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L'organisation du métabolisme microbien

L'organisation du métabolisme microbien. Maîtrise BPE. 2 aspects du métabolismes: Biosynthèse Métabolisme énergétique. Biosynthèse. Créer les structures fondamentales des cellules vivantes: Membranes lipides C, O, H, P Parois, Réserves glucides,… C, O, H

donald
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L'organisation du métabolisme microbien

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Presentation Transcript

  1. L'organisation du métabolisme microbien Maîtrise BPE 2 aspects du métabolismes: Biosynthèse Métabolisme énergétique Biosynthèse Créer les structures fondamentales des cellules vivantes: Membranes lipides C, O, H, P Parois, Réserves glucides,… C, O, H Enzymes protéines C, O, H + N, S Matériel génétique acides nucléiques C, O, H + P Réactions endo-énergétiques: G>0 consommation d’ATP

  2. Structures des membranes CH3 CH2 … CH2 CH3 CO O CH3 CH2 … CH2 CH3 CO O Ac. gras hydrophobe CH2 CHCH2 O P hydrophile glycerophosphate

  3. Biosynthèse autotrophique ou hétérotrophique Voies de fixation (et de réduction) du C chez les autotrophes Corg. polymérique protéines ac. nucléiques lipides polysaccharides ATP Métabolites (monomères) ATP N,P,S inorg ATP NAD(P)H Hydrolyse Cycle de Calvin Corg polym. allochtone CO2 AUTOTROPHIE HETEROTROPHIE

  4. Métabolime producteur d’énergie Fournir l’énergie (et le pouvoir réducteur) nécessaires à la biosynthèse et à la maintenance des structures Réactions exo-énergétiques: G<0 production d’ATP réactions rédox Etat rédox du milieu

  5. Etat rédox du milieu V Redi Oxi + n e- ½ H2H+ + e- Électrode de référence E=0 à pH0 E = E°Redi/Oxi + RT/nF ln (Oxi/Redi) Tendance d’un couple redox à agir comme oxydant (à accepter des électrons) H2/H+ - 0.42 V CH4/CO2 - 0.27 HS-/SO4-- - 0.22 Fe++/Fe+++ + 0.11 NH4+/NO3- + 0.35 Mn++/MnO2 + 0.57 H2O/O2 + 0.82 NADH/NAD+ - 0.32 V

  6. ‘Titration’ rédox réducteur Eh = E°Redi/Oxi + RT/nF ln (Oxi/Redi) pour tous les Redi/Oxi HS-/SO4— Fe++/Fe+++ NH4+/NO3- Mn++/MnO2 H2O/O2 Mélange d’oxydants

  7. Métabolisme hétérotrophe oxydation exoénergétique du substrat carboné phosphorylation au niveau du substrat pouvoir oxydant assuré par NAD(P)+ régénération exoénergétique du pouvoir oxydant par transfert d'électrons vers un oxydant extérieur à travers une chaîne de cytochromes: Ensemble de molécules organisées au sein d’une structure membranaire de telle manière que leur conversion rédox s’accompagne de l’établissement d’un gradient de protons de part et d’autre de la membrane. Ce gradient permet d’effectuer un travail chimique, comme par exemple la phosphorylation de l’ADP par une ATPase membranaire. En l’absence d’oxydant extérieur disponible,la régénération du pouvoir oxydant se fait par une phase de réduction du substrat carboné partiellement oxydé, de sorte qu’aucune modification d’état rédox de celui-ci ne se manifeste en bilan. Corg ex: C6H12O6 NAD(P)+ pouvoir oxydant ATP CH3 CO COOH CO2 NAD(P)H NAD(P)H CH3 CO SCoA cytochromes NAD(P)+ O2 NO3 Fe+++ SO4 NAD(P)+ NAD(P)+ ADP Krebs CO2 ATP CH3 CHOH COOH ATP Fermentation Respiration organotrophe

  8. Synthèse d’ATP associée au transfert d’électrons

  9. Métabolisme Chémolithotrophe Transfert d'électrons exoénergétique d'un substrat minéral réducteur vers un oxydant extérieur à travers une chaine de cytochrome (= respiration minérale). Exemples de substrats réducteurs inorganique: NH4+ nitrification Mn++, Fe++mangano- et ferro oxydation HS- sulfo-oxydation H2 hydrogéno-oxydation CH4oxydation du méthane Accepteurs d’électrons possibles: O2 respiration minérale aérobie NO3- ,NO2-dénitrification lithotrophique SO4-- sulfatoréduction lithotrophique CO2méthanisation respirative (4H2+CO2 CH4 + 2H2O)

