Příčně pruhované

1. Příčně pruhované svaly: Kontrakce

2. Jak to tedy funguje ???

3. Nervosvalové spojení • podněty vyvolávající kontrakci svalu přicházejí po motoneuronu a končí na svalovém vlákně ve speciálním útvaru nervosvalová ploténka • ta má stavbu a vlastnosti jednoduché synapse • akční potenciály uvolňují na ploténce acetylcholin • vazba acetylcholinu na N-cholinové receptory (= zároveň chemicky řízené iontové kanály) v místech záhybů sarkolemy  otevření iontového kanálu (na 1ms)  depolarizace  vznik ploténkového potenciálu • vyprázdnění 1 vezikuly s Ach  aktivace několika tisíců N-cholinových receptorů; pro vybavení akčního potenciálu (AP) je však nutné vyprázdnit asi 100 vezikul (aktivace asi 200 000 kanálů) • akční potenciál (AP) se šíří podél sarkolemy na celé svalové vlákno • acetylcholin v synaptické štěrbině velmi rychle štěpen acetylcholinesterázou  to umožňuje rychlou repolarizaci a účinný přenos všech po sobě jdoucích podnětů ACh nervosvalové spojení

4. Nervosvalová (motorická) ploténka axon motoneuronu nervosvalová ploténka svalové vlákno

5. Nervosvalová (motorická) ploténka = speciální typ spojení mezi nervem a svalem terminální část axonu motoneuronu obsahující vezikuly s mediáterem (actylcholinem) sarkolema sarkoplazma sarkoplazmatické retikulum (L-tubulus) SVALOVÁ BUŇKA T-tubulus kontraktilní aparát buňky

6. Ca 2+  AP sarkoplazmatické retikulum (L-tubulus) vápenatý kanál vezikula s mediátorem (ACh) Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca N-cholinové receptory (zároveň iontové kanály) část kontraktilního aparátu buňky

7. ACh ACh + + + + K K K K + + + + + + + Na Na Na Na Na Na Na  ACh depolarizace membrány depolarizace membrány + 30mV N-cholinový receptor (zároveň iontový kanál) sarkolemy - 90mV

8. sarkolema APz motorické ploténky  senzor citlivý na změnu napětí kontraktilní aparát L-tubulus (sarkoplazmatické retikulum) obsahující vápenaté ionty T-tubulus

9. Příprava pro svalovou kontrakci Akční potenciál se šíří po membráně motoneuronu. Když dorazí AP k synaptickému knoflíku, otevře iontové kanály pro Ca 2+ a vápenaté ionty putují do terminální části axonu. Ca 2+ ionty (přes několik dalších dějů) uvolňují vezikuly s mediátory ze synaptického zakončení. Acetylcholin se váže na N-cholinové receptory=kanály, tím se kanály na okamžik otevřou a po koncentračním spádu jsou ionty Na+ čerpány do svalové buňky a naopak ionty K+ ven z buňky (draselných iontů se dostane z buňky méně, než kolik se do buňky dostalo sodných iontů)  membrána se depolarizuje. Vlna depolarizace (AP) opouští nervosvalovou ploténku, šíří se po sarkolemě a v membráně T-tubulu tuto změnu membránového potenciálu zaznamená citlivý receptor. Tento receptor je mechanicky spřažen s vrátky (Ca 2+ kanály) sarkoplazmatického retikula. Po projití AP membránou receptor tuto změnu napětí zaznamenává a otvírá vrátka sarkoplazmatického retikula, odkud mohou být po koncentračním spádu čerpány Ca 2+ ionty do sarkoplazmy k myofibrilám, které je využijí k zahájení vlastní svalové kontrakce.

10. Nežádoucí vlivy • nervosvalové spojení je velmi citlivé, může být ovlivňováno různými látkami • vybavení svalového vzruchu lze zabránit podáním kurare (alkaloid), který se pevně váže na acetylcholinové receptory postsynaptické membrány  ireverzibilní blokace receptorů • podobně působí také hadí jedy • blokace možná také inhibicí acetylcholinesterázy (tak působí některé látky obsažené v pesticidech) • toxin botulin blokuje uvolňování acetylcholinu při akčním potenciálu a brání tak excitaci sarkolemy Strychnos toxifera rostlina, ze které se získává jed kurare

11. hlavy ocas Myozin = molekulární motor, "ten aktivní" molekula MYOZINU je tvořena dvojšroubovicí polypeptidových řetězců, na konec každého řetězce nasedá globulární část - hlavice MYOZINOVÉ FILAMENTUM je tvořené svazkem molekul myozinu (150 - 300) Molekula myozinu má dvojdílnou kloubovitě napojenou hlavou, která obsahuje enzym adenozintrifosfatázu ( štěpící ATP). Každá hlavice má vazebné místo pro ATP a aktin. Klidový stav = hlavice myzinu nejsou ve spojení s molekulami aktinu. Kloubovitá pohyblivost hlavice + její reverzibilní vazba na aktin  vzájemný posuv filament.

12. vlákno tropomyozinu Aktin troponin Aktinové vlákno je dvojšroubovice tvořená globulárními monomery proteinu aktinu. Vždy 2 takovéto vzájemně spirálně stočené řetězce tvoří aktinové filamentum. Dvojšroubovicí se táhne vlákno tropomyozinu (tenká polypeptidová dvojitá šroubovice), na němž jsou v pravidelných odstupech navázané molekuly troponinu (1 molekula troponinu je tvořena komplexem 3 proteinů). molekuly aktinu

13. Ca 2+ Aktin volno troponin vazebné místo pro myozin Úloha Ca 2+ ve svalové kontrakci Vápenaté ionty způsobí konformační změnu troponinu vedoucí k zasunutí tropomyozinového řetězce hlouběji do šroubovice. Obnaží se tak vazebná místa pro myozinovou hlavici.

14. Příprava pro svalovou kontrakci: pro zopakování • primární podnět pro svalový stah = akční potenciál (AP) • spojovací článek mezi AP a kontraktilním aparátem = ionty vápníku • v sarkolemně svalového vlákna – složitý systém příčních (transverzálních) tubulů = T-tubulů – vychlípeniny sarkolemy zasahující hluboko do nitra svalového vlákna • AP  depolarizace sarkolemy  depolarizace T-tubulů • uvnitř svalového vlákna podélné (longitudinální) tubuly = L-tubuly; fungují jako rezervoár Ca 2+ iontů, které uvolňují do cytoplazmy jako reakci na depolarizaci sarkolemy …

15. Princip svalové kontrakce • klidová vysoká koncentrace Ca 2+ v tubulech musí být udržována výkonnými pumpami, které je čerpají ze sarkoplazmy (antiport s Mg 2+) • koncentrace vápníku je v sarkoplazmě v klidovém stavu nízká AP  vylití Ca 2+ iontů do sarkoplazmy  navázání Ca 2+ iontů na molekuly troponinu  konformační změna troponinu, zasunutí tropomyozinového vlákna hlouběji do aktinové šroubovice, změna polohy tropomyozinu  odhalení vazebných míst aktinu pro hlavice myozinu • uvolněné Ca 2+ ionty jsou okamžitě čerpány zpět do L-tubulů; na dva ionty Ca 2+ se spotřebuje jedna molekula ATP

16. Princip svalové kontrakce • obě hlavy jedné molekuly myozinu váží po jednom ADP a anorganický fosfor Pi • v této formě (komplex myozin-ADP-Pi) svírají s myozinovým vláknem úhel 90° • při vysoké intracelulární koncentraci Ca 2+ se hlavy myozinu spojují s aktinem  vzniká komplex aktin-myozin-ADP-Pi • uvolní-li se z tohoto komplexu anorganický fosfor Pi, myozinové hlavy využijí této vzniklé energie a překlopí se z polohy 90° na 50°  filamenta se proti sobě posunou • po uvolnění i ADP se hlavy dostanou do polohy 45°, tím se posuv ukončí • zbývající komplex aktin-myozin tvoří stabilní „rigorový komplex“, který může být uvolněn pouze vazbou ATP snadná protažitelnost svalu v klidu je důležitá např. při plnění srdce nebo pro snadnou poddajnost natahovačů

17. Princip svalové kontrakce • vazba myozinu s novým ATP uvolňuje vazbu myozinové hlavice s aktinovým vláknem • ATP se přitom štěpí myozinovou ATPázou, ale na hlavici zůstává navázáno; uvolněnou energii myozin spotřebuje na narovnání hlavice do pozice 90° spotřeba ATP tedy provází relaxaci, nikoli kontrakci svalu • pokud je intracelulární koncentrace ATP a Ca 2+ nadále vysoká (závislost na frekvenci přicházejících vzruchů), začíná celý cyklus znovu, hlavice se opět připojí, ale už v jiném bodě  POSUV • délka posuvu aktinových vláken při jedné kontrakci velmi malá (5-10 mikronů); proto opakované připojení hlavic v dalších bodech • všechny hlavy myozinového vlákna se pohybují asynchronně  kontrakce je plynulá • pokles intracelulárního Ca 2+ nakonec ukončí cyklus posuvu

18. . myozin s hlavicí Pi 1. ADP troponin aktinové vlákno tropomyozinové vlákno Ca Ca Ca Ca . sark.retikulum 2. Ca

19. 50° 3. 45° 4. dvě možnosti pokračování akce: • s ATP – uvolnění stahu • bez ATP – „rigor mortis“

20. Rigor mortis • ve svalech mrtvého organismu (3-6 hodin po zastavení dodávky kyslíku) se ATP již netvoří • Ca 2+ nemůže být čerpáno zpět do L-tubulů • není k dispozici ATP pro rozštěpení stabilního komplexu aktin-myozin • nastává rigor mortis = mrtvolná ztuhlost • Trvá dokud nejsou svalové proteiny zničeny autolýzou (15-25 hodin).

21. ATP 5. . 6.

22. Princip svalové kontrakce Ca Ca Ca Ca Ca

23. Princip svalové kontrakce … úloha proteinů, ATP a iontů při svalové kontrakci Myozin Aktin Tropomyozin ATP Ca 2+ Troponin Mg 2+ ADP

24. PORUCHY SVALOVÉHO NAPĚTÍ Hypotonie – snížení svalového napětí Hypertonie – zvýšení svalového napětí Svalové napětí • svaly jsou stále v mírné kontrakci, kterou označujeme jako svalové napětí (svalový tonus) • svalové napětí představuje základní nervosvalový děj • není energeticky náročné, nevyvolává únavu • mizí jen po ztrátě inervace nebo smrtí • během života není klidové napětí svalů stále stejné (snížení ve spánku, bezvědomí, atd.) • mění v závislosti na informacích z periferních receptorů a na informacích z CNS • rozdíl je i v klidovém napětí jednotlivých svalů během spánku nelze stát

25. SENZORICKÁ N. VLÁKNA • umožňují aktivní volní pohyb • vycházejí z: • motorických jader mozkových nervů pro svaly obličejové a krční • předních rohů míšních pro svaly trupu a končetin • podávají informace o stavu natažení či smrštění svalů • vycházejí ze: • svalových vřetének a šlachových tělísek (= proprioreceptory) Inervace svalů • svaly pro svou činnost potřebují přívod vzruchů • svaly jsou inervovány mozkovými a míšními nervy MOTORICKÁ N. VLÁKNA Aktivní svalový pohyb vyvolán na základě nervových vzruchů přicházejících do svalu motorickými vlákny. Nejdůležitější úlohu mají vzruchy přiváděné prostřednictvím pyramidové dráhy z motorické oblasti mozkové kůry. Při porušení části této dráhy ztrácejí svaly schopnost aktivních vědomých pohybů.

