Společenstva a ekosystémy

1. Společenstva a ekosystémy

2. SPOLEČENSTVO - úvod • Vlastnosti společenstev • souhrnné, kolektivní, vyplývající z vlastností populací a organismů společenstvo tvořících – patří sem charakteristiky jako diversita, biomasa společenstva, produktivita společenstva. • ale protože společenstvo není jen sumou organismů, ale navíc zahrnuje i jejich interakce, můžeme hodnotit i vlastnosti, které vykazuje společenstvo jako entita, tzv. vlastnosti emergentní (vynoří se, až když studujeme celé společenstvo, z vlastností prvků je nevyvodíme). Jako když se peče koláč – těžko uhodneme, jak nám bude chutnat (jak je upečený, křupavý, voňavý) z toho, jak vypadá mouka a vejce. Ve společenstvu sem můžeme zařadit namátkou vlastnosti jako třeba hranice podobnosti kompetujících druhů, stabilita potravních řetězců při disturbanci atp. • Primárním cílem ekologie společenstev je odhalování obecných vzorů a zákonitostí v kolektivních i emergentních vlastnostech, takových, která by univerzálně platila, byť by se jednotlivá společenstva ve své druhové skladbě všemožně lišila.

3. SPOLEČENSTVO A EKOSYSTÉM Byť se tradičně podle definice oddělují (ekosystém = společenstvo + abiotické složky), v praxi se tyto kategorie dají těžko studovat odděleně – téměř vždy do svých úvah a studií (ať už jsou na úrovni organismu, populace nebo společenstva) nějakým způsobem zahrnujeme abiotické prostředí, ve kterém organismy žijí. Existují sice jevy, které se realizují až v rámci celého ekosystému (koloběh živin, energie), ale i ty nás velmi často zajímají právě z hlediska vlastností společenstev. Co považovat za SPOLEČENSTVO? Společenstvo může být definováno na jakékoliv úrovni hierarchie, v nejrůznějším velikostním měřítku. Jako společenstvo můžeme chápat celý biom – třeba listnatý opadavý les mírného pásu Palearktu, ale můžeme tak chápat klidně též pouze šípákovou doubravu Českého krasu, nebo (v jejím rámci) jen bezobratlé žijící pod kůrou spadlého dubu, nebo mikroflóru a mikrofaunu v žaludku srnce, co tam běhá okolo. Častokrát se z praktických důvodů při studiu určitého území označuje za společenstvo jen určitá taxonomická skupina (těžko bychom sestudovali úplně všechny druhy organismů na určité ploše, od bakterií a plísní přes kvasinky, řasy, sinice, a prvoky, všechny rostliny, bezobratlé – půdní nematoda, vířníky, roztoče, všechen hmyz, apod.)

4. Charakteristiky společenstev Jedním z nejjednodušších parametrů je prostý počet druhů. V praxi je to ovšem není tak snadné (viz předchozí strana). A i pokud se omezíme na určitou taxonomickou skupinu, záleží ještě na počtu a velikosti vzorků (málokdy můžeme spočítat celou plochu/objem). obrázek 17.2

5. Charakteristiky společenstev – indexy diverzity apod. Indexy diversity Diversita – pestrost zahrnuje kromě počtu druhů i informaci, jak jsou tyto druhu relativně početné. Pokud v rámci taxonomické skupiny, stačí počty, pokud přes mnoho skupin, tak lepší přes biomasy. A ještě máme známý problém s modulárními organismy (co je jedinec?). Diversita roste s počtem druhů a s jejich rovnoměrným rozložením.Ekvitabilita – vyrovnanost je mírou rozložení počtů (biomasy) (0 – 1) Indexy Simpsonův Shannonův k nim ekvitabilita

6. Charakteristiky společenstev Ekvitabilita a její efekt na diverzitu

7. Rank-abundance křivky pro dva typy lesa

8. Rank-abundance křivky pro chrostíky

9. Rank-abundance křivky pro korálové ryby

10. Hnojení a diverzita rostlin

11. Rank-abundance – Rozložení početností jednotlivých druhů v rámci společenstva Nejvyšší diverzita je při vyrovnaném počtu jedinců všech druhů – je to ale přirozený stav? (?? má být lišek stejně jako zajíců, štik jako plotic, krahujců jako koňader ??) Broken-stick effect: Pár druhů dominuje, většina je zastoupena středně, pár druhů vzácných. Řeší to (trochu) počítání přes biomasy. Pořadí druhů od nejpočetnějšího k nejvzácnějšímu (abundance rank)

12. Charekteristiky společenstev – indexy diverzity apod. Diverzita dále hierarchicky rozpracována (Whittaker, 1972) na LOKÁLNÍ –  diverzitu – na malé ploše na víceméně uniformním stanovišti a REGIONÁLNÍ –  diverzitu – unikátní druhy všech stanovišť v regionu Čili by platilo, že pokud jsou všechny druhy přítomny ve všech habitatech regionu, tak -diverzita =  diverzita. Pokud má naopak každé stanoviště unikátní (jinde se neopakující) soubor druhů, tak regionální () diverzita je rovna násobku průměrné  diverzity krát počet habitatů. A tento násobek je označován jako  diverzita. Je to snad např. k tomu, aby se výpočtem stanovil počet unikátních stanovišť, tedy  diverzita =  diverzita/  diverzita Z čehož vyplývá, že počet druhů/ diverzita se jistojistě mění s velikostí zkoumaného území. O tom bude zvláštní kapitolka v blízké budoucnosti.

13. Podoba společenstev v prostoru Co ovlivňuje druhovou skladbu společenstva? Gradientová analýza (kritika – výběr gradientu je skoro vždy subjektivní)

15. Podoba společenstev v prostoru Ordinace a klasifikace Ordinace– hledání (pomocí metod multidimensionální statistiky) faktorů/gradientů, jež vysvětlují podobnost/rozdílnost jednotlivých společenstev. Umožňuje predikce a formulování dalších hypotéz. Klasifikace – považuje společenstva za oddělené entity a třídí je do skupin podle shody znaků.

16. Podoba společenstev v prostoru Mnohorozměrné statistiky Hledající vztahy mezi proměnnými prostředí a výskytem druhů. PCA CCA (Korespondeční analýza) A další V českých krajích oblíbené Canoco

17. Podoba společenstev v čase - SUKCESE Sukcese jedefinována jako „nesezónní, směrovaný a kontinuální proces kolonizace a zániku populací jednotlivých druhů na určitém místě“. Tato obecná definice zahrnuje všemožné sukcesní sekvence v nejrůznějších časových škálách, a často i různých mechanismů. Degradační sukcese je sukcesí společenstev na mrtvé organické hmotě. Alogenní sukcese je sukcese vyvolaná vnějšími geochemickofyzikálními vlivy

18. Podoba společenstev v čase - SUKCESE AUTOGENNÍ sukcese je sukcese, ke které dochází na nově vytvořených stanovištích, bez vnější změny abiotických podmínek. Můžeme rozlišit primární (úplně panenská půda –např. nový sopečný ostrov) sekundární (např. opuštěné pole) sukcesi. Raně sukcesní druh(y) – první kolonista(é) mohou tak změnit podmínky (zdroje), že usnadňují kolonizaci dalším druhům = facilitace. Jednou z principiálních změn je změna vlastností půdy (akumulace dusíku, humusu atp.). Směr sukcese ovšem může záležet na lokálních podmínkách mikrohabitatů (např. na svahu se nedrží voda  les, na rovině se drží voda  kyselé rašeliniště s borovicí). V některých situacích může dojít k opaku facilitace – k inhibici, to v případě, kdy úspěšný a rychlý kolonista zabere pro sebe rozhodující zdroje. (příklad Ulva nedovolí ruduchám osídlit příbojové skály). Photos courtesy of Dr. Brent McInnes, Chief Scientist from the Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization (CSIRO) in Australia

19. AUTOGENNÍ PRIMÁRNÍ SUKCESE Erupted May 18 1980

21. AUTOGENNÍ PRIMÁRNÍ SUKCESE

22. Půda exponovaná méně než 20 let: Vrby a Dryas Očekávaná sukcesní řada: 20 km Půdy exponované 45-80 let: olše, roztroušeně topol N Půdy exponované 100 let: olše, Roztroušeně smrk Půdy exponované 150-200 let: Nahusto smrk (Picea sitchensis) a Tsuga Glacier Bay Alaska Glacier Bay Direction of glacial retreat