  10. Métabolisme phototrophe Activation photochimique d'un centre rédox (photosystème) induisant un transfert d'électrons interne (photophosphorylation cyclique) ou un transfert d’électrons d'un donneur extérieur vers NADP+ (génération d'un pouvoir réducteur interne utile pour la biosynthèse). Photophosphorylation cyclique Photosynthèse anoxygénique Photosynthèse oxygénique E(V) PSI* PSI+ PSI* PSI+ -.5 PSI* PSI+ 2e- 2e- 2e- NAD(P)+ NAD(P)H NAD(P)+ NAD(P)H HS- S° 2e- PSII* PSII+ h h 0 2e- ATP ATP ATP h h PSI+ PSI PSI+ PSI PSI+ PSI H2O 1/2O2 +.5 2e- PSII+ PSII Transfert d'é interne, générateur d’un gradient protomotif Transfert d’électrons d'un réducteur extérieur vers NADP+ (génération d'un pouvoir réducteur interne utile pour la biosynthèse).

  11. Photophosphorylation cyclique: mécanisme

  12. Récapitulation Prod. d’énergie Chemoorganotrophie Chemolithotrophie Phototrophie oxydation d'un substrat organique oxydation d'un substrat minéral absorption de la lumière Sorgred  Sorgox + e transfert interne d'e Sminred  Sminox + e H2 CH4 HS- sulfo-oxydation NH4+ NO3- nitrification Mn++ Fe++ mangano/ferro oxyd nécessité d'un pouvoir oxydant nécessité d'un pouvoir oxydant Respirations organotrophes Respirations minérales  Fermentation régénération du pouvoir oxydant aux dépends de Sorg lui-même e + Sorgox  Sorgred' régénération de ce pouvoir aux dépends d'un oxydant extérieur e + Oxi  Redi O2 respiration aérobie MnO2, Fe2O3 Mn/Fe reduction NO3- denitrification SO4--sulfatoréduction Biosynthèse Hétérotrophie Autotrophie fixation (= réduction) du CO2 : CO2 + e  Corg transformation de Corg sans changement rédox majeur Corg  Corg' nécessité d'un pouvoir réducteur régénéré aux dépends d'un réducteur extérieur Sminred Sminox + e H2O CH4 HS- sulfo-oxydation NH4+ nitrification Mn++,Fe++ mangano/ferro oxyd

  13. Escaut

  14. Equilibre fermentation-respiration Dans la plupart des milieux, les fermentations jouent un rôle significatif dans la dégradation de la matière organique, les produits de fermentation étant ensuite oxydés par les métabolismes respiratoires.  Dans certains cas, un déséquilibre temporaire ou permanent peut se produire entre la production et l'utilisation des produits de fermentation.  exemple de l'Estuaire de l'Escaut Accumulation temporaire d'acétate lors du passage à des conditions rédox ne permettant que la sulfato-réduction. CH3 COOH Transition brun- noir

  15. Exemple des fermentations alimentaires Fermentation alcoolique: C6H12O6 2 CH3CH2OH + 2 CO2 Fermentation lactique: C6H12O6 2 CH3CHOH COOH

  16. Dégradation de la MO en l’absence d’oxydants Méthanisation 4 H2 + CO2 CH4 + 2 H2O Méthanisation chémolithotrophe CH3COOH  CH4 + CO2 Méthanisation fermentative Corg ex: C6H12O6 NAD+ NADH ATP CH3 CO COOH H+ H2 NADH CO2 NAD+ CH3 CO SCoA NADH NAD+ ATP CO2 CH3 CHOH COOH lactate éthanol propionate succinate CH3 COOH acétate Fermentations classiques NAD+ NADH G = + 4.6 kcal + RT ln pH2 H2 H+

  17. Histoire rédox de la planète Co-évolution des conditions redox sur la terre et des métabolismes Atmosphère primordiale des planètes Uranus Neptune Saturne Jupiter Mercure Vénus Terre Mars Atmosphère secondaire produite par dégazage du manteau. Echappement de l’H2. Dominée par CO2. Vénus: eau vaporisée et perdue. Mars: eau piègée sous forme de glace. Atmosphère primordiale, obtenue par capture initiale de la nébuleuse solaire additionnée de produit de dégazage du noyau (Fe°). Atmosphère très réductrice: H2, CH4, NH3,PH3 Terre: dégazage du manteau fournit atmosphère modérément réductrice: H2S, N2, CO2, H2O avec H2/H2O = 0.01; CO/CO2 = 0.03; NH3/N2 = 0.001 4.6 - 4 109 années BP L’atmosphère primitive s’appauvrit en CO2 par l’altération en milieu humide des roches silicatées: CaSiO3 + CO2 CaCO3 + SiO2 La température s’abaisse