26. MOTONEURON = nervová buňka končící na svalovém vláknu Motorická jednotka = všechna svalová vlákna inervovaná 1 motoneuronem Axony motoneuronů Svalová vlákna Nervosvalové ploténky

27. MALÉ MOTORICKÉ JEDNOTKY Tvořeny pouze několika vlákny. Ve svalech vykonávajících přesné a jemné pohyby (př. okohybné svaly, drobné svaly ruky). V okohybných svalech jsou motorické jednotky tvořeny 8-12 svalovými vlákny. VELKÉ MOTORICKÉ JEDNOTKY Obsahují stovky až tisíce vláken. Vyskytují se tam, kde se jedná především o dlouhodobé udržení napětí k zajištění vzpřímené polohy těla (antigravitační svaly). V hýžďových svalech připadá na 1 MJ asi 500 vláken. Většina svalů obsahuje oba typy motorických jednotek, ale podle funkce svalu vždy jeden typ převládá. Motorická jednotka Příčně pruhovaný sval je řízen motorickými nervovými vlákny z předních rohů míšních. Jeden motoneuron inervuje několik svalových vláken a vytváří motorickou jednotku.

28. Motorická jednotka mícha Jeden sval může mít mnoho různých motorických jednotek. Ne při každé kontrakci musí být aktivovány všechny motorické jednotky daného svalu. motorický nerv Všechna svalová vlákna dané motorické jednotky jsou stejného typu. Motorická jednotka 1 Motorická jednotka 2 Motorická jednotka 3

29. Chceš více světla ? Rozsviť více žárovek ! Chceš větší svalovou kontrakci ? Aktivuj více motorických jednotek ! Intenzita kontrakce Čím více motorických jednotek je aktivováno (prostřednictvím povelů vydaných mozkovou kůrou, procházejících míchou a končících na zakončeních motoneuronů na motorických ploténkách), tím větší je svalová kontrakce.

30. Myografie myograf • myograf – přístroj k registraci svalových stahů • myogram – časový záznam kontrakce izolovaného svalu • elementárním svalovým úkonem je jednotlivé svalové trhnutí (kontrakce) = reakce svalu na jediný podnět • již při vybavení tohoto jednoduchého svalového stahu můžeme zaznamenat dobu latence (doba potřebná k cestě vzruchu nervovým vláknem a zdržení na nervosvalové ploténce; zlomek vteřiny) moderní myograf

31. Myografická křivka • na zápisu svalových stahů = na myografické křivce rozlišujeme části vzestupné (krescenty) a sestupné (dekrescenty) intenzita svalového stahu nervový impulz čas

32. podráždíme-li sval 2 podněty, jdoucími po sobě ve velmi krátkém časovém intervalu, můžeme zaznamenat tyto výsledky: Myografická křivka nervový impulz nervový impulz nervový impulz 1. Padne-li druhý podnět do doby absolutní refrakterní fáze, kladoucí odpor, je neúčinný. Výsledná křivka je totožná s křivkou prvního podnětu. V době velmi krátké absolutní refrakterní fáze je sval nedráždivý. 2. Padne-li druhý podnět do krescenty prvního trhnutí, oba stahy splynou v 1 trhnutí o větší amplitudě. Dochází k sečtení obou podráždění - tzv. sumace. 3. Padne-li druhý podnět do dekrescenty prvního trhnutí, získáme myogram se dvěma vrcholy - tzv. superpozice.

33. Myografická křivka Přirozená kontrakce svalu má formu TETANICKÉHO STAHU. Při dostatečné frekvenci opakovaného dráždění (salvy AP) nasedá na zbytek kontrakce z předchozího trhnutí další kontrakce a každý následující stah je intenzivnější. Důvodem je to, že se všechen uvolněný vápník nestačí uložit do zásobáren a jeho koncentrace postupně narůstá a stah sílí. Pokud další impulzy přicházejí v dekrescentách, dochází k superpozici stahů a vzniká tzv. vlnitý tetanus. Pokud další impulzy přicházejí ještě v krescentách, dochází k sumaci stahů a vzniká tzv. hladký tetanus. Síla stahu u tetanu je troj- i vícenásobná, než u jednoduchého svalového trhnutí. Svaly savců pracují formou hladkého tetanu.

