植物的生长生理 growth physiology

植物的生长生理 growth physiology 第八章

第八章植物的生长生理 第一节生长，分化和发育的概念第二节种子的萌发 ※ 第三节细胞的生长和分化第四节植物的生长分析 ※ 第五节光形态建成与光受体 ※ 第六节植物的运动

重点 1.概念:生长，分化，极性，组织培养，外植体，脱分化，在分化，生长大周期，生物钟，根冠比，顶端优势，光形态建成，光敏色素，向性运动，感性运动等 2.组培基本原理和基本过程 3.种子萌发基本特点和影响其萌发的外界条件 4.影响根冠比的因素 5.顶端优势在农业生产中的应用 6.影响植物生长的环境因素，尤其是光照 7.光敏色素的性质和其在光形态建成中的作用 8.植物向性运动和感性运动的事例

第一节生长，分化和发育的概念 营养器官生长(时间较长)------ 生殖器官形成和发育----影响产量(收获物) 1.植物生长（ plant growth）: 植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。营养生长（ vegetative growth）生殖生长（reproductive growth）

2.植物分化（ differentation）: 分生组织细胞在分裂中，不仅有量变，而且产生质变，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上，生理生化上机能上异质性的表现细胞分化---指形成不同形态和不同功能细胞的过程。分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。

3.发育（ development）: 生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序变化过程--在形态学上常叫形态发生Morphogenesis。包括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段。特点①时间上的严格顺序 ②空间上的协调叶片的发育狭义发育营养生长生殖生长花的发育根的发育果实的发育

4. 生长、分化和发育的关系 三者关系密切，有时交叉或重叠。生长---量变，基础；分化---质变；发育---器官或整体有序的量变和质变发育在生长，分化基础上进行；同时生长和分化受发育的制约。

第二节种子的萌发 ※ 一、概念 1、种子萌发（seed germination）：种子萌发：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。

2、种子生活力（seed viability） 指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。常用快速检测方法活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色）还原成三苯甲簪（TTF或TPF，红色）。组织还原法：染色法：活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。萤光法：

3、种子活力（seed vigor） 种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子萌发成苗的能力对不良环境的忍受力种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。

4、种子寿命（seed longevity） 从种子成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子（recalcitrant seeds）：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、芒果种子正常性种子(orthodox seeds)：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生

种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。 贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年) 含水量（%）温度（℃）发芽率（%） 7 0.6 85以上 7 21.1 70 70 21.1 0 种子的老化----或称种子劣变种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。

二、影响种子萌发的外界条件 1. 种皮软化：氧，，胚易于突破种皮；水分 2.凝胶溶胶状态：代谢，酶活性，可溶性物质氧气温度 3.促进可溶性物质运输到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构有机物；光 4.促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长； 5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。不同作物种子吸水量不同蛋白质种子 > 淀粉种子

二、影响种子萌发的外界条件 保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。水分要求氧量：脂肪较多种子>淀粉种子。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。氧气温度萌发温度，与作物种子原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。光

二、影响种子萌发的外界条件 中光种子：小麦，大豆，棉花等水分需暗种子（dark seed）；嫌光种子：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。氧气温度需光种子（light seed）；喜光种子：烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。光

需光种子萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。需光种子萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。光敏素参与种子萌发的结果。交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率光处理萌发％ R 70 R-FR 6 R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6 R-FR-R-FR-R 76 R-FR-R-FR-R-FR 7

三、种子萌发的生理生化变化 （一）种子的吸水温度系数（Q10）相当低（1.5～1.8），这说明是物理而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；急剧的吸水（快）三个阶段滞缓吸水（慢）重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水，温度系数高。重新迅速吸水（快）死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。

吸水 CO2 O2 （二）呼吸作用的变化和酶的形成初期呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸（大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）

（1）束缚态酶释放或活化； 如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。萌发种子酶的来源有两种：（2）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如α－淀粉酶，出现晚。

（三）有机物的转变 新的氨基酸蛋白质 NH3 酰胺等新的器官 CO2 有机酸细胞壁组成糖膜脂肪运输种子贮藏脂肪乙醛酸循环油料种子淀粉种子淀粉糖蔗糖有机酸 CO2 酰胺、其它含N化合物 NH3 豆类种子蛋白质氨基酸

（四）植物激素的变化 ABA等抑制剂下降， IAA、GA、CTK含量上升。

第三节细胞的生长和分化 细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。分裂期（慢）植物细胞的生长：伸长期（快）分化期（慢）一、细胞伸长的生理细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。

二、细胞分化的生理 分化机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。 CTK/IAA比值高，促进芽的分化；CTK/IAA 比值低，促进根的分化；CTK/IAA 中等，只生长不分化。 IAA/GA比值高，分化木质部； IAA/GA比值低，分化韧皮部； IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部。蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。

植物细胞分化具一定独立性， 主要表现为极性与再生作用。极性与再生作用极性（polarity）：表现在植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的差异性（异质性）。例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根。再生作用（regeneration）：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。

萱草三、组织培养（一）组织培养的（tissue culture）概念及理论基础指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。理论基础：细胞的全能性；植物激素所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。

（二）外植体的选择及培养程序 外值体（explant）：从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等。不同外植体要求培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。组织培养程序：配培养基（灭菌）选取外植体（消毒）接种（无菌操作）在控制光、温、湿的条件下培养。