24. Primární sukcese po ústupu ledovce – viz předchozí obrázek Holý ledovcový till • Mechy, vrba, dryádka, vrbovka, topol během 1-10 prvních let • Po deseti letech jsou tato stanoviště obsazena olší, která během 50 let doroste v hustém zápoji do výšky až 9 metrů • Pak nastupuje smrk Picea sitchensis, který během dalších 120 let vytvoří hustý zapojený les • Smrkové lesy jsou pak invadovány tsugou – po dalších 80letech je tak dosaženo (na dobře odvodňovaných místech) klimaxového stadia. Na zamokřených místech tvorba rašelinišť. Další možná varianta/vývoj – kterak se v (klimaxovém) lese hromadí mrtvá organická hmota (jehličí), tak se půdní horizont „utěsňuje“, a zhoršuje se odvodňování rašeliniště. • Pokles pH půdy • Nárůst dusíku v půdě po kolonizaci olší • Pokles dusíku v půdě po „vystřídání“ olše • Zamokření a a okyselení tam, kde voda neotéká – obsazeno rašeliníkem

27. AUTOGENNÍ SEKUNDÁRNÍ SUKCESE Staré pole Disturbance končí, stanoviště je osídleno krátkověkými druhy (letničkami) Pionýrské druhy Krátkověké druhy jsou vystřídány déle žijícími bylinami a trávami. Společenstvo ranné sukcese Začínají se uchycovat keře a krátkověké stromy. Střední sukcese Krátkověké stromy dospívají, začínají se uchycovat dlouhověké stromy. Pokročilá sukcese Dlouhověké stromy dospívají. Klimax

28. Požár 1988 v Yellowstone AUTOGENNÍ SEKUNDÁRNÍ SUKCESE

29. Autogenní sukcese Typický sled dominantní vegetace na opuštěných polích jednoleté plevely  bylinné trvalky  keře  raně sukcesní druhy stromů  pozdně sukcesní druhy stromů. Při sledování sukcese na opuštěných polích amerického východu (farmáři šli dál na středozápad) jako první nastoupily pionýrské druhy, zejména ambrózie (Ambrosia) (ta potřebuje ke klíčení disturbanci – její semena „čekají“ v půdě, po expozici na povrchu rychle klíčí, pak nastoupily jednoleté ozimé rostliny (hlavně hvězdnicovité). Jejich růžice přezimují a na jaře už okupují zdroje (stíní). Ovšem pionýrské rostliny nevydrží v kompetici s dalšími – ke své realizaci potřebují stále nové „pionýrské“ plochy. Rostliny dalšího sledu mají jednu z výhod v tom, že tolerují větší zastínění. (viz obrázek po kliknutí).Jejich listoví je často mnohovrstevné. První kolonizující stromy mají oproti pozdějším často snadno se šířící malá semena. Pozdní kolonisté pak velká semena, delší juvenilní fázi a horší dispersi.

30. Mechanismy v pozadí autogenní sukcese • (Pro hypotetické lesní společenstvo) Hornův maticový model vycházející ze dvou předpokladů • potřebujeme vědět, jaká je pravděpodobnost nahrazení jednoho jedince určitého druhu jiným jedincem stejného nebo jiného druhu (za nějakou časovou jednotku). • Potřebujeme vědět počáteční druhové složení Výsledek modelu (po kliknutí) – konečné složení (výsledek sukcese) je nezávislý na počátečních poměrech. Někde může fungovat, ale protože transientní funkce je pořád stejná a protože neuvažuje ani pořadí vstupu druhů, v mnoha případech fungovat nebude.

31. Mechanismy v pozadí autogenní sukcese Další tři modely kromě predikce i vysvětlují – Connel & Slayter. Pracují s facilitací, inhibicí a tolerancí. Schema viz Begon str. 641. V modelu facilitace první připravují cestu dalším (a zároveň zhoršují podmínky pro sebe sama), v modelu tolerance je sekvence druhů predikována jejich kompetičními schopnostmi: pozdní druhy jsou schopny tolerovat nízké úrovně zdrojů, přežít a nakonec v kompetici zvítězit, v modelu inhibice sice první druhy odolávají kompetici, ale vymírají vinou vnějších vlivů. Na uvolněné místo pak nastupují (v tuto chvíli již) kompetičně silnější druhy. Významným příspěvkem pro porozumnění sukcesi je i Tilmanova hypotéza o poměru zdrojů.