34. Myografická křivka - shrnutí svalový stah super- pozice sumace vlnitý tetanus hladký tetanus

35. Odstupňování kontrakce • přirozená kontrakce kosterního svalu má podobu hl. tetanického stahu • stupňování svalové aktivity je možné díky tomu, že někdy je aktivováno více, někdy méně motorických jednotek (MJ) svalu = prostorová sumace • jeden sval může mít 100 MJ, ale i 2 000 MJ (př. okohybné svaly = jedny z nejjemnějších) • čím větší počet MJ, tím jemnější odstupňování kontrakce • síla každé MJ může být navíc stupňována zvyšováním frekvence nervových impulzů = časová sumace

36. Typy kontrakcí IZOTONICKÁ IZOMETRICKÁ Svalové napětí se zvyšuje. Sval nemění svoji délku. Svalová práce je nulová. Svalové napětí zůstává stejné. Sval mění svoji délku. Sval vykonává práci.

37. Energetické zdroje pro svalové kontrakce • svaly převádějí energii vázanou chemicky přímo na energii mechanickou • zdroj E = ATP - - - jeho štěpení na ADP a Pi (může probíhat i anaerobně) • spotřebovaný ATP je ihned regenerován • ZPŮSOBY ZISKU ENERGIE • 1. štěpení kreatinfosfátu • 2. anaerobní glykolýza • 3. aerobní spalování glukózy a tuků na CO2 • ve svalu je obsaženo ATP asi na 10 kontrakcí • štěpením kreatinfosfátu se získá E na dalších asi 50 kontrakcí, než je i tato zásoba vyčerpána (rychle využitelná energetická rezerva – s využitím jeho E lze dosahovat krátkodobých špičkových výkonů)

38. Energetické zdroje pro svalové kontrakce • anaerobní glykolýza se rozběhne s malým zpožděním • glukóza z krve a glykogen z jater ve svalu odbourávány na kyselinu mléčnou • při lehké práci je tato energeticky málo výhodná produkce ATP vystřídána asi po 1 minutě aerobním odbouráváním glukózy (pokud to ale při déletrvající práci nestačí, anaerobní glykolýza probíhá současně s aerobní glykolýzou) • anaerobní glykolýza však nemůže probíhat dlouhodobě, a to díky hromadění kyseliny mléčné a reakcím vedoucím k únavě svalu • déletrvající svalové výkony možné pouze díky aerobního uvolňování E z glukózy a tuků

39. Typy příčně pruhovaných svalů podle síly, rychlosti a stálosti kontrakce BÍLÉ ČERVENÉ • RYCHLE UNAVITELNÉ • relativně malé množství myglobinu • relativně chudé prokrvení • krátká, rychlá kontrakce • specializace na anaerobní metabolismus • rozsáhlé sarkoplazmatické retikulum, méně mitochondrií • spotřebují veliké množství energie a velice snadno se unaví př. ve svalech horních končetin, které často zvedají těžké objekty na krátkou dobu • VYTRVALÉ • velké množství myoglobinu • bohaté prokrvení • dlouhá, pomalá kontrakce • specializace na aerobní metabilismus (energeticky výhodnější než anaerobní) • šetří energii, ale pracují pomalu, zato vytrvale př. ve svalech zabezpečujících držení těla

40. př. LÝTKOVÉ SVALY Bílá vlákna (krátký sprint) Přechodná vlákna (dlouhý vytrvalostní běh) Červená vlákna (držení postavení těla) Typy příčně pruhovaných svalů zvětšeno 600x PŘECHODNÉ kromě červených a bílých svalů existují ještě vlákna přechodná využívají aerobní metabolismus, ale nejsou odolná proti únavě tolik, jako červené svaly př. ve svalech dolní končetiny, které musí dlouhou dobu pohybovat tělem (př. při chůzi nebo běhu) bílé vlákno červené vlákno přechodné vlákno Většina kosterních svalů v těle obsahuje směs všech typů vláken, některé však mají výraznou převahu vláken určitého typu. Př. šíjová vlákna - červené svaly, okohybná vlákna - bílé svaly. Někteří lidé mají relativně větší počet vláken určitého typu (genetické příčiny).

41. Kyslíkový dluh • energetické potřeby svalu při práci jsou závislé na dostatečném zásobení kyslíkem – tedy na prokrvení svalů, na srdečním výkonu a dýchání • určitou rezervu O2 přímo ve svalech poskytuje barvivo MYOGLOBIN • ale i tak vzniká během namáhavé svalové práce díky anaerobní fázi KYSLÍKOVÝ DLUH (= nadspotřeba kyslíku po svalovém výkonu) • vyrovnání kyslíkového dluhu pomocí zrychleného dýchání umožňuje opětovné obnovení energetických rezerv a odbourání nahromaděné kyseliny mléčné (proto je jeho splátka často vyšší, než původní výpůjčka) Při výkonech delších než cca 30 sekund se kyselina mléčná nahromadí takovým způsobem, že se prudce zvyšuje čas na zotavení. Běžci na 400 metrů proto potřebují k zopakování kvalitního výkonu mnohem delší odpočinek než sprinteři na 100 metrů. • Kyslíkový dluh zahrnuje: • odbourání kyseliny mléčné • doplnění zásob ATP, kreatinfosfátu, glykogenu, kyslíku vázaného na myoglobin

42. Kyslíkový dluh „kyslíkový deficit“ Kyslíkový deficit se splácí formou kyslíkového dluhu. objem O2 náročná svalová práce „kyslíkový dluh“ pracovní objem O2 intenzita dýchání klidový objem O2 čas

43. Svalová síla • = síla, kterou vyvíjí sval při stahu • je vyjádřena hmotností závaží, které sval právě ještě udrží v rovnováze proti gravitaci • měří se různými typy dynamometrů (siloměrů) a udává se v [kg/cm2], tzn. v kilogramech zvednutéhmotnosti na jeden centimetr čtvereční příčného průřezu svalem • největší je na počátku stahu a postupně se zmenšuje • svalová síla závisí na počtu motorických jednotek - v ontogenetickém vývoji se zvětšuje až do 25 let - vrchol svalové síly je mezi 25. a 30. rokem, pak postupně klesá - ženy mají asi o 30-50 % menší sval. sílu než muži - trénováním se síla svalů zvětšuje • svalová práce = svalová síla působící po určité dráze, měří se ergometry, v J • svalový výkon = svalová práce vykonaná za časovou jednotku

44. Svalová únava • je vyvolána dlouhou a silnou nebo opakovanou svalovou kontrakcí • příčiny únavy: • vyčerpání zdrojů energie (hlavně ATP) • snížení zásob glykogenu • nahromadění kyseliny mléčné ( snížení pH ve tkáni, bolesti, otoky) • útlum nervosvalového přenosu • svalová únava je signál pro přerušení práce, než dojde u úplnému vyčerpání a případně poškození svalu – má tedy pro organismus ochranný význam • odolnost proti svalové únavě se dá zvyšovat tréninkem • dráždění sympatiku může svalovou únavu zmenšit a oddálit (tzv. Orbeliho fenomén) • únavu odstraňuje odpočinek • akutní (mizí do 24 hod) x chronická (až úplná vyčerpanost)

45. Nejrychlejší živočichové V rychlosti nemá člověk proti některým zvířatům šanci… Nejrychlejší lidský závodník dosáhne ve sprinterském závodě pouhých 37 km/hod.

46. Nejrychlejší živočichové Gepard (Acynonyx jubatus) • nejrychlejší suchozemský živočich • rychlost až 120 km/hod • za 3 s zrychlení z 0 na 90 km/hod Sokol stěhovavý (Falco peregrinus) Plachetník atlantský (Istiophorus platypterus) • nejrychlejší tvor naší planety • pasivně až 350 km/hod, aktivně až 180 km/hod • nejrychlejší obyvatel oceánů • rychlost až 120 km/hod

47. A ti pomalejší ... Hlemýžď by urazil sprinterskou „stovku“ za necelých dvanáct hodin …