EVOLUCIÓN

1. EVOLUCIÓN

3. Ante el hecho de la evolución, se pueden distinguir dos puntos de vista: • Postura creacionista (“fijismo“) Características: • Las especies no cambian a lo largo del tiempo • Promulga un origen separado de las especies • Se basan en creencias religiosas Contradicciones: • Los registros fósiles indican que la Tierra es más antigua que lo que dice la Biblia • No es científico. Se basa en la FE, no en pruebas científicas

4. Postura evolucionista Características: • Admiten la existencia de cambios en las especies a lo largo del tiempo. • Existen dos vías diferenciadas en el mecanismo que explica el cambio: • Evolucionistas perfeccionistas • El cambio se produce por un “deseo interno” de mejorar • Defiende un origen separado de las especies Defensor de la teoría J. B. Lamarck • Evolucionistas darwinistas • El cambio se produce por un “selección natural” • Defiende un origen común de las especies Defensor de la teoría C. Darwin, A. R. Wallace

5. tiempo cambios Evolucionista perfeccionista Evolucionista darwinista creacionista

6. Posición creacionista (“fijismo“) En 1650 el arzobispo de Armagh (Irlanda) James Ussher publica su obra “Annales veteris testamenti, a prima mundi originae deducti” donde dice que el mundo lo había creado Dios el 26 de octubre del 4004 (a.C.) al mediodía

7. Posición evolucionista • Evolucionistas perfeccionistas J. B. Lamarck fue el primer naturalista en desarrollar una teoría sobre la evolución, publicada en su obra “Filosofía zoológica” (1809)

8. El lamarkismo aceptaba que el medio es cambiante y que la Tierra tiene una gran antigüedad (solamente así es posible la gran variedad de organismos existentes). El lamarkismo consiste en el transformismo, a lo largo del tiempo, de unas especies en otras. Este cambio se debe a 3 causas: • Existencia de una tendencia hacia la complejidad (perfección): la evolución se produce de las especies más sencillas, originadas por generación espontánea, hacia las más complejas. El motor de esta tendencia es un “deseo interno” de cambio • Aparición de adaptaciones al medio a causa del uso o desuso de los órganos: las variaciones ambientales producen cambios en las costumbres y por el uso o el desuso se produce un desarrollo o una atrofia de los órganos. Se producen las adaptaciones (“la función crea el órgano”) • La herencia de los caracteres adquiridos: los cambios que experimentan los órganos durante la vida para adaptarse al medio se transmiten a la descendencia

9. El ejemplo más explicado por el lamarkismo es el origen del cuello en las jirafas. Según esta hipótesis, el cuello de estos animales se debe al esfuerzo continuo de unos antílopes originales para llegar a las hojas más altas de los árboles. Estos esfuerzos harían que los cuellos se alargaran unos centímetros y pasarían a la descendencia. Después de muchas generaciones, el cuello iría creciendo hasta las dimensiones actuales.

10. Las proto-jirafas, de cuello más corto, tenían la costumbre de ramonear los árboles altos De tanto estirar para alcanzar los árboles, se les alargó el cuello El rasgo de cuello alargado fue transmitido a sus descendientes

11. En general, las ideas de Lamarck fueron aceptadas hasta mediados del s. XIX, cuando C. Darwin expone el mecanismo de la evolución. Los argumentos defendidos hasta el momento fueron rebatidos por diversos científicos en diferentes momentos. AsÍ: • El “deseo interno” de cambio no es demostrable, no es un argumento científico. En este punto, los defensores de Lamarck pensaban que si una especie tenía algún carácter que no les sirviera querría decir que estaba allí porque el individuo quería (y si el carácter era desventajoso, mucho mejor. Ej.: Ammonites (cefalópodo extinto), Megaloceros (ciervo extinto), … • Louis Pasteur (1822-1895): en 1864 demuestra que la vida procede de vida y que la generación espontánea, en las condiciones actuales (oxidativas), no es posible. • August Weismann (1834-1914): demuestra la imposibilidad de la herencia de los caracteres adquiridos (“Principio de Weismann: la información de la línea pasa a la somática, pero al revés no”)

12. Evolucionistas darwinistas

13. Ambos naturalistas estuvieron influenciados por el economista Thomas Malthus. Según Malthus, la población tiende a crecer más rápidamente que la oferta de alimentos disponible para sus necesidades. Cuando se produce un aumento de la producción de alimentos superior al crecimiento de la población, se estimula la tasa de crecimiento; por otro lado, si la población aumenta demasiado en relación a la producción de alimentos, el crecimiento se frena debido a las hambrunas, las enfermedades y las guerras.

14. El darwinismo se basa en los siguientes principios básicos: • El mundo no es estático, sino que cambia. Las especies cambian continuamente, aparecen unas y se extinguen otras. Además, viendo el registro fósil nos damos cuenta que cuanto más antiguo es el fósil, más diferente se presenta respecto a los seres actuales • La evolución es un proceso gradual, continuo. Existe una gran variabilidad entre las especies, pero de manera continua. Ej: pinzones de las Galápagos Pinzones de las Galápagos Se cree que las catorce especies de pinzones de las islas Galápagos evolucionaron a partir de una sola, similar al Volatinia jacarina, abundante en América Latina, en especial en la costa sudamericana del Pacífico. El pinzón ancestral, con su pico corto y robusto especializado para aplastar semillas, migró, con toda probabilidad, desde el continente hacia las islas. Sus descendientes, libres para explotar recursos que en condiciones normales habrían tenido que compartir con sílvidos, pájaros carpinteros y otras aves, se adaptaron a todos los hábitats (árboles, cactus o suelo) y alimentos (semillas, cactus, frutos o insectos) disponibles. La forma y el tamaño de sus picos son un ejemplo de adaptación.

15. Los organismos semejantes están emparentados y descienden de un antepasado común. De esta manera, remontándose en el tiempo podemos encontrar un origen común a todos los organismos vivos, incluido el hombre … (a diferencia de las ideas de Lamarck, donde el origen separado de las especies dejaba la creación del hombre a imagen y semejanza de Dios) • El mecanismo de la evolución es la Selección Natural. El motor de la evolución no era el impulso interno de cambio sino que era la naturaleza la que hacía la selección. La selección consta de 2 fases: • Producción de variabilidad: Darwin no sabía el origen (Mendel publicada su obra en 1865) pero se daba cuenta que en cada generación se produce una gran descendencia, con pequeñas diferencias entre ellos (variabilidad). • La selección, a través de la lucha por la supervivencia, de esa variabilidad

16. LA SELECCIÓN NATURAL Y LA REACCIÓN AL "ORIGEN..." Darwin resume el argumento central de la teoría de la evolución por medio de la selección natural de la manera siguiente: "Dado que se producen más individuos de los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de diferentes especies, ya sea con las condiciones físicas de la vida (...). Viendo que indudablemente se ha presentado variaciones útiles al hombre, ¿puede acaso dudarse de que de la misma manera aparezcan otras que sean útiles a los organismos vivos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurso de las generaciones? Si esto ocurre, ¿podemos dudar, recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden sobrevivir, que los individuos que tienen más ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y al contrario, podemos estar seguros de que toda la variación perjudicial, por poco que lo sea, será rigurosamente eliminada. Esta conservación de las diferencias y variaciones favorables de los individuos y la destrucción de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado selección natural."

17. ¿Cuál fue la acogida que tuvo la publicación de su libro? La primera edición de su libro, de 1.250 ejemplares, se agotó el mismo día. Su título completo fue "On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured races in the Struggle for Life"( “Sobre el origen de las especies mediante la selección natural o la conservación de las razas privilegiadas en la lucha por la vida” ) Desde el instante de la publicación, Darwin se encontró en el centro de la controversia social, eclesiástica, política y científica. Algunos científicos le apoyaron, pero la mayoría le combatieron.

18. De entre quienes le defendieron destaca Thomas H. Huxley. Se dice que cuando leyó el Origen se reprochaba a sí mismo su estupidez por no haber pensado él mismo en ello. Decidió que Darwin, jamás dispuesto a defenderse, necesitaba que le protegieran, sobre todo de Richard Owen, anatomista experto, el cual publicó ensayos largos críticos con el Origen. Owen impartió un "cursillo" acelerado sobre el libro a un clérigo, el obispo de Oxford Samuel Wilbeforce. El lugar donde se celebraría el primer gran debate sobre el tema era la reunión anual de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, un sábado del mes de junio de 1860. Huxley, por su parte, no tenía intención de ir, ya que pensaba que un debate entre científico y público no aclararía nada. El debate se decantó a favor del darwinismo, cuando Huxley se percató de que Wilbeforce no tenía ni idea de ciencia. Se cuenta el siguiente diálogo: Thomas H. Huxley - Por favor, profesor Huxley, contésteme: ¿desciende usted de mono por parte de abuela o de abuelo? El auditorio prorrumpió en aplausos, y se dice que Huxley murmuró: "El Señor lo ha puesto en mis manos". Luego contestó al obispo: - Aseguro que el hombre carece de motivos para avergonzarse de tener un simio entre sus antepasados. El único antepasado que me avergonzaría recordar sería más bien el hombre que, dotado de mucha habilidad y con una espléndida posición social, usase esos atributos para oscurecer la verdad.

19. Mecanismo de la selección natural La mayoría de especies tienen una gran capacidad para generar descendencia, cada individuo con pequeñas diferencias (variabilidad) No obstante, debido a que los recursos disponibles en el medio son limitados (espacio, alimento, pareja,…), muy pocos de toda esa descendencia llegan a sobrevivir y a poder reproducirse. ¿Qué individuos se reproducirán? Aquellos que tengan, dentro de esa variabilidad inicial, una combinación de caracteres idónea para hacer frente al ambiente. De esta manera, los individuos que se reproduzcan harán que sus características (genes) idóneas en la siguiente generación sean más frecuentes, mientras que las combinaciones menos idóneas serán menos frecuentes. Por este motivo, la selección natural se define también como un mecanismo de transmisión diferencial de frecuencias génicas

21. La variabilidad genética: origen e importancia evolutiva Aunque Darwin observó que los seres vivos presentaban diferencias entre ellos (en la mayoría de casos eran pequeñas diferencias), no supo explicar su origen. Actualmente sabemos que la variabilidad se debe a dos fenómenos: • Las mutaciones genéticas (origen de la variabilidad en los genes) • Las recombinaciones genéticas en los organismos de reproducción sexual (origen de las combinaciones entre los genes) La existencia de variabilidad génica es una condición necesaria para que haya evolución. Si para un gen sólo hay homozigosis, las frecuencias alélicas no podrían variar de una generación otra con lo que la respuesta a posibles cambios ambientales sería nula, provocando la extinción de dicha información.

22. El ejemplo más extremo de variabilidad intraespecifica la encontramos en Harmonia axyridis

23. Volviendo al origen del cuello en las jirafas …

24. Neodarwinismo (Teoría sintética de la evolución) Esta teoría fue elaborada entre los años 1920 y 1930, por los genetistas R. A. Fisher, J.B.S. Haldane y Sewall Wright y consolidada por los descubrimientos posteriores. Otros descubrimientos que contribuyeron a consolidar dicha teoría fueron: • A. Weismann (1834), negó la herencia de los caracteres adquiridos • H. Spencer (1820), con los conceptos de lucha por la supervivencia, ind. más apto,… • Dobzhansky (1937), en Genética • G.H. Hardy & W. Weinberg, en matemáticas,…. • … J.B.S. Haldane

25. Neodarwinismo (Teoría sintética de la evolución) Esta teoría puede resumirse de la siguiente manera: • El proceso evolutivo se basa en los principios de la variabilidad de la descendencia y de la selección natural • El origen de la variabilidad son las mutaciones (crean nuevos alelos) y las recombinaciones genéticas (crean nuevas combinaciones de genes) • Lo que evoluciona son las poblaciones, no los individuos. Las poblaciones perduran y cambian a medida que cambian las frecuencias génicas de las poblaciones, mientras que los individuos mueren con el mismo genotipo con el que nacieron • Los factores que hacen variar las frecuencias génicas de una población son la SELECCIÓN NATURAL, LAS MUTACIONES, LAS MIGRACIONES y la DERIVA GENÉTICA • Para que una población llegue a generar una especie diferente ha de estar aislada de las otras poblaciones

27. Y los neodarwinistas, como explican el origen del cuello en las jirafas … ?

28. Resumiendo:

29. Otras teorías … • Teoría neutralista (teoría neutralista de la evolución molecular) Propuesta por Motoo Kimura en 1968 después de observar diferencias en algunas proteínas en individuos de una misma especie A partir de 1980, cuando se empieza a secuenciar el ADN, se detecta que las diferencias individuales son aún mayores (debido a que varios tripletes codifican un mismo aa.) Según esta teoría, la mayor parte de las mutaciones moleculares no son ni favorables ni desfavorables, son neutras. Por ese motivo la selección natural no las afecta. Consecuentemente, la evolución de las proteínas y del ADN dependería más del azar que de la selección natural. La mayoría de los cambios evolutivos no serían adaptativos La teoría neutral fue muy discutida cuando se propuso por primera vez, al ser mal interpretada e incluso entendida de forma errónea como antidarwiniana. Desde entonces ha ganado terreno y en la actualidad es apoyada por la mayoría.

30. Una consecuencia interesante de esta teoría es la idea de un “reloj genético molecular”: Si la mayoría de las sustituciones genéticas son neutras, es de esperar que la tasa de sustituciones sea más o menos constante para cualquier locus genético determinado. Suponiendo esto, la época en la que vivió el antecesor común de cualquier pareja de especies se puede calcular a partir del número de diferencias en los aminoácidos entre ambas especies. Al principio, dichas fechas pueden ser medidas en unidades arbitrarias, aunque pueden calibrarse en millones de años para cualquier gen dado, usando linajes donde el registro fósil es rico. Por ejemplo, los puntos de bifurcación entre los linajes del ser humano y los de los monos se han fechado a partir de pruebas de este tipo.

31. Teoría del equilibrio puntuado (puntualismo o saltacionismo) El registro fósil en muchas ocasiones indica claramente transformaciones graduales en las especies (ej.: caballo). Este tipo de evolución se interpreta como gradualismo filético, caracterizado por: 1. Todas las especies sucesivas forman una sola línea evolutiva a partir de la especie ancestral 2. La transformación es lenta y gradual 3. La transformación se produce en toda la población No obstante en numerosos casos se observa una interrupción del registro fósil. De unas formas fosilizadas siguen otras completamente diferentes, sin ninguna forma intermedia. Unas formas desaparecen y aparecen otras de golpe. El gradualismo filético no explica estos casos y achacar estos fenómenos repentinos diciendo que el registro fósil es incompleto (por la dificultad del proceso de fosilización) no parece muy convincente

32. Para explicar estos hechos, en 1972 N. S. Gould y N. Eldredge (paleontólogos) partiendo del hecho de que se encuentran muy pocas formas de transición en el registro fósil, proponen la teoría del equilibrio puntuado. A diferencia de la teoría gradualista, la teoría del equilibrio puntuado mantiene que la evolución de una especie consiste en una serie de cambios rápidos en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas, seguidos de largos periodos de estabilidad. Posteriormente, esta especie se vuelve dominante en la zona. Como el área donde se ha producido las formas nuevas es muy pequeña, queda justificado el porqué no se han encontrado fósiles de formas intermedias. N. S. Gould Esta teoría se diferencia del gradualismo filético en: • Las especies sucesivas no se forman siguiendo una sola línea evolutiva a partir de la especies ancestral, sino siguiendo 2 o más líneas • En la transformación se alternan etapas muy lentas sin cambios (ESTASIS) con etapas de transformación muy rápidas (ESPECIACIÓN) • La transformación hasta la nueva especie no se produce en toda el área inicial, sino en una zona reducida donde ha quedado aislada una población pequeña

33. Concepto genético de población. La Selección Natural La evolución no actúa sobre los individuos sino sobre las poblaciones, sobre los conjuntos genéticos Población mendeliana (población panmítica):“conjunto de individuos que se pueden cruzar entre ellos al azar (todos con la misma probabilidad de reproducirse) y comparten el mismo número de genes” Equilibrio de Hardy-Weinberg: situación hipotética que supone que si sobre las poblaciones no existiera ningún tipo de presión, las frecuencias génicas y las frecuencias genotípicas no variarían. Eso si, habría unos genes más frecuentes que otros. No obstante, en los sistemas naturales “reales” existen factores que alteran ese equilibrio y que explican porqué la frecuencia de los genes puede cambiar.

34. ¿Cómo varían las proporciones de los genes en una población? Si un carácter es dominante y el otro recesivo, ¿por qué el carácter dominante no elimina al recesivo? Equilibrio de Hardy-Weinberg Supongamos que un gen tiene dos alelos diferentes A y a. En una población determinada, la frecuencia del alelo A es del 70% ( frec. génica p= 0,7) y del a es de 30% (frec. q=0,3) Si se cruzan al azar todos los gametos de la población, obtenemos la siguiente generación En la descendencia, las frecuencias de los distintos genotipos son: AA = 0,49 Aa = 0,42 (0,21+0,21) aa = 0,09 La frecuencia del alelo A : p = 0,49 + 0,42 / 2 = 0,70 La frecuencia del alelo a : q = 0,09 + 0,42 / 2 = 0,30

35. Los factores que alteran el equilibrio génico son … 1. Mutaciones Origen de las nuevos alelos en las poblaciones mediante cambios espontáneos en el material genético Ej.: si tenemos dos alelos, p y q , en un momento determinado con frecuencias 0,7 y 0,3 , al aparecer una mutación, aparece un nuevo alelo, r . En la siguiente generación las frecuencias de los alelos se alterarán (por ej. p (0,6) ; q (0,2) ; r (0,2) 2. Migraciones Con las migraciones se altera el equilibrio de los genes porque la composición génica de los individuos que se incorporan no tiene por qué ser igual a los de la población que los recibe. Las migraciones son más importantes cuando. • Más pequeña es la población de origen • Mayor es el tamaño de las migraciones

36. 3. Deriva génica Los cambios se deben a que el número de individuos reproductores que forman la siguiente generación resulta inferior al necesario para que las frecuencias génicas estén bien representadas. Existen dos casos donde es fácil que se produzca deriva génica: • Efecto fundador: Unos pocos individuos de una población llegan a un nuevo territorio y se instalan. La siguiente generación tendrá las características propias de ese pequeño grupo. Cuanto más pequeño sea el grupo, más influirán sus características y por tanto, más diferente será su descendencia

37. AMISH... 1. SINDROME DE ELLIS VAN CREVELD,enfermedad autosómica recesiva que provoca un acortamiento de las extremidades más distantes del tronco 2. POLIDACTILIA:todos los polidactilos descienden de una pareja que participó en la fundación de una colonia en Pennsyvania (1774)

38. ISLA PINGELAP.....PACIFICO SUR... La ACROMATOPSIA, enfermedad autosómica recesiva que no permite distinguir los colores, TIENE UNA INCIDENCIA DEL 10% !!! (en USA la incidencia es de 1/33000 casos) MOTIVO: EFECTO FUNDADOR...1775. UN TIFON ELIMINIÓ EL 90% DE LA POBLACIÓN. SE REPOBLÓ CON APENAS 20 SOBREVIVIENTES, UNO DE ELLOS TENÍA LA ENFERMEDAD.