32. Mechanismy v pozadí autogenní sukcese • Dalším pokusem (Noble & Slayter) byla snaha determinovat ty vlastnosti, které určují pozici/úlohu daného druhu v sukcesní řadě = vitální atributy. • Ze dvou nejvýznamnějších: • metoda obnovení po disturbanci • vegetativní šíření V • obnovení z banky semen S • obnovení z okolí účinnou disperzí D • bez speciálního mechanismu, jen skromná disperse a malá semenná banka N • schopnost reprodukce za podmínek kompetice • tolerantní T • netolerantní I Druh tak může být precizně klasifikován (např. plevel typu Ambrosie je SI, buk je VT nebo NT, a pokud tak oklasifikujeme všechny, měly by být možné přesné predikce.

33. Mechanismy v pozadí autogenní sukcese Určité vitální atributy se z hlediska působení evoluce budou vyskytovat pospolu – a jsme opět u r/K koncepce. Buď se druhy budou snažit kompetici vydržet (K) anebo utéct (r) ze sukcese jinam na místa bez kompetice = dobří kolonisté.

34. Sukcese Jak patrno z předchozího, sukcese se bere jak věc v zásadě botanická. Je to celkem pochopitelné, protože rostliny tvoří nejvíce biomasy a fyzickou podobu/strukturu mnoha společenstev. A taky se pomalu rozkládají, přitom ovšem nejvíce přispívají do nekromasy. Ta se při pomalejším rozkladu hromadí jako hrabanka nebo rašelina. Nicméně i dřevnaté kmeny a větve stromů jsou z většiny nekromasou, oporou pro aktivní moduly. U živočichů analogicky koráli. Ovšem i živočichové mohou směr sukcese ovlivňovat – třeba například rozdíl mezi působením listožravých a kořenožravých herbivorů na vytrvalé trávy vs. vytrvalé byliny. Když defoliace – rozvoj trav. Když po kořenech, tak rozvoj bylin. Nebo savana stromy x sloni. Ale mnohem častěji živočichové jen pasivně odrážejí rostlinnou sukcesi.

35. Klimax Má sukcese konec? Je jasné, že pokud vymírající jedinci budou nahrazováni jedinci toho samého druhu, bude vytvořena určitá stabilní rovnováha (viz Hornův model) Koncepce klimaxu jako konečného stadia sukcese má dlouhou historii. Frederick Clements (1916) hájil myšlenku jednoho typu klimaxu v rámci daného klimatické oblasti (čili by bylo jedno, jestli to začne na písečné duně, opuštěném poli nebo zazeměním tůně).Tuto myšlenku monoklimaxu řada jiných napadala, s tím, že podoba konečného stadia bude záležet na mnoha lokálních faktorech (polyklimax). V realitě je velmi těžké označit nějaký stav jako stabilní klimax. Už proto, že k nějakým změnám dochází neustále (přírodní katastrofy, polomy, požáry), nebo že se klima neustále vyvíjí (změny od poslední glaciace, globální oteplování). A pokud zmenšíme měřítko na úroveň „lesa za humny“, tak v něm se odehrává v každém okamžiku kvanta miniaturních sukcesí.

36. Faktory ovlivňující strukturu společenstva Mezidruhová kompetice – může determinovat kolik a jakých druhů může koexistovat, viz přednáška o mezidruhové kompetici. Je ovšem otázkou, do jaké míry a také pro jaké skupiny je její efekt významný. Například ze studií fytofágního hmyzu (= cca 25% známých druhů organismů) jen 20% ukazuje vliv vnitrodruhové kompetice, což znamená, že mezidruhová kompetice je ještě mnohem slabší.

