Az evolúcióelmélet alapjai és alkalmazhatósága Darwintól a modern szintézisig

1. Az evolúcióelmélet alapjai és alkalmazhatósága Darwintól a modern szintézisig

2. Mi az evolúció? Evolúció = fejlődés Az evolúció egy általános rendező elv a természettudományokban. Az élet kialakulásával a kémiai evolúció foglalkozik. A biológiai tudományokban az élőlények változásainak magyarázó elve. Az evolúcióelmélet átfogja és összekapcsolja a biológia minden tudományágát. Egy általános rendezőelvként szolgál, mert tudományos igényű magyarázatot kínál arra a kérdésre, hogy miért pont olyanok az élőlények amilyenek. Theodosius Dobzhansky (1900-1975) genetikus, evolúcióbiológus : "A biológiában minden csak az evolúció fényében válik érthetővé."

3. A darwini gondolat előzményei: Carl von Linné (1735): Rendszerezés azélőlények hasonlósága alapján. Esszencialista, a faji jellegeket állandónak tartja. William Smith (1800) körül felismerte, hogy a mélyebben fekvő geológiai rétegek idősebbek mint a felső rétegek. (Első evolúciós gondolat!) Charles Lyell (1833) Principles of Geology (Kísérlet a Föld felszínén korábban bekövetkezett változások magyarázatára, figyelembe véve a ma is működő okokat).A mai geológiai és élő formák megjelenését egyaránt fokozatos történeti változásokkal magyarázza (fosszíliák).Meggyőzően kimutatja, hogy a Föld több százmillió éves, az egyes rétegekre jellemző fosszíliákkal. Thomas Robert Malthus (1798): A népesség egy exponenciális görbe mentén korlátlan növekedésre képes. Mivel a gyakorlatban legfeljebb lineáris népesség növelkedés tapasztalható, az exponenciális növekedést valami külső kényszerfeltételnek kell akadályoznia (szelekció). Jean-Baptiste Lamarck (1809): A fajok keletkezésetermészetes folyamatok eredménye. Az élet teremtése folyamatos, az egyszerűbb formákat belső hajtóerő egyre bonyolultabbá teszi. A fajok egymásba alakulása az egyedek szintjén bekövetkezőfokozatosadaptív változásokkal történik.

4. A malthusi gondolat (ma is időszerű): Az exponenciális szaporodás példája a sakkjáték legendája. 263, búzaszem tömege (x0,038g) több mint 710 tonna, amit ha vonatra raknánk a szerelvény többször körülérné az egyenlítőt. Egy zárt rendszeren belül az exponenciális növekedésnek egy időn túl nincsen további lehetősége (pl. mai gazdaság és népesség). Egy telítettségi értéknél ez szükségszerűen a halálozás növekedésével jár, vagy teljes összeomláshoz vezet. Nincs olyan élőlény, amelynek a potenciális szaporulata mind életben maradhatna. Egy változatos sajátosságokat mutató népességben a fennmaradás és továbbszaporodás esélye egyenlőtlen, ami mindenképpen valamiféle kiválogatódást, szelekciót eredményez. Darwin: „a legalkalmasabbak túlélése”

5. Darwin főműve nem a hétköznapi értelemben vett evolúcióról szól! Az evolúció tényét nem Darwin fedezte fel. Az 1800-as évek elejétől legalább 20-an megfogalmazták, hogy az élővilág változásai természetes eredetűek, és az egyes fajok más fajokból keletkeznek leszármazás útján. Kampis György „A fajok eredete” fordításának előszavában: „Fontos hangsúlyozni, hogy az egész darwini életmű nem a mai népszerű értelemben vett evolúcióról, vagyis a természetes kiválasztással való fejlődésről szól. Az ok némileg meglepő, bár az evolúcióelmélet szakértői és a tudománytörténészek előtt jól ismert. Az evolúció egyik legalapvetőbb jelensége ugyanis a fejlődés, a komplexitás növekedése, más szóval az egyre bonyolultabb élőlények létrejötte. A Darwin előtti idők evolúciós próbálkozásai éppen e termtő fejlődésre összpontosítanak.. …..Jól értsük meg: ma is lényegében az a helyzet, hogy a modern evolúcióelmélet nem a fejlődésről, a komplexitás növekedésről szól – ez látszólagos önellentmondás, de mégis így van. Az evolúciókutatás klasszikusa, John Maynard Smith 1969-es "The Theory of Evolution" című művében a komplexitás dolgát a megoldandó kérdések egyikeként jellemzi.”

6. Miről szól a Darwini életmű? Leegyszerűsítve a fajok módosulással történő leszármazásáról szól, ami a legrátermettebb egyedek túlélésével valósul meg. Két fő állítása: 1., A leszármazás során öröklődő változások halmozódnak fel: Az utódok mindig különböznek a szüleiktől, mely különbség örökletesen továbbadódik a következő generációnak. A ma élő fajok közötti különbségek fokozatosan, az évmilliók során halmozódtak fel oly módon, hogy a populációk összetétele fokozatosan eltolódott. Emiatt a ma élő fajok mindegyike visszavezethető egy vagy néhány kezdetleges élő formára. 2., A változás oka a természetes szelekció. Amennyiben egy változat túlélési és szaporodási előnyökkel jár annak nagyobb esélye van arra, hogy utódaiban ez az örökletes változás nagyobb számban maradjon fenn. Darwin jelentősége abban áll, hogy a korabeli ismeretek és saját megfigyelései alapján egy tudományosan vizsgálható (cáfolható, pontosítható, illeszthető) elméletet állított fel, és azt olyan nagyszámú adattal támasztotta alá, hogy az már első publikálásakor igen meggyőző, és nehezen támadható volt.

7. Darwin gondolatmenete: Minden élőlény korlátlan szaporodásra képes ami hatványozott utódszámot jelent 500 év 15 millió 48 h Mivel a szaporodásnak fizikai korlátai vannak ezért az élőlényeknek mindig csak egy aránylag csekély töredéke hozza létre a távoli utódnemzedékeket. A leszármazási vonalak többsége a nemzedékek során fokozatosan visszaszorul az egyedek eltérő szaporodási sikere miatt.

8. A populáció összetételének generációnkénti eltolódása 1., A populáció egyedei soha nem egyformák (pl. nyakhossz)

9. A populáció összetételének generációnkénti eltolódása 1., A populáció egyedei nem egyformák (pl. nyakhossz) 2., Lombozat fogyasztás esetén a hosszabb nyakúak jobban érvényesülnek.

10. A populáció összetételének generációnkénti eltolódása 1., A populáció egyedei nem egyformák (pl. nyakhossz) 2., Lombozat fogyasztás esetén a hosszabb nyakúak jobban érvényesülnek. 3., Ez viszonylagosan nagyobb utódszámot tesz lehetővé. Figyelem, az összes egyedszám minden generációban közel állandó. 4., Az utódok hasonlítanak szüleikre, a tulajdonság öröklődik. 5., A következő generáció ÁTLAGOS nyakmérete nagyobb lesz.

11. A populáció összetételének generációnkénti eltolódása Folytonos szelekcióval generációnként nőhet az ÁTLAGOS nyakhossz. Ez alkalmazkodottságot (adaptációt) biztosít az élőlények környezetéhez.

12. A természetes szelekcióról Nagyszámú, többnyire békés folyamatot takar: Minden beletartozik ami befolyásolhatja, hogy valakinek lesznek-e utódai, és ha igen akkor a társaihoz képest mennyi. Elsődlegesen az azonos fajú egyedek (csoportok) között érvényesülő folyamat, mert a fajtársak környezeti igényei teljesen azonosak. A fizikai harcnak még fajon belül is elhanyagolható a szerepe, mert a küzdelem az alkalmazkodó képesség síkján folyik: Ha kevés az élelem a gyengébbek egyszerűen tömegesen legyengülnek, ami a szaporodás rovására megy. A természetben pedig mindig korlátozott az élelem. Ha kevés a fészkelőhely a gyengébbek számára szaporodási nehézsegek jelentkeznek anélkül is, hogy küzdelembe bocsátkoznának. A természetes szelekció NEM véres küzdelmet takar, hanem a szaporodás korlátozó tényezőinek együttesét, és NEM véletlen folyamat.

13. Az elmélet legnagyobb korabeli hiányossága Pángenezis esetén a fenotípus átlaga öröklődne. A mendeli genetika ismeretének hiányában Darwin nem tudta megmagyarázni az öröklődő változatok eredetét és fennmaradását.

14. A természetes szelekció mendeli öröklődés esetén jelentékeny erő, míg pángenezis esetén csak gyenge erőt képvisel A pángenezis öröklésmenete kihígítja az előnyös tulajdonságot mielőtt az a szelekció által elterjedhetne. A mendeli öröklésmenetben a változatlanul továbbadott allél szelekció miatt elterjedhet a populációban.

15. Genetikai háttérismeretek A fajok viszonylagos állandóságának magyarázata: A sejtosztódás folyamatai biztosítják a génállomány állandóságát. - A meiózis pontosan kettéosztja az allélpárokat így a megtermékenyítésután helyreáll a fajra jellemző génkészlet. - A mitózis során az anyasejt genomja pontosan megőrződik az utódsejtekben. A genetikai változatosság magyarázata: - A pontmutációk és kromoszóma mutációk új génváltozatokat és vadonatúj géneket hozhatnak létre. - A rekombináció a meiózis során megkeveri a szülői allélkombinációkat. (Minden unoka egy véletlenszerű összeállítást örököl a 4 nagyszülője génjeiből.)

16. A fajok viszonylagos állandóságának és a fajon belüli változatosságnak a genetikai magyarázata: szülők

17. A fajok viszonylagos állandóságának és a fajon belüli változatosságnak a genetikai magyarázata: szülők + ivarsejt

18. + A fajok viszonylagos állandóságának és a fajon belüli változatosságnak a genetikai magyarázata: szülők ivarsejt utód

19. A fajok viszonylagos állandóságának és a fajon belüli változatosságnak a genetikai magyarázata: Minden egyes utód a négy nagyszülejének egy teljesen véletlenszerű génösszeállítását örökli. Nem tudni, hogy az unoka mennyit fog örökölni a nagymama és mennyit a nagyapa génjeiből, de statisztikai alapon mind a 4 nagyszülőtől génjeinek átlagosan negyede származik. Ezért hasonlítunk leginkább a felmenőinkre, de ezért vagyunk mégis teljesen egyediek.

20. A fajok időbeli változásainak magyarázata szülők mutációk + ivarsejt utód

21. A fajok időbeli változásainak magyarázata A gének egy csekély hányada minden generációban valamelyest véletlenszerűen megváltozik, amit mutációnak neveznek. Nem csak a gének minősége, hanem azok száma is megváltozhat. Így minden egyes utódnak olyan új génjei is vannak, melyek egyik szülőére sem hasonlítanak. Ha belegondolunk pusztán ez a „kártyajáték” oda vezetne, hogy minden egyéb tényező figyelmen kivül hagyásával is az utódok sok-sok generáció után egyre kevésbé hasonlítanának távoli őseikhez. Azonban a géneknek az a változási sebessége melyet állandó mutációs változásuk és újraelosztásuk (rekombinációs keveredésük) önmagában is okoz nyilvánvalóan méginkább felerősödik a természetes szelekció miatt, hiszen a szülői generációk soha nincsenek arányosan képviselve az utódgenerációkban.

22. A mendeli genetika és a darwini elmélet kezdeti ellentmondásai A genetikusok által addig tanulmányozott mutációk nem fokozatos, hanem hirtelen jelentős minőségi változásokat okoztak az élőlények megjelenésében (fenotípusában). Az evolúciós változások darwini fokozatossága eleinte nem látszott könnyen magyarázhatónak.

23. A mendeli genetika és a darwini elmélet kezdeti ellentmondásai Genetikusok: makromutációk Biometrikusok: mikrováltozások

24. A mendeli genetika és a darwini elmélet kezdeti ellentmondásai Ronald Fisher (1918): A természetben megfigyelt mennyiségi jellegű variációk összeegyeztethetők a mendeli öröklésmenettel. Genetikusok: makromutációk Biometrikusok: mikrováltozások

25. Modern szintézis: A mendeli genetika és a darwini elmélet egyesítése R.A. Fisher J.B.S. Haldane S. Wright J. Huxley T. Dobzhansky és mások 1936–1947 Elméleti számítások alapján a mendeli szabályokkal öröklődő allélekre ható mutáció, rekombináció és szelekció elegendők a mikroevolúciós változásokhoz, ami fokozatosan fajképződéshez (makroevolúcióhoz) vezethet. A darwini elmélet tökéletesen érvényesül a gének szintjén. „A természetes szelekció egysége a gén. Az evolúció az allélgyakoriságok generációnkénti változásaként értelmezhető.”

26. A modern szintézis szavakban A mutáció és rekombináció által folytonosan létrehozott természetes variációk nyersanyagul szolgálnak a természetes szelekció számára. Ha a populáció létszámát nem véletlenszerű folyamatok korlátozzák, hanem azok az egyedek szelektálódnak ki amelyek az adott környezetben nagyobb fitnessel rendelkeznek, akkor generációnként bekövetkező változások olyan irányban tolják el a génösszetételt, hogy minden generáció egyre jobban alkalmazkodottá válik. Az előnytelen mutációt vagy génkombinációt hordozó egyedek fajtársaikhoz képest mindig kevésbé sikeresen tudnak szaporodni. Hosszú távon ez a hátrány a többséget érinti, mivel a mutációk egy jól működő programnak a véletlenszerű megváltozását jelentik, és ez leggyakrabban csak ronthat a programon. Ellenben ha a szerencsés véletlen folytán egyetlen egyedbe a géneknek olyan új összeállítása kerül amely hordozóját bármely téren akár a legkisebb előnyhöz juttatja, ez a génösszeállítás a sikeres szaporodás révén nagyobb arányban lesz képviselve a következő nemzedékben.

27. A „génközpontú” evolúciós elmélet világképe a modern szintézist követően ~1990-ig. - A gének evolválódhatnak. - A gének irányítják az életjelenségeket. - A gének az élet legkisebb oszthatatlan elemi egységének tűnnek. Az élet minden jelensége beleértve az evolúciót, visszavezethető a génekre. (Téves megállapítás) A gének a replikáció (szaporodás) és a szelekció (alkalmazkodás) végső egységei. (Téves megállapítás) Úgy tűnik, hogy az evolúció folyamatához nélkülözhetetlen egy diszkrét, pontosan replikálódó információhordozó. (Téves megállapítás) Az evolúció folyamata gének mutációjával és gének szelekciójával valósul meg. A gének mindig saját túlélésüknek és szaporodásuknak legkedvezőbb irányban alakulnak. (Pontatlan megállapítás)

28. Az evolúció mint tudást és energiát felhalmozó körfolyamat

29. Az evolúció egy tudás és energianyerési körfolyamat. Konrad Lorenz: „Az élet egy olyan vállalkozás, amelynek egyidejű célja az „energiatőke” és a tudáskincs gyarapítása, aminek során az egyik birtoklása mindig előmozdítja a másik megszerzését” 1., Egy génváltozat szelekció útján azért elterjedhet el, mert jobb alkalmazkodottságot biztosít a többinél. Ezért az élő rendszer minden evolúciós változással a környezetéről tudást (információt) épít magába. 2., Az alkalmazkodottság lehetővé teszi az energia nyerést, ami az adott változat elterjedésében nyilvánul meg. 3., A sikeres génösszeállításnak puszta számbeli fölénye miatt arra is megnő az esélye, hogy a következő nyertes módosulás is az ő leszármazottaiból kerüjön ki.

30. Az evolúció egy tudás és energianyerési körfolyamat. hasznos mutáció = tudásnyerés

31. Az evolúció egy tudás és energianyerési körfolyamat. hasznos mutáció = tudásnyerés elszaporodás = energianyerés

32. Az evolúció egy tudás és energianyerési körfolyamat. hasznos mutáció = tudásnyerés elszaporodás = energianyerés újabb hasznos mutáció = tudásnyerés

33. Az „intelligens tervezés” döntő érvei „Az élő rendszerek célszerűen összetett szerkezete nem jöhetett létre olyan véletlen folyamatokkal, mint a mutáció és rekombináció.” Első tévedés, a szelekció nem véletlen. „Ha egy dobozba véletlenszerűen beledobálod egy számítógép darabjait, az önmagától soha nem áll össze, még akkor sem, ha rázogatással energiát fektetünk be. Ezért ha találsz egy órát, vagy más célszerűen összetett gépet az utcán, annak célszerűen összehangolt bonyolultságából azonnal tudni fogod, hogy azt egy intelligens tervező hozta létre. Az élő rendszerek ugyanilyen célszerűen összetett gépeknek tekinthetők.” Második tévedés eltekintenek az evolúciós események történetiségétől. Az „energianyerés” nem rázással, hanem szaporodással valósul meg.

34. Az „intelligens tervezés” döntő érvei Az EVOLUTION szó véletlenszerű összeállása 8 féle betűből, egyetlen 9 húzásból álló sorozattal igen csekély. N I E L T O O V U N O I T L E V U 9 egymást követő véletlenszerű húzással a szó kirakásának valószínűsége: 1/8 x 1/8 x 1/8………………(1/8)9 = 0,00000000745 Az evolúció nyersanyagát adó mutáció és rekombináció véletlen folyamatok, de a természetes szelekció nem véletlen folyamat. Ezért az evolúció csak történeti események egymást követő láncolataként érthető meg, ahol minden egyes újabb lépés az előzőkre épül, és ahol minden egyes tudásszerzési lépést egy energianyerési lépés követ.

35. Ha a szó egymást követő történeti események során jön létre, ahol minden egyes véletlen esemény után szelekciós erők szabályozzák, hogy mely betűkombináció maradhat „életben” és szaporodik el, egész más a helyzet: E N O Egyetlen betű húzása után csak E marad életképes. A bekövetkezés valószínűsége 1/8. Ezután E elszaporodhat….. I T L E V U E V N O Minden egyes E mellé második betűt húzunk, de a kettős betűkből csak EV életetképes. Az esemény valószínűsége 1/8, nem pedig (1/8)2mint az előző esetben. EV elszaporodik… I T L E V U N I E L T O O V U N O I T L Az utolsó betű valószínűsége is 1/8, nem pedig (1/8)9 E V U

36. A tudás-energianyerési körfolyamat „mellékterméke” A fejlettebb formák (mint az E-ből képződő EV) nemcsak azért boldogulnak jobban, mert hatékonyabban csinálják ugyanazt mint E, hanem részben MÁST is csinálhatnak. Ezért a jobban alkalmazkodott formák megjelenésévelaz egyszerűbblétformák nem feltétlenül halnak ki, csupán visszaszorulnak periférikus ökológiai területekre, ahol saját evolúciós történelmet írhatnak. Ezért az EVOLUTION létrejöttével abban is biztosak lehetünk, hogy ugyanabban az időpontban jó eséllyel megtaláljuk még az E, az EV, az EVO, az EVOL, az EVOLU, az EVOLUT, az EVOLUTI, az EVOLUTIO létformákat is. Ráadásul azokból az idők során jó eséllyel létrejöhettek az EVA, EBOLA, stb létformák is.

37. Az evolúció NEM véletlen folyamatok eredménye A változatosság melyre a szelekció hat valóban véletlen eredetű. (Példánkban a véletlenül húzott betűkombinációk, a természetben a mutációk és az új allélkombinációk.) A szerkezet azonban melyet a szelekció a generációk sokasága során kialakít egyáltalán NEM véletlenszerű. R.A.Fisher: „ A természetes szelekció a csekély valószínűségű események megteremtésének folyamata.” J.Monod: „A mutáció szolgáltatja a véletlen zajt, melyből a szelekció rendezett zenét teremt.”

38. Az evolúció bizonyítékai

39. Az evolúció bizonyítékai: 1., Elkapott mikroevolúció A sügérfélék szexuális szelekció miatt igen gyorsan evolválódnak alfajokká. A Viktória tóban élő Pundamilia nyererei (fent) és Pundamilia pundamilia (lent) normál fényben (balra) a színkülönbségük miatt soha nem kereszteződnek, míg narancs fényben (jobbra) keresztezhetők. A HIV vírus életciklusa. A vírus a reverz transzkriptáz mutáns változatainak szelekciója révén gyorsan, 3 hét alatt ellenállóvá válik a 3TC citozin analóg gyógyszerre.

