gastroesofágicos (depuração esofágica).

10. Deglutição Dinâmica da deglutição A deglutição pode ser dividida em 3 estágios (ou fases): oral, faringeo e esofágico. Após a mastigação e a preparação do bolo alimentar, a fase oral da deglutição é deflagrada com o fechamento dos lábios, a elevação da língua em direção ao palato e a movimentação do bolo em direção à faringe, deflagrando assim a fase faringea da deglutição.

11. Deglutição Dinâmica da deglutição A deglutição faringea é complexa e requer uma série de eventos organizados temporalmente que incluem: (1) elevação e retração do palato mole (2) elevação da laringe (3) deslocamento vertical e anterior do osso hioide e da cartilagem tireóidea. (4) fechamento da laringe (inclinação/abaixamento da epiglote e fechamento das pregas vocais com interrupção da respiração e da fala). continua… Harris & Jones, 2009: “The Videofluorographic Swallowing Study”

12. Deglutição Dinâmica da deglutição … (5) contração da faringe (6) abertura do esfincter esofágico superior (EES) (7) inversão da epiglote (a respiração é retomada) (8) depuração esofagiana Tais atividades devem ocorrer em perfeita sincronia entre a propulsão inicial do bolo alimentar e a contração dos músculos constrictores da faringe que propelemo alimento através da farínge até o esôfago. Harris & Jones, 2009: “The Videofluorographic Swallowing Study”

13. The initiation of swallowing The initiation of swallowing by the oral cavity is under voluntary control, whereas control of the pharynx and esophagus are involuntary. This means that once the initial signal is received from the brain, the pharyngeal and esophageal phases of swallowing are carried out automatically. Initiation of swallowing is directed by the brainstem, which integrates sensory information from the swallowing channel with information from the other areas of the brain. Integration signals are then sent back to the swallowing channel to initiate the act of swallowing. Once initiated, the esophageal phase of swallowing can continue without central nervous system involvement, with the brain serving to modify esophageal function. Deglutição O início da deglutição (na cavidade oral) está sob controle voluntário mas os fenômenos motores da faringe e do esôfago são involuntários ou reflexos. Isto significa que, uma vez transmitidos os sinais ao SNC, as fases faringea e esofágica são deflagradas reflexamente. V: trigêmeo VII: facial IX: glossof. X: vago XII: hipoglo. http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

14. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

15. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: voluntária Fase oral ou voluntária: a língua separa parte ou todo o bolo alimentar (BA) e o comprime para cima contra o palato duro e para trás (palato mole) em direção ao istmo das fauces..., forçando-o contra a faringe, o estímulos tácteis iniciam o reflexo da deglutição. http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

16. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: voluntária Arco palatofaríngeo Arco palatoglosso Úvula Istmo das fauces Língua Fase oral ou voluntária: a língua separa parte ou todo o bolo alimentar (BA) e o comprime para cima contra o palato duro e para trás (palato mole) em direção ao istmo das fauces..., forçando-o contra a faringe, o estímulos tácteis iniciam o reflexo da deglutição. Limites do Istmo das fauces: Superiormente: úvula Inferiormente: dorso da língua Lateralmente: prega ou arco palatoglosso de cada lado http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

17. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: voluntária Fase oral ou voluntária: a língua separa parte ou todo o bolo alimentar (BA) e o comprime para cima contra o palato duro e para trás (palato mole) em direção ao istmo das fauces..., forçando-o contra a faringe, onde estímulos tácteis iniciam o reflexo da deglutição. http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

18. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: involuntária Fase faringea: fechamento das pregas vocais, da epiglote, levantamento da faringe e abertura do esfíncter esofágico superior (EES) com simultânea inibição da respiração. Logo após a passagem do bolo alimentar pela orofaringe, abrem-se as pregas vocais, a epiglote relaxa, o EES se fecha e é reiniciada a respiração. http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

19. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: involuntária Fase faringea: fechamento das pregas vocais, da epiglote, levantamento da faringe e abertura do esfíncter esofágico superior (EES) com simultânea inibição da respiração. Logo após a passagem do bolo alimentar pela orofaringe, abrem-se as pregas vocais, a epiglote inverte, o EES se fecha e é reiniciada a respiração. http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

20. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: involuntária Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

21. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: involuntária Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

22. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: involuntária Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

23. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: involuntária Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

24. Principais eventos que participam do reflexo da deglutição: involuntária Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). Logo após a passagem do alimento graças à onda peristáltica, o EEI volta a contrair e manter-se tonicamente contraído. http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

25. Deglutição Veja on-line, a representação gráfica dos estágios da deglutição http://www.youtube.com/user/fonoaudiologiaufsc

26. Deglutição Acesse a videofluoroscopia da deglutição e da peristalse primária, dentre outros assuntos relacionados à deglutição. O indivíduo deglute uma quantidade de sulfato de bário, que é então propelido em direção ao esôfago e ao estômago por uma onda de contração peristáltica. “Physiology of oral cavity, pharynx and upper esophageal sphincter”, Massey, 2006 (GI motility online) ://www.nature.com/gimo/videos/index.html

27. Deglutição Funções do esôfago e dos esfincteres A faringe, o esôfagoe os esfincteres associados têm múltiplas funções envolvidas no movimento do alimento da boca para o estômago e também na proteção das vias aéreas e do esôfago. Efeitos protetores Funções propulsivas Protege as vias aéreas do material deglutido Transfere o alimento para o esôfago Permite a entrada da comida no esôfago Protege as vias aéreas do refluxo gástrico Depura o esôfago do material do refluxo gástrico Transporta o bolo da faringe para o estômago Protege o esôfago do refluxo gástrico Permite a entrada da comida no estômago UES: esfíncter esofágico superior LES: esfíncter esofágico inferior

28. Deglutição • Funções e dinâmica: • estágios (ou fases): oral, faringeo e • esofágico • Funções do esôfago e dos esfincteres • Regulação da deglutição

29. Regulação da deglutição Envolve respostas voluntárias e involuntárias (ou reflexas), através do controle de estruturas musculares esqueléticas de controle voluntário ou involuntário e de estruturas musculares lisas, controladas também reflexamente. V: trigêmeo VII: facial IX: glossof. X: vago XII: hipoglo. http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

30. Regulação da deglutição “Centros” superiores Tronco encefálico “Centro” da mastigação “Centro” da deglutição N. V, VII, IX, X, XII deglutição N. IX, X estímulos para deglutição “Centro” da salivação núcleo ambíguo I-OLFATÓRIO II-ÓPTICO III-OCULOMOTOR IV-TROCLEAR V-TRIGÊMEO VI-ABDUCENTE VII-FACIAL VIII-VESTÍBULO- COCLEAR IX-GLOSSOFARÍNGEO X-VAGO XI-ACESSÓRIO XII-HIPOGLOSSO Pedersen,et al., 2002.

31. AFERÊNCIAS E EFERÊNCIAS RELACIONADAS À DEGLUTIÇÃO “Centro” da deglutição “Centro” da deglutição I-OLFATÓRIO II-ÓPTICO III-OCULOMOTOR IV-TROCLEAR V-TRIGÊMEO VI-ABDUCENTE VII-FACIAL VIII-VESTÍBULO- COCLEAR IX-GLOSSOFARÍNGEO X-VAGO XI-ACESSÓRIO XII-HIPOGLOSSO Representação esquemática do complexo aferente e eferente da neuroregulação da deglutição (fibras sensoriais em preto e fibras motoras em diferentes cores) e nervos cranianos que participam do sistema. (Mariani et al, 2004 2004 Journal of Nuclear Medicine Vol. 45 No. 6 1004-1028 2004 )

32. AFERÊNCIAS E EFERÊNCIAS RELACIONADAS À DEGLUTIÇÃO “Centro” da deglutição I-OLFATÓRIO II-ÓPTICO III-OCULOMOTOR IV-TROCLEAR V-TRIGÊMEO VI-ABDUCENTE VII-FACIAL VIII-VESTÍBULO- COCLEAR IX-GLOSSOFARÍNGEO X-VAGO XI-ACESSÓRIO XII-HIPOGLOSSO Representação esquemática do complexo aferente e eferente da neuroregulação da deglutição (fibras sensoriais em preto e fibras motoras em diferentes cores) e nervos cranianos que participam do sistema. (Mariani et al, 2004 2004 Journal of Nuclear Medicine Vol. 45 No. 6 1004-1028 2004 )

33. Deglutição Fase esofágica -as características da musculatura que compõe o esôfago -a regulação das funções motoras do tubo digestório V: trigêmeo VII: facial IX: glossof. X: vago XII: hipoglo. http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

34. Características musculares do esôfago ESTRIADO POLIMIOSITE MIASTENIA GRAVIS (perda da força muscular e atrofia ou por inflamação da fibra muscular ou por bloqueio da junção neuromuscular ) LISO ESCLERODERMA ACALASIA (doença auto-imune do tecido conjuntivo ou alteração do SNE) Note that the cervical esophagus and the small part of the thoracic esophagus that includes the upper esophageal sphincter are composed of striated muscle. The lower two thirds of the esophagus, including the thoracic and abdominal parts containing the lower esophageal sphincter, are composed of smooth muscles. The diseases of the striated muscle include polymyositis and myasthenia gravis, whereas scleroderma and achalasia are diseases that involve the smooth muscle portion of the esophagus. (Source: AGA Gastroenterology Teaching Project, 2001, In myasthenia gravis, antibodies block, alter, or destroy the receptors for acetylcholine at the neuromuscular junction which prevents the muscle contraction from occurring. Polymyositis: inflamação da fibra muscular. Physiology of esophageal motility, Hiroshi Mashimo e Goyal, 2006, Motility online. http://www.nature.com/gimo/contents/pt1/full/gimo3.html

35. Complexo esfincteriano superior (EES) O EES ou complexo esfincteriano superior Ações: -Age como barreira entre a faringe e o esôfago, prevenindo a entrada de ar no TGI. -Previne o refluxo do material do esôfago para a faringe durante a deglutição. -Permite a liberação de material intra-esofágico durante a eructação (arroto) ou vômito. -É parte integrante do complexo envolvido na deglutição. EES ou complexo esfincteriano superior: mm. constrictor inferior da faringe, mm. cricofaríngeo (“esfíncter 1ário” no humano) e porção crânio-cervical do esôfago. a zona de alta pressão é devida à existência de tônus muscular, cartilagem e aponeuroses mais do que um único anel muscular. vista lateral indicando as regiões do esôfago http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

36. Complexo esfincteriano inferior (EEI) O complexo esfincteriano inferior: EEI esfíncter esofágico inferior (“interno”): camada circular espessa, especializada, 3-4cm, em contração tônica, 15-30 mmHg. Refluxo pode ocorrer caso esta pressão seja inferior a 5 mmHg. Relaxamento por inervação oxinitrérgica (NO) mas também ATP e VIP. Inervação: PS e SNE (vago, inibitório geralmente, inervação colinérgica receptores nicotínicos). Hiato do diafragma: contrai durante inspiração e contribui para o aumento do tônus do EEI “Barreira anti-refluxo” EEI ou complexo esfincteriano inferior: EEI: esfíncter esofágico inferior (“interno”) e hiato do diafragma (componente “externo” do EEI) vista lateral indicando as regiões do esôfago http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease5&organ=1&disease=37&lang_id=1

37. Complexo esfincteriano inferior (EEI) O complexo esfincteriano inferior: EEI esfíncter esofágico inferior (“interno”): camada circular espessa, especializada, 3-4cm, em contração tônica, 15-30 mmHg. Refluxo pode ocorrer caso esta pressão seja inferior a 5 mmHg. Relaxamento por inervação oxinitrérgica (NO) mas também VIP e ATP. Inervação: PS e SNE (vago, inibitório geralmente, inervação colinérgica receptores nicotínicos). Hiato do diafragma: contrai durante inspiração e contribui para o aumento do tônus do EEI http://www.nature.com/gimo/contents/pt1/fig_tab/gimo14_F7.html

38. Complexo esfincteriano inferior (EEI) O complexo esfincteriano inferior: EEI Seu relaxamento é deflagrado graças aos estímulos da fase faríngea da deglutição O relaxamento ocorre por inervação oxinitrérgica (NO) mas também VIP e ATP. Inervação: PS e SNE (vago, inibitório geralmente, inervação colinérgica receptores nicotínicos). Hiato do diafragma: contrai durante inspiração e contribui para o aumento do tônus do EEI http://www.nature.com/gimo/contents/pt1/fig_tab/gimo14_F7.html

39. Características musculares do esôfago ESTRIADO POLIMIOSITE MIASTENIA GRAVIS (perda da força muscular e atrofia ou por inflamação da fibra muscular ou por bloqueio da junção neuromuscular ) LISO ESCLERODERMA ACALASIA (doença auto-imune do tecido conjuntivo ou alteração do SNE) Note that the cervical esophagus and the small part of the thoracic esophagus that includes the upper esophageal sphincter are composed of striated muscle. The lower two thirds of the esophagus, including the thoracic and abdominal parts containing the lower esophageal sphincter, are composed of smooth muscles. The diseases of the striated muscle include polymyositis and myasthenia gravis, whereas scleroderma and achalasia are diseases that involve the smooth muscle portion of the esophagus. (Source: AGA Gastroenterology Teaching Project, 2001, In myasthenia gravis, antibodies block, alter, or destroy the receptors for acetylcholine at the neuromuscular junction which prevents the muscle contraction from occurring. Polymyositis: inflamação da fibra muscular. Physiology of esophageal motility, Hiroshi Mashimo e Goyal, 2006, Motility online. http://www.nature.com/gimo/contents/pt1/full/gimo3.html

40. MÉTODOS DE AVALIAÇÃO DE DISFUNÇÕES MOTORAS DO ESÔFAGO Estudos manométricos (diagnósticos mais precisos) Estudos manométricos avaliam as alterações de pressão que ocorrem durante a deglutição. Nesse teste são usados cateteres finos e flexíveis que passam através do nariz ou boca até o esôfago. O tubo possui uma série de sensores que permitem o registro da peristalse esofageana e graus de contração e relaxamento dos esfíncteres. http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/?pg=disease3&organ=1&disease=37&pagetype=2&pagenum=588&lang_id=1 http://www.teknon.es/consultorio/aparatodigestivo/04_03.htm

41. Refluxo gastro-esofageano Traçado manométrico de um exemplo típico de relaxamento do EEI (LOS) durante um episódio de refluxo e de relaxamento normal induzido por deglutição. s/ deglutição c/ deglutição revisão: Boeckxstaens, 2005

42. Refluxo gastro-esofageano Traçado manométrico de um exemplo típico de relaxamento do EEI (LOS) durante um episódio de refluxo e de relaxamento normal induzido por deglutição. TLOSRrelaxamento transitório do EEI/LOS – reflexo vago-vagal s/ deglutição c/ deglutição Pacientes com doenças por refluxo gastro-esofágico (GERD) podem apresentar tônus normal no EEI/LOS. Uma possível causa da GERD: TLOSR (relaxamento transitório do EEI) – reflexo vago-vagal é mais freqüente, de maior duração e deflagrado quando ocorre distensão gástrica (presença de ar ou alimento). Outra causa comum: hérnia de hiato O TLOSR é fisiológico, ocorre periodicamente devido, por exemplo, à distensão gástrica (presença de ar ou alimento). Portanto, se a sua freqüência for baixa e se os mecanismos de depuração esofágica forem eficientes, não provoca lesões de mucosa. revisão: Boeckxstaens, 2005

43. ACALÁSIA Esvaziamento esofágico deficiente. Pode ocorrer por ausência de peristalse esofágica e tônus acima do normal do EEI/LOS. Distensão gástrica (TLOSR ) não provoca relaxamento do EEI A, Achados anatômicos na acalasia; B, imagem endoscópica e C, imagem radiográfica (bário) http://hopkins-gi.nts.jhu.edu/pages/latin/templates/index.cfm?pg=disease2&organ=1&disease=37&lang_id=1

44. Registro normal de peristalse, relaxamento do EEI e experimentos com estimulação de tiras do EEI in vitro Registro de indivíduo com acalasia tônus de repouso elevado (A) Manometric tracing of swallow-induced peristalsis and lower oesophageal sphincter (LOS) relaxation in a healthy control subject. Note the absence of peristalsis and LOS relaxation in a tracing obtained from a patient with achalasia. (B) Representative tracings from muscle strips of the LOS of a control subject and a patient with achalasia. In control tissue, electrical field stimulation (EFS) results in frequency-dependent relaxations, mimicked by nitric oxide (NO). In contrast, EFS-induced relaxation is significantly impaired in achalasia, whereas the response to NO is similar to that in control tissue. revisão: Boeckxstaens, 2005 (Neurogastroenterology & Motility, Volume 17, Issue s1, Page 13-21, Jun 2005 )

45. Registro normal de peristalse, relaxamento do EEI e experimentos com estimulação de tiras do EEI in vitro Registro de indivíduo com acalasia estimulações elétricas administração de NO na preparação Achados histológicos: diminuição significante do número de neurônios mioentéricos, especialmente dos nn. inibidores oxinitrégicos (NO) no esôfago distal e no EEI. Possível causa da acalásia: ganglionite mioentérica de origem auto-imune ou vírus. não relaxa com a estimulação elétrica do nervo mas relaxa com NO tônus de repouso elevado (A) Manometric tracing of swallow-induced peristalsis and lower oesophageal sphincter (LOS) relaxation in a healthy control subject. Note the absence of peristalsis and LOS relaxation in a tracing obtained from a patient with achalasia. (B) Representative tracings from muscle strips of the LOS of a control subject and a patient with achalasia. In control tissue, electrical field stimulation (EFS) results in frequency-dependent relaxations, mimicked by nitric oxide (NO). In contrast, EFS-induced relaxation is significantly impaired in achalasia, whereas the response to NO is similar to that in control tissue. revisão: Boeckxstaens, 2005 (Neurogastroenterology & Motility, Volume 17, Issue s1, Page 13-21, Jun 2005 )

46. e por falar em engolir...

47. e por falar em engolir... Aconteceu num lindo dia de sol...

48. Temas das aulas de Fisiologia do Sistema Digestório na Saúde do Adulto IV - 6ª fase – 2012-2Encontre material complementar, inclusive aulas anteriores na página dedicada à MED7017 em meu WEBsite: www.cristina.prof.ufsc.br Usuário e senha: encontre no Moodle Veja demais apresentações em “Materiais para turmas” na página dedicada à MED7017 (exige senha e login divulgados no Moodle)