37. Faktory ovlivňující strukturu společenstva PREDACE a DISTURBANCE Disturbance – hovoříme-li o „vnějších vlivech“, „náhodných změnách“, ale též o antropogenním působení (zemědělství, lesní hospodářství, hnojení, znečišťování, rekreace, lov) – drží populacemimo intenzivní vliv kompetice, pod nosnou kapacitou.I v případě aktuální kompetice dochází během času k neustálým změnám stanoviště, což může bránit ustavení nějaké stabilní rovnováhy. DISTURBANCI je možno definovat jako změnu procesu nebo narušení ustáleného stavu. Z hlediska struktury společenstva je narušovaným procesem mezidruhová kompetice, a ustáleným stavem je taková struktura společenstva, které by dosáhlo při neměnnosti podmínek. Disturbance je tedy potom jakákoliv událost v čase, která odstraňuje organismy, nebo jinak mění společenstvo z hlediska dostupnosti prostoru, zdrojů nebo fyzikálních podmínek. Disturbance má za následek obvykle uvolnění prostoru nebo uvolnění zdrojů, které jsou pak k dispozici jiným organismům. PREDACE z hlediska svého působení na společenstvo výše uvedené podmínky velmi dobře splňuje.

38. Faktory ovlivňující strukturu společenstva PREDACE a DISTURBANCE PREDACE z hlediska svého působení na společenstvo výše uvedené podmínky velmi dobře splňuje.

39. PREDACE – efekt pastvy Už Darwin (1859) si všiml, že sekaný trávník je druhově bohatší než trávník neudržovaný. Totéž třeba králíci introdukovaní do Británie, ale když moc silná predace, tak extinkce. Podobně i jiné příklady (plž Littorina a řasy, ovce a trávy)

40. PREDACE – efekt masožravých predátorů Odstranění hvězdic ze skalních útesů – rozvoj kompetičně dominantních slávek a celkový počet počet druhů z 15 na 8. Podobný efekt silný příboj. PREDACE – efekt změny potravy a hustotně závislá selekce Predátor málokdy působí tak, že by nejdříve vyhubil jeden druh, a pak teprve se vrhnul na další. Obvykle žere víc druhů naráz, anebo s úbytkem jedno-ho typu kořisti se „skokem“ začne zajímat o další. Takové chování by teoreticky vedlo ke koexistenci velkého počtu rela-tivně vzácných druhů. V praxi je to pozorováno jen vzácně (ale je!). Naopak – je hodně vyhraněných specialistů, nebo jsou případy, kdy s introdukcí predátora do „nového“ prostředí dramaticky klesl počet druhů (Boiga irregularis na ostrovy v Ocenánii)

41. PARAZITI A NEMOCI Výskyt parazita anebo nemoci často rozhoduje o bytí a nebytí (výskytu) konkrétního hostitele na lokalitě. Až 50% všech ptačích druhů na Hawaiských ostrovech zmizelo vinou introdukce ptačích patogenů (malárie a ptačích nešťovic). Parazité – nemoci mohou zlikvidovat určitou populaci na rozsáhlém území. Ale je otázkou, jak je ovlivněna celková diversita – po ustanovení nové „stability“. K tomu je potřeba vylučovacích pokusů (podobně jako s predátory). Jiným způsobem je sledování vlivu nemoci/parazita ve zjednodušených společenstvech. Například oslabení kompetice jednoho z komeptitorů.

42. PREDÁTOŘI, PARAZITI A NEMOCI - SOUHRN • Selektivní predátoři budou (pravděpodobně) zvyšovat diversitu v případě, že jejich kořist je kompetičně silná. • Rovněž působení mnoha neselektivních predátorů (generalistů) má pravděpodobně za následek zvýšení diversity – i v tomto případě jsou silní kompetitoři postiženi relativně nejvíce. • Nejvyšší diversitu můžeme očekávat při „střední“ intenzitě predace, protože příliš nízká intenzita nepotlačí silné kompetitory, a příliš intenzivní predace může preferovanou kořist vyhubit. • Efekt predace, parazitace a nemocí na strukturu společenstva je patrně relativně méně intenzivní tam, kde jsou fyzické podmínky nepredikovatelné, variabilní a kruté. • Působení živočichů na strukturu společenstva se neomezuje toliko na pouhé „odebírání“ organismů. Například živočichové žijící v půdě či hrabající nory vytvářejí „disturbance“, stejně tak velcí predátoři „vyrábí“ mozaiku lokálně bohatých stanovišť.

43. VARIACE PODMÍNEK V ČASE Simulace Lotka-Volterra, periodické snižování o 50%.

44. VARIACE PODMÍNEK V ČASE Simulace se 6 druhy –disturbance různě často (Huston 1979), prostřední frekvence nejvyšší diversita.

