830 likes | 1.16k Views
Chemické smysly. Chuť Čich Vnitřní chemorecepce Obecný chemický smysl. Chuť. Vnímá chemické látky rozpuštěné ve vodě Receptory shloučeny v chuťových pohárcích v papilách Na jazyku Volně na patře Člk – 3 typy papil Houbovitá papila (1-5 pohárků) Listovitá papila (tisíce pohárků)
E N D
Chemické smysly • Chuť • Čich • Vnitřní chemorecepce • Obecný chemický smysl
Chuť • Vnímá chemické látky rozpuštěné ve vodě • Receptory shloučeny v chuťových pohárcích v papilách • Na jazyku • Volně na patře • Člk – 3 typy papil • Houbovitá papila (1-5 pohárků) • Listovitá papila (tisíce pohárků) • Hrazená papila (velké, okrouhlé, tisíce pohárků)
Chuťový pohárek obratlovců Pór Pokožka Mikrovilli Místo trandukce- Podpůrné a bazální buňky nové receptory a trofická funkce Receptory Nerv Aferentní vlákna
Základní modality chuti • Specifická chuť vzniká kombinací základních modalit • Hořko • Slano • Kyselo • Sladko • Topografie • sladko/slano – špička jazyka, • kyselo – laterální části, • hořko – kořen jazyka
Charakteristika • Hořko spojeno s nebezpečnými stimuly • Chemicky heterogenní látky • Sladko – nejsladší pro lidi jsou proteiny thaumatin a monellin • Strukturálně odlišné • 100 000 krát sladší než glukosa • Kyselo – kyseliny • Slano
Chemická transdukce a buněčná biochemie • Odpovědi chemoreceptorů extrémně variabilní • Od přímého působení na iontové kanály • Přes zapojení vnitrobuněčných přenašečů • Bohatá škála neuronálních odpovědí • Využitelné i na jiných úrovních komunikace neuronů
Transdukce chuťových stimulů • Molekuly slané a kyselé chuti • Přímo otvírají iontové kanály receptorů • Molekuly sladké a hořké chuti • Působí prostřednictvím vnitrobuněčného přenašeče • Existují výjimky pro některé hořké chuti • Transdukce aminokyselin – přímo i přes přenašeče
Slaná a kyselá transdukce • Kyseliny pronikají membránou chuťových receptorů přímo bez intervence receptorů • Slano vzniká průchodem iontů přes napěťově nezávislé kationtové kanály • Nevyžaduje přítomnost specifických receptorů
Transdukce na slaných a kyselých receptorech H+ Uzavření kanálu V klidu A K+ Hromadění K+ v ICT Depolarizace B Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ V klidu Na+ Na+ Depolarizace
Sladká transdukce • Navrženy dva mechanismy sladké transdukce • Otevření napěťově nezávislých Na+kanálů • Zavření napěťově nezávislých K+kanálů • Není jasné, zda oba mechanismy mohou existovat na jednom receptoru
Přímý vliv na kanály Receptory řízená iontová pumpa Receptory aktivovaný G protein (gustducin) Uzavření K+kanálů Aktivace Cl- pumpy Aktivace PIP a IP3,zvýšení Ca+a uzavření K+kanálů Inhibice PDE a snížení cAMP hladiny Hořká transdukce Působeni Mechanismus Látka • Barium • Quinin • Strychnin • Denatonium
Hořký ligand Fosfolipáza C (PDC) Receptor G protein (gustducin) PIP2 DAG B – uzavření kanálu – depolariz. K+ IP3 Vnitřní membrána Ca++zásoby Proteinkináza C B Ca++uvolnění DAG=diacylglycerol PIP=fosfatidylinositoldifosfát A - uvolnění mediátoru bez depolarizace
Chuťové dráhy • Chuťové info se nekříží • První synapse na chuťových receptorech • Jedno aferentní vlákno inervuje více receptorů • Vzniká komplexní receptivní pole • Pole se překrývají • Aferentní vlákna vstupují hlavovými VII, IX a X nervy • Druhá synapse je v chuťovém jádře (solitary nuclear complex a parabrachiální jádro mostu) • Pak v thalamu • Kůra • Modality segregovány v průběhu všemi analyzačními centry
Somatosensorická kůra Chuťová oblast I Thalamus Insula Chuťová oblast II Chuťové jádro Prodloužená mícha Chuťový systém člověka
Sacharin NaCl HCl Quinin Parabrachiální jádro Tektum Kůra Mozeček Mozeček Komora Most
Chuťové kódování • 4 separátní kanály pro hlavní chutě existují i v mozkovém kmeni • Separace však není absolutní • Většina receptorů odpovídá na více než jednu látku • Ve směsích jedna látka může modulovat působení látky jiné
Chemosensila bezobratlých Otvůrek na vrchu Sensila Dendrity receptorů Kutikula Dendrity Receptorová lymfa Sůl Cukr Voda Specifické molekuly Podpůrná buňka Smyslový neuron Axony
Čich • Fylogeneticky nejstarší • Emoce a paměť • Receptory odpovídají na diskrétní těkavé látky • Nosní sliznice v nosní dutině • Receptory • Bb podpůrné a bazální
Receptory • Bipolární neurony • Dendrity tvoří cilie, ty zanořeny v mukoze nosní dutiny • Axony končí v čichovém laloku • Zpočátku nemyelinizované, • později tvoří svazky obalené myelinem, • pronikají cribriformní destičkou • Receptory savců kontinuálně obnovovány • Problematika prorůstání axonů
Čichové receptory obratlovců Nerv Receptory Podůrné buňky Cilie Sliznice
Vůně • Komplexní směsi těkavých látek • Kvalita dána přítomností různých látek a jejich poměry • Lipofilní látky málo rozpustné ve vodě • Velká variabilita struktur a funkčních skupin • Společný jmenovatel – nízká molekulová hmnotnost
Transdukce • Vůně nejprve absorbovány mukozou • Přítomnost odorant binding proteinu • Různé teorie o jeho funkci • Interakce vůně s receptorem – depolarizace • G protein • aktivace adenylylcyklázy nebo IP3 • Na+Kanály přímo kontrolovány cAMP • Ca+ + - IP3
Diversifikace vnitřních přenašečů • Vůně mohou aktivovat různé přenašeče • Vede se diskuze, zda jeden receptor může využívat alternativních drah k ovládání iontových kanálů • Receptory nedávno identifikovány • 7 transmembránových smyček • Spřažené s G proteinem • Extrémně citlivé • Jeden receptor exprimuje jeden gen
Čichová transdukce obratlovců Vůně A Adenylylcykláza Na+ Receptor Na+ cAMP G protein ATP Vůně B Fosfolipáza C Receptor Ca++ PIP2 Ca++ IP3 G protein
Ligand Receptor Adenylyl cykláza G protein ATP Fosforylace cAMP PKA Desensitizace čichových receptorů
Rozpoznávání kvality chemického stimulu • Čich a chuť kódují odlišně • Chuť • Identifikuje relativně málo látek • Používá labeled lines • Čich • Identifikace extrémního množství látek • Používá across fiber pattern • Oba systémy principy kombinují
Kódování vůní • Živočichové rozlišují tisíce vůní • Across fiber pattern • Neurony odpovídají na více než jednu látku • Jedna látka je vnímána více než jedním neuronem • U obratlovců se zdá, že čichové neurony tvoří 4 skupiny a 4 odlišné kanály čichové informace jsou odděleny i v čichovém laloku • Identifikace čichových receptorů a genů
Čichové receptory • 1000 genů u člověka a krysy • Bílkoviny se 7 transmembránovými smyčkami • Schopné reagovat s G proteiny • Jeden receptor exprimuje jeden gen • Vůně aktivuje populaci neuronů schopných interakce • Informace je dále vedena jako populační kód • Interpretace ve vyšších mozkových centrech
Čichový lalok člověka Čichový lalok Mitrální buňky Granulární buňky Chomáčkovité buňky Periglomerulární buňky Glomeruly Receptory
Princip čichového kódování – chemotopické uspořádání Mitrální buňky – projekční neurony Kolik glomerulů tolik receptorových typů Glomeruly Receptorové typy
Čichový lalok a glomeruly • Čichové laloky obratlovců, členovců, měkkýšů, červů mají podobnou organizaci –glomeruly (savci - 2000 glomerulů) • Hustě propletená dendritická a axonová zakončení • Buněčné typy : • Receptory • Mitrální buňky – výstup • Chomáčové buňky - výstup • Periglomerulární buňky • Interglomerulární komunikace - inhibiční • Granulární buňky • Nevstupují do glomerulů - inhibiční
Optické zobrazení glomerulární aktivity v čichovém laloku pomocí Ca sensitivního fluorescenčního barviva Amylacetát Limonene Etyl-n-butyrát
Čichový lalok • Konvergence – 5-10 tisíc receptorů • Podnět aktivuje specifickou kombinaci glomerulů • Z glomerulu vychází cca 35 mitrálních a 80 chomáčových buněk • Oscilace projekčních neuronů • Svazování signálů, • přestavba synaptických dendrodendritických recipročních spojů – čichová paměť? • Korové kombinační detektory
Dráhy čichového systému člověka • Čichový nerv • Čichový lalok • Primární čichová kůra (piriformní a entorhinální kůra) • Bez přepojení v THALAMU!! • Důkaz evolučního stáří smyslu • Další projekce do • Limbického systému (vůně – emoce) • Mediodorsálního jádra thalamu • Z thalamu projekce do orbitofrontální kůry(vědomé rozpoznávání vůní)
Čichové mapy • 2 čichové mapy – čichový lalok • Vyšší centra?? • Jak kůra porovnává signály z 1800 glomerulů?
Kalózní těleso Thalamus Čichový lalok Orbitofrontální kůra Mozeček Pyriformní kůra Entorhinální kůra
Pyriformní kůra Entorhinální kůra Orbitofrontální komplex Frontální lalok Z thalamu Do thalamu Čichový lalok Čichový nerv
Vzduch Dendrit A Póry C Tekutina Vzduch Vzduch Pór Nosní dutina Tělo Tekutina Tekutina Axon Čichový neuron hmyzu Tělo Tělo B Axon Axon Čichový neuron obratlovců Čichový neuron červů
Tykadlo švába Dendrity Pór Sensila Kutikula tykadla
Čelní pohled na mozek švába Zrakový lalok Houbovitá tělesa Nerv Tykadlový nerv MGC čichový lalok Glomeruli Jícen
Psychofyzika čichu • Extrémní citlivost • Adaptace • Absence • modalit • slovníku popisující vůně • Klasifikace vůní podle chemických struktur • Některé vůně se při správném smíchání vyruší • Některé vůně voní jinak při různých koncentracích (indol – psí exkrementy v nízkých koncentracích voní květinově) • Schopnost rozpoznávání optických izomerů • Neschopnost rozlišení čisté látky a směsi • Směsi látek nepříjemných mohou dát příjemnou vůni
Somatický smysl • Povrch těla • Bolest, tlak, teplo, chlad, vibrace, šimrání
Somatický smysl - charakteristika • Není soustředěn do specializovaného orgánu • Uvnitř a po celém povrchu těla • 2 anatomické dráhy • 1 mozková oblast • Mediuje více modalit • Kvalita stimulu (měkký, tvrdý, ostrý, horký, studený…) • Lokalizace
Mechanoreceptory savčí kůže Volná zakončení Merkelův komplex SLOW /* SLOW Receptory chlupových váčků Paciniho tělíska FAST FAST Maissnerova tělíska Ruffiniho tělíska FAST SLOW /* ADAPTACE
Merkelův komplex Meissnerovo tělísko Potní žláza Paciniho tělíska Smyslové neurony savčí kůže Receptor chlupového váčku Volná zakončení Neochlupená kůže Ruffiniho tělísko Merkelův komplex Paciniho tělísko Volná zakončení Ochlupená kůže
Mechanoreceptory svalu a šlach Svalové vřeténko Ruffiniho tělísko Svalové vlákno Golgiho šlachové tělísko Paciniho tělísko Šlacha
Somatosensorické receptory obratlovců • Různé aferentní dráhy • Rozdílná rychlost vedení vzruchu • Myelinizované aferenty • Ab - 30-73 m/s (6-12 mm) - dotek, chlad, ostrá bolest • Ad – 5-30 m/s (1-5 mm) – teplo, neohraničená bolest, šimrání • Nemyelinizované aferenty • C – 0,5-2 m/s (0,2-2 mm) • Aferentní signály z vnitřních orgánů • často podvědomá signalizace • Přispívají k vnímání těla v prostoru – kinestéze • Vegetativní NS • Receptory natažení svalů a šlach
Transdukce • Specifické iontové kanály – ukotvené • k cytoskeletu buňky • K externímu skeletu – uhlovodíkové řetězce • Natažením aktivované • Otevírají se na začátku stimulu • Natažením inhibované • Zavírají se na začátku stimulu • Externí struktury „tvarují“ odpověď mechanoreceptoru • Transdukce na volných nervových zakončeních neznám
Vnější lamely Myelinizovaný axon Vnitřní lamely Nemyelinizované nervové zakončení Paciniho tělísko Generátorový potenciál bez obalu Stimulus