39. Efecto cuello de botella: En poblaciones que periódicamente sufre reducciones drásticas de individuos (inundaciones, plagas, sequías,…)

40. 4. Selección natural Es el mecanismo más importante. Consiste en la eliminación de los individuos menos aptos, de los individuos con menos eficacia biológica. Aunque la Selección natural actúa durante toda la vida del individuo, existen dos grandes momentos donde se eliminan genes de la población: • Primeras fases de la vida: se eliminan muchos gametos, zigotos, larvas, ind. jóvenes,… • En la época de la reproducción. No todos los individuos que llegan al estado adulto pueden reproducirse. Con esta eliminación de combinaciones de genes en la población, ésta se ADAPTA al medio, aumentando las posibilidades de supervivencia del grupo. La frecuencia relativa de los ind. mejor adaptados de una población a las condiciones ambientales se incrementará a lo largo del tiempo.

41. La selección natural tiene lugar si se verifican una serie de condiciones: • Reproducción: se tiene que formar nuevas generaciones • Herencia: los descendientes han de ser parecidos a los progenitores • Variabilidad: ha de existir variabilidad genética en la población • Eficacia biológica diferente: la variabilidad ha de hacer que la probabilidad de un individuo para sobrevivir y reproducirse sea diferente

42. Un ejemplo de adaptación: Biston betularia A finales del siglo XVIII, antes de la Revolución Industrial, la forma dominante de geómetra era la de color claro, y se mimetizaba mejor sobre la corteza de los árboles cubiertos de líquenes. Pero la contaminación industrial destruyó los líquenes y dejó a la vista la corteza oscura; las formas claras eran presa fácil de las aves, mientras que las oscuras, mucho mejor camufladas, se convirtieron pronto en las más abundantes. Ahora que ha vuelto a disminuir la contaminación por hollín, han empezado a recuperarse las poblaciones de geómetra de color claro.

43. Zona contaminada Zona no contaminada

44. Se distinguen 3 tipos de selección natural, según el efecto sobre un carácter determinado: DIRECCIONAL La selección estabilizadora favorece a un fenotipo determinado Ejemplo 1: resistencias a insecticidas. El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Después de unos años de uso intensivo, el DDT perdió su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carácter genético (raro en un comienzo) que se convierte en un carácter favorable por la presencia de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes al DDT. Ejemplo 2: resistencia a antibióticos.

45. ESTABILIZADORA Más frecuente en la naturaleza. Se favorecen los individuos intermedios en caso de fenotipos extremos (ej. ind. pequeños / intermedios / grandes) gracias a la superioridad de los heterozigotos La selección estabilizadora favorece los fenotipos intermedios dentro de un rango. Los extremos de las variaciones son seleccionados en contra. Ej.: Los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. tienen porcentajes más altos de mortalidad infantil. La selección trabaja contra ambos extremos.

46. DISRUPTIVA La selección natural favorece los individuos con los fenotipos extremos. Esto causa una discontinuidad en la variación, produciendo dos o más fenotipos distintos Ejemplo: Salmón Oncorhynchus kisutch. Cuando la hembra desova, los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos, los que logran hacerlo son, por un lado los machos mas grandes que luchan entre sí por acercarse ganando generalmente el de mayor tamaño y por el otro, los mas pequeños, que logran llegar ocultándose entre las rocas, evitando así ser vistos (y pelear.....). De esta manera se observa, dentro de la población, una gran proporción de los dos tamaños extremos de machos

49. La evolución es una teoría bien asentada y fundamentada (aunque en ciertos países como los USA sigan sosteniendo el creacionismo) Las pruebas en las que se basa la evolución son: • Pruebas paleontológicas • Pruebas morfológicas • Pruebas biogeográficas • Pruebas embriológicas • Pruebas bioquímicas

50. Pruebas paleontológicas Basadas en los fósiles. Los más antiguos tienen unos 3500 millones de años y corresponden a los estromatolitos Shark-bay, Australia