45. VARIACE PODMÍINEK V ČASE Logicky a teoreticky – rychlost kompetitivního vyloučení je vyšší v přípa-dech, kdy jsou vyšší sa-motné rychlosti růstu. Neboli – (nekonečná) koexistence je možná při určité frekvenci disturban-cí, ale jen pokud nejsou rychlosti růstu populace příliš vysoké. V realitě: často pozoruje-me pokles diversity (dru-hové bohatosti) na urči-tých produktivních stanovi-štích (hnojené pastviny, eutrofní jezera). Neprodu-ktivní stanoviště by na-opak měla mít vyšší diver-situ – tak tomu je třeba na živiny chudých stanoviš-tích ve Fybosu v Jižní Africe nebo v Austrálii.

46. DISTURBANCE A „PATCH-DYNAMIC“ koncept Vznik „mezer“ (gaps, patches) je ve společenstvech velmi častým jevem, a je podstatný hlavně pro přisedlé, nemobilní organismy. Existuje řada modelů dívajících se na společenstvo jako na mozaiku stejných „patches“, které jsou náhodně osidlovány. Interakce mezi druhy (popisujeme pomocí Lotka-Volterra) vedou k lokálním kompetitivním vyloučením, ale protože možnost emigrace a imigrace mezi patches, v celku možná koexistence bez kompetitivního vyloučení. = OTEVŘENÝ SYSTĚM. Při tomto pohledu můžeme společenstva rozlišovat na regulovaná dominancí a regulovaná zakladatelem. Společenstva regulovaná DOMINANCÍ Společenstva regulovaná dominancí– druh kolonizující uvolněné místo na něm nemusí nutně vydržet, může být díky kompetici vytlačen a na tomto konkrétním místě „vyhynout“, ale na lokalitě jako celku díky migraci a rekolonizaci vydržet („pravděpodobnostní refugium“). V těchto společenstvech disturbance (jež otevírají nové „mezery“) vedou k víceméně předpověditelné sekvenci druhů (= minisukcese). Disturbance tedy vlastně vrací stanoviště do dřívějších sukcesních stadií .

47. Společenstva regulovaná DOMINANCÍ Frekvence tvoření „mezer“ a druhová bohatost Modelové předpovědi „nejlepšího“ výsledku střední frekvence disturbancí na druhovou pestrost potvrzují i pozorování a experimenty.

48. Společenstva regulovaná DOMINANCÍ Různé velikosti „mezer“ a jejich zaplňování Velikost mezer ovlivňuje řadu věcí – například lze očekávat, že čím větší je „mezera“, tím větší šanci tam mají druhy s propagulemi šířenými na velké vzdálenosti. U malých „mezer“ je mobilita propagulí méně důležitá, protože stejně budou osidlovány z nejbližšího okolí. Příklad se slávkou – uvolněná místa od velikosti jedné škeble až po plochu 38m2. Místa menší než 100 cm2 jsou zaplněna škeblemi ze sousedství velmi rychle, větší místa (3500 cm2) až za několik let a proto invaze jiných druhů, slávka dominuje zase až po 4 letech. Na největších prázdných plochách se kolonizace děje přes larvy, a ty než vyrostou, trvá dlouho, a stejně tak dlouho trvá období vyšší diversity. Navlas stejné schéma u „mezer“ vytvořených „spálením“ vegetace zvířecí močí, nebo v okolí nor hlodavců.

49. Společenstva regulovaná ZAKLADATELEM U předchozího typu (kontrolovaná dominancí) šlo o běžnou r- a K- dichotomii. Na zakladatelem regulovaných společenstvech se předpokládají druhy, které jsou nejen dobrými kolonizátory, ale také dobrými kompetitory. Proto, pokud se objeví „mezera“, nedá se očekávat sukcese. Pak záleží na pravděpodobnostech a náhodě – kompetitivní loterie – v případě, že se mezery objevují neustále a náhodně, udržuje se vysoká diversita. K tomu je další podmínkou stejnocenný přístup potomků na uvolněné místo (čili mělo by být jedno, kolik kdo jich má – pokud by to jedno nebylo, tak vyhraje ten s nejvíc.)

50. Společenstva regulovaná ZAKLADATELEM Někde to funguje, ale ne vždy jsou „mezery“ identické a ne vždy se objevují ve stejnou dobu, což je podstatné hlavně u mezer s krátkou nebo sezónní dobou výskytu.