（三）组织培养的形式和培养条件 1.胚胎培养（胚乳，胚珠，子房） 2.器官培养（根，茎，叶） 3.组织培养（分生，愈伤，形成层） 4.细胞培养（单，多） 5.花药培养 6.原生质体培养等外植体不同根据培养过程: 初代培养、继代培养；培养基物理状态：固体培养、液体培养；组织培养条件因外植体与培养条件而异。控制光、温、湿度。

组培意义与优点 意义： 1.可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律； 2.可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。优点：1、取材少 2、人为控制条件 3、周期短 4、管理方便，利于自动化。

（四）脱分化（dedifferentiation）与再分化 脱分化--已分化细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。分离脱分化再分化植物体外植体愈伤组织组织、器官、植株诱导愈伤组织时加入2,4-D，诱导分化时加入IAA和激动素

（五）培养基 无机营养物：包括大量元素与微量元素等。碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。基本成分维生素：硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。生长调节物质：2,4－D、NAA、激动素等。有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比较普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培养基。

其它条件： 凝固剂：琼脂 0.6-1.0% ； pH5-6 ; 灭菌: 压力—0.8-0.9 Kg.cm-2, 15-20分钟培养温度：24-28℃；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温23-25℃，夜温15-17 ℃ 光照：1000-3000Lx 注意通气

脱分化 再分化

（六）组织培养的应用 1、植物体的无性快速繁殖及脱毒 2、花粉培养和单倍体育种 3、人工种子 4、药用植物的工厂化生产 5、原生质体培养和体细胞杂交

第四节植物的生长分析 绝对生长速率一、生长速率表示方法相对生长速率 1. 绝对生长速率（absolute growth rate，AGR）指单位时间内植物的绝对生长量。或者式中：Q——数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示； t——时间，可用s、min、h、d等表示。

2. 相对生长速率（relative growth rate，RGR）： 指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的增加量。或者式中：Q——原有物质的数量；dQ/dt —— 瞬间增量。 3.净同化率（net assimilation rate，NAR）式中：L——叶面积； dW/dt ——干物质增量。NAR的单位为：G=g.m-2.d-1。

3. 生长分析 相对生长速率、净同化率（net assimilation rate，NAR）与叶面积比（leaf area ratio， LAR）常用作植物生长分析的参数。式中：L/W就是叶面积比，即LAR=L/W。 RGR相对生长速率= LAR（叶面积比）× NAR（净同化率） RGA---植株生长能力的指标 LAR---实质代表光合组织与呼吸组织之比（早期大，随年龄而下降） NAR—主要因素

二、植物生长的周期性 (growth periodicity）。 （一）植物生长大周期（grand period of growth 生长曲线（growth curve）无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出“慢－快－慢”的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线.生长大周期的曲线则为S形曲线；

生长大周期产生原因： 对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关.

（二）植物生长的昼夜周期性（daily periodicity）。植物生长随着昼夜交替变化而呈现有规律周期性变化相现象（三）植物生长的季节周期性（seasonal periodicity growth）植物一年中生长随季节变化呈现出一定的规律性植物对环境周期性变化的适应。

三、植物生长的相关性（correlation） 植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性由于两者在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。原因（一）地上部分与地下部分的相关物质竞争物质供应 2.相互制约 1.相互协调信息传递

3.根冠比（R/T） 指植物地下部与地上部的重量比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。（1）土壤水分状况降低时 , 会增加根相对重量, 而减少地上部分相对重量, 根冠比值增高; 稍多, 减少土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供应,生长过旺,根冠比值降低。（2）土壤通气状况---良好透气，增加R/T （3）土壤营养状况 N多， R/T N少， R/T P，K 多 P，K 少 R/T

（4）光照 强，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T加大弱，向下运输光合产物减少，影响根系生长，R/T变小气温稍高有利于地上部生长—R/T 减小。（5）温度气温低，地下部还可以生长---R/T 加大果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用。（6）修剪整枝（7）小麦深耘断根促进新根的产生，促进地上部生长。在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长

（二）主茎与侧枝生长的相关 1.顶端优势（apical dominance）植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。 2、顶端优势产生的原因营养学说顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。激素学说植物的顶端优势与IAA有关。主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。

原发优势（Primigenic dominance）假说Bangerth（1989）。要点：器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官(如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称生长素自动抑制（autoinhibition）假说。特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象。双子叶植物的根也有顶端优势。

3.顶端优势在农业生产中的应用 利用和保持顶端优势如麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；消除顶端优势，以促进分枝生长。如果树去顶，棉花摘心，移栽断根。

（三）营养生长与生殖生长的相关 营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果。 1、依存关系营养生长能制约生殖生长。 2、制约关系生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡

（一）温度对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关。作物最低温度最适温度最高温度水稻 10~12 20~30 40~44 小麦 0~5 25~31 31~37 南瓜 10~15 37~44 44~50 四、外界条件对植物生长的影响

生长的最适温度：植物生长最快的温度。 协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。生长还需要昼夜变温。如番茄，在昼夜温度恒定为25℃下，生长较快，但在昼温26℃，夜温20℃下，则生长更快。生长的温周期现象（thermoperiodicity of growth）在自然条件下，有日温较高和夜温较低的周期性变化反应现象。

（二）水分 直接影响：水分影响细胞的分裂与伸长。间接影响：影响各种代谢过程. （三）机械刺激机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长。

（四）光对植物生长的影响 ※ 直接作用间接作用光合作用光形态建成作用方式以能量的方式以信号的方式影响生长发育影响生长发育高能反应,与光低能反应,与光能的强弱有关有无、性质有关光合色素光敏色素、隐花色素、紫外光-B受体反应受体

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