  18. La vie apparaît en conditions réductrices! 4.2 – 4 109 années BP formation photochimique abiotique de molécules organiques (exp. de Miller en atm. très réductrice) ou apports météoritiques? 3.8 - 3.2 109 années BP métabolismes fermentatifs métabolismes phototrophes anoxygeniques (PSI) 3.2-3 109 années BP déplétion des réducteurs inorganiques, accumulation de matière organique respirations anaérobies; cycle du soufre 3 -2.6 109 années BP photosynthèse oxygénique oxydation progressive de la biosphère et accumulation de matière organique Apparition d’une atmosphère d’O2  multiplication des métabolismes hétérotrophes (La matière organique devient thermodynamiquement plus instable). respirations aérobies; cycle de l’azote  apparition d’une couche protectrice d’O3 faisant écran aux UV dans la gamme 200-300 nm développement de la vie sur terre Les organismes autotrophes titrent les réducteurs inorganiques du milieu !!!

  19. Titration rédox de la planète H2O/O2 Mn++/MnO2 Fe++/Fe+++ HS-/SO4— Corganique 1020 mol Sédiments 11 Corg dissous 0.001 Biomasse 0.0006 (atm CO2 0.0006 NH4+/N2 =S du Corg accumulé 2.5 109 années BP Corg 25 1020 equ présent Corg 45 1020 equ 2 109 années BP Mais subsistance de ‘niches’ réductrices !

  20. Subsistance de ‘niches’ réductrices en milieu confiné Exemple: sédiments Apports de matière organique sédimentée et enfouie Profondeur, cm

  21. Cycles biogéochimiques L’organisation interne du métabolisme vivant garde le souvenir de son apparition en conditions réductrices Les cycles biogéochimiques se sont mis en place au fur et à mesure de l’oxydation du milieu

  22. cyC CH4 méthane oxydation chemolithotrophe combustions comb. fossiles méthanisation CO2 dioxyde fixation autotrophe atmosphère biosphère / hydrosphère CaCO3 HCO3- carbonate CHOH matière organique respiration organotrophe Milieu réducteur Milieu oxydant +4 +3 +2 +1 0 -1 -2 -3 -4 État d’oxydation du carbone

  23. Cy S H2S oxydation atmosphérique combustions comb. fossiles SO2 déposition atm. S° soufre SO3-- sulfite SO4-- sulfate sulfooxydation sulfooxydation sulfatoréduction atmosphère biosphère / hydrosphère R-SH protéines Absorption autotrophe Ammonificaton hétérotrophe HS- sulfure Milieu réducteur Milieu oxydant +6 +5 +4 +3 +2 +1 0 -1 -2 État d’oxydation du soufre

  24. CyN NO2 dioxyde d’N NO monoxyd.d’N Combustions à haute T°C Oxydation précipitation N2 azote atm N2O oxyde nitreux Fixation d’N2 Dénitrification NO2- nitrite NO3- nitrate Nitrification. Nitrification atmosphère biosphère / hydrosphère R-NH2 protéines Absorption autotrophe Ammonificaton hétérotrophe NH4+ ammonium Milieu réducteur Milieu oxydant +5 +4 +3 +2 +1 0 -1 -2 -3 État d’oxydation de l’azote

  25. CyP PH3 phosphine ? atmosphère biosphère / hydrosphère R-OPO32-matière organique prélèvement autotrophe organotrophie PO43- ortho-phosphate Milieu réducteur Milieu oxydant +5 +4 +3 +2 +1 0 -1 -3 État d’oxydation du phosphore

  26. Voies de fixation (et de réduction) du C chez les autotrophes Voie du ribulose 1.5 diphosphate (cycle de Calvin) : plantes en C3 et la plupart des bactéries autotrophes 6 ATP 6 NADPH 3 CO2 1 triose P 5 triose P biosynthèse 3 ribulose 1.5 PP 3 ATP Voie du phosphoénol-pyruvate (cycle de Hatch-Slack): plantes en C4 Voie de l’acétyl-CoA et du pyruvate : bact. méthanogènes et sulfato-réductrices

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