40. Az evolúció bizonyítékai: 2., Elkapott makroevolúció, körfajok Ezüst sirály (Larus argentatus) Hering sirály (Larus fuscus) Ensatina e. eschscholtzii Ensatina e. klauberi

41. mikroevolúció - makroevolúció Mikroevolúciós változásoknak azokat a változásokat nevezzük amelyek az egyedeket és a populációkat egymástól különbözővé teszik, de új faj képződése nem történik. A makroevolúció a fajképződéshez vezető evolúciós változásokat jelenti. A természetben előforduló „körfajok” azt bizonyítják, hogy fajon belüli fokozatos változásokkal eljuthatunk a faji elkülönülés szintjéig oly módon, hogy a két különálló faj közötti összes átmeneti forma egyidőben van jelen egy nagyméretű kör alakú földrajzi sáv mentén. A körfajok azt az állapotot jelentik, amikor egy területen található két különálló faj populációit egy nagy kiterjedésű földrajzi kör mentén folytonos, egymással szaporodóképes populációk sorozata köt össze. A kör mentén az egyik irányban elindulva a populációk morfológiai különbségei fokozatosan megszakítás nélkül változnak a földrajzi távolsággal, de mire a kör bezárul elegendő különbség halmozódik fel a faji szegregációhoz, vagyis a folytonos átmenetek miatt egyetlen földrajzi ponton – ahol a kör két vége találkozik - két különálló faj jelenik meg.

42. Az evolúció bizonyítékai: 2., Elkapott makroevolúció, Allpoliploid fajképződés: Új faj egyetlen rekonstruálható lépésben. káposzta, karfiol, brokkoli kel karalábé kelbimbó etióp mustár édesrépa olajrepce kínai kel fehér répa repce fekete mustár

43. Az evolúció bizonyítékai: 3., Mesterséges szelekció Max von Stephanitz (1864-1936) A mesterséges szelekció a természetes szelekció mintájára működik, és azt bizonyítja, hogy irányított szelekcióval a külalak és viselkedés szinte korlátok nélkül megváltoztatható.

44. Az evolúció bizonyítékai: 4., homológ szervek A homológ szervek egyetlen ésszerű magyarázata a közös leszármazás. Független eredet esetén semmi nem indokolná, hogy a csontok alapszerkezete egy madár és egy vakond végtag esetén megegyezzen, hiszen a módosult funkciókra ennél célszerűbb szerkezet is elképzelhető.

45. Az evolúció bizonyítékai: 4b., csökevényes homológ szervek A bálnák csökevényes funkcióvesztett hátsó végtagjának csontszerkezete homológ a többi emlősével. Egyes kígyófajoknál szintén megmaradt a hátsó végtag maradványa. Ezek egyáltalán NEM célszerű szerkezetek, de a leszármazás történetiségét jól dokumentálják.

46. Az evolúció bizonyítékai: 4c., A homológ szervek folytonossága A puhatestűek törzsében 500 ezer év során a szem mindegyik ismert fokozata kialakult, és fennmaradt valamelyik vonalban. (E, EV, EVO, EVOL …..…) Az „intelligent design” híveinek kedvenc példája, hogy egy olyan összetett szerkezet mint a szem nem jöhet létre a véletlen vak játékából. Abból nem is…..

47. Az evolúció bizonyítékai: 4d., Molekuláris homológia Nem csupán a genetikai kód univerzális, hanem a sejt szerkezetének és alapműködésének minden eleme – transzkripció, transzláció, fehérjeműködések, stb. – is konzerválódott evolúciósan. Minden élőlény fehérjéi az aminosavak L optikai izomerjeiből épülnek fel, pedig a D forma is ugyanolyan tulajdonságú. A molekuláris törzsfák jól egyeznek a morfológiai törzsfákkal.

48. Az evolúció bizonyítékai: 5., A fossziliák folytonossága A csontmaradványok alapján számos faj kialakulása pontosan igazolt. Ugyanez elmondható egyes törzsek kialakulására is.

49. Az evolúció bizonyítékai: 6., Az embrionális fejlődés hasonlósága A felnőtt morfológia az egyedfejlődés során alakul ki. A morfológiaiát érintő evolúciós változások tehát az egyedfejlődés mintázatát kell, hogy megváltoztassák. Ez pontosan tükröződik abban, hogy a különböző taxonómiai csoportok egyedfejlődési mintázatai egy közös alapminta változatai, ami molekuláris szinten is igazolt. Atavisztikus mutánsok! Szőrös arcú ember, lábas bálna, négyszárnyú légy stb.

50. Az adaptációs gondolkodásmód gyakorlati alkalmazhatósága