II.ii CLASE Filo Alveolados

2. FILOS ALVEOLADOS CILIOPHORA, APICOMPLEXA II.ii CLASEFilo Alveolados

3. Resumen • Filo Ciliophora • Soporte y locomoción • Nutrición. • Reproducción. • Filo Apicomplexa • Soporte y Locomoción. • Nutrición. • Ciclo vital de Plasmodium

4. Un Bikontaes una célula eucariota con dos flagelos desarrollados según un proceso único. Unikonta es una célula eucariota con un solo flagelo, por lo menos ancestralmente. Investigaciones recientes sugieren que un Unikonta fue el antepasado de Opisthokonta y Amoebozoa, mientras que un Bikonta (una célula eucariota con dos flagelos) fue el antepasado de Archaeplastida, Excavata Rhizaria y Chromalveolata. Chromalveolata, comprende una línea de descendientes de un Bikonta que realizaron una endosimbiosis secundaria con una Rhodophyta, e incluye los filos: Heterokontophyta, Haptophyta, Cryptophyta (subgrupo Chromista) y Ciliophora, Apicomplexa y Dinoflagellata (subgrupo Alveolata).

5. El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith. El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith. Filogenia de los alveolados This phylogenetic tree is based on a consensus of the following publications: Cavalier-Smith and Chao 2004; Fast et al. 2002; Gajadhar et al. 1991; Harper et al. 2005; Kuvardina et al. 2002; Leander and Keeling, 2003, 2004; Leander et al. 2003; Moore et al. 2008; Noren et al. 1999; Saldarriaga et al. 2003; Silberman 2004

6. Características del filo (tree of life) • Membrana con alveolos. Pueden estar vacios (colpodelidos y apicomplejos) o llenos de material celuloso como algunos dinoflagelados tecados y algunos ciliados (sinapomorfia). • Con microporos en la membrana con función de picnocitosis (Sinapomoria). • Extrusomas como tricocistos. • Mitosis cerrada • Mitocondria tubular con cresta. • Sinapomorfia. caracteres primitivos compartidos que se originaron en el ancestro común más reciente.

7. Ciliados y Apicomplexa Ciliado: Paramecium aurelia (Ciliado). Apicomplexa Gregarina Stentor

8. Ciliada,introducción • Los filos protistas alveolados, tienen un sistema de membrana alveolar, formado por sacos (alveólos) limitados por una membrana que se sitúa bajo la membrana celular externa. • Se han descrito unas 12 000 especies de ciliados, por los especialistas llamados ciliatólogos. • Los ciliados son muy comunes en comunidades bentónicas y planctónicas de aguas saladas, dulces y salobres, así como de suelos encharcados. • Existen tipos sésiles y errantes, y muchos son ectosimbiontes o endosimbiontes, incluso hay varias especies parásitas. • Los ciliados son importantes simbiontes mutualistas de los rumiantes, como ovejas, cabras y vacas. Se encuentran en los tubos digestivos de sus huéspedes. • Se han encontrado ciliados parásitos en peces y al menos uno, Balantidiumcoli, es endoparásito ocasional del tubo digestivo humano. • Ciliados como Tetrahymena y Colpidiumse han utilizado como modelos de laboratorio en experimentos para evaluar los efectos de sustancias tóxicas en protistas. Otros son indicadores de la calidad del agua en plantas de tratamiento de residuos.

9. Partes de un Paramecium

10. Soporte y locomoción • La forma celular de los ciliados se mantiene gracias al sistema alveolar de la membrana y a la capa fibrosa subyacente, denominada epiplasma o córtex. • Unos cuantos tipos, como los tintínidos, segregan esqueletos externos, Coleps y sus relativos tienen placas de carbonato cálcico en sus alveolos. • Las lorigas (capa esterna) se han encontrado desde el Ordovícico (hace 500 ma).

11. Cilios • Los cilios se disponen en filas llamadas cinetias, que crean distintos patrones utilizados como caracteres taxonómicos para la identificación y la clasificación. • Hay tres estructuras fibrilares asociadas con los cinetosomas, cuyo conjunto se denomina la infraciliación, anclan al cilio y proporcionan un soporte adicional a la superficie celular. Los cilios pueden agruparse en dos categorías funcionales y dos estructurales. Los cilios asociados con el citostoma y el área alimentaria cercana constituyen la ciliación oral, mientras que los que cubren la superficie general del cuerpo forman la ciliación somática.

12. cinetias • Stylonychia muestra los cirros que cubren sólo un lado de su cuerpo. • Membranela es cuando los cilios se disponen en una capa o lámina puede ser de una fila o varias.

13. Diferencia entre Cilios y flagelo • Los cilios pueden ser individuales, o cilios simples, o bien los cinetosomas se agrupan para formar cilios compuestos, como los cirros y las membranelas. • Muchos investigadores consideran a los cilios simplemente como flagelos cortos. • La principal diferencia consiste en que son más numerosos, se distribuyen con mayor densidad que los flagelos, y los patrones de ciliación son tan variados que permiten una gran variedad de forma de locomoción a diferencia de los flagelos.

14. Movimiento por cilios • El batido de los cilios, provoca una onda metacrónica que viaja sobre la superficie del cuerpo. La coordinación de estas ondas parece deberse a fuerzas hidrodinámicas generadas con el movimiento del cilio. Las microturbulencias generadas en el agua por el cilio estimulan el cilio vecino, continuando sobre toda la superficie.

15. El batido eficaz y onda metacrónica. • El batido eficaz del cilio, junto con la dirección de las ondas metacrónicas produce tres patrones principales de coordinación metacrónica. Los campos de cilios situados muy juntos tienden a formar ondas metacrónicassimplécticas, que viajan en la misma dirección que el batido eficaz: de delante hacia atrás. En algunos metazoos con campos ciliares más espaciados, los cilios muestran ondas metacrónicasantiplécticas, en las que la onda y el batido eficaz tienen sentidos opuestos. El patrón más común son las ondas metacrónicasdiaplécticas. En este caso, el batido eficaz es perpendicular a la onda metacrónica. Hay dos subtipos de ondas diaplécticas. Si la punta del cilio sigue una trayectoria horaria durante el batido de recuperación, el modelo es leiopléctico; así ocurre en los moluscos. Si el extremo del cilio se mueve en sentido antihorario durante el batido de recuperación, el patrón es dexiopléctico; éste es el caso más común en los ciliados, como Didinium y Paramecium pueden variar la dirección de su batido y sus ondas metacrónicas.

16. Movimiento de cilios y flagelos

17. Movimientos hacia adelante y atrás • Cuando un Paramecium que nada se encuentra frente a un estímulo, realiza una serie de movimientos complejos. Primero inicia una inversión de movimiento, alejándose del estímulo. Entonces, el extremo anterior, gira en redondo, este movimiento es conocido como “fase de giro en cónico”. El paramecio vuelve a dirigirse hacia adelante por una nueva ruta. Este giro en cónico, es parte del movimiento normal ya que lo pueden realizar sin estímulo. • Cuando la membrana está “en reposo” los cilios baten hacia atrás y la célula nada hacia adelante. Cuando la membrana se despolariza, los cilios baten en dirección contraria (invierten el batido) y la célula retrocede.

18. Movimientos por cilios de varias especies Stentor • EnParamecium se producen mutaciones genéticas que producen movimientos anormales de períodos largos de inversión ciliar, por lo que se les ha llamado “paramecios paranoicos”. • En ciliados como Euplotesy afines, tienen sus cilios agrupados en cirros, que utilizan para reptar o caminar sobre las superficies. Los ciliados sésiles son también capaces de moverse para responder a estímulos. • El pedúnculo de fijación de muchos peritricos, como Vorticella y Stentor, contienen mionemas contráctiles que pueden tirar de la célula contra el sustrato. • Otros ciliados, como Lacrymaria, utilizan microtúbulos deslizantes para contraerse.

19. Nutrición • Los ciliados son muy variados en sus hábitos alimentarios: algunos son filtradores, otros capturan a otros protistas o invertebrados pequeños, muchos comen algas o diatomeas, algunos pastan las películas de bacterias, y unos cuantos son parásitos saprófitos. En casi todos los ciliados, la ingestión se restringe a un área especializada que contiene el citostoma o boca celular. Las vacuolas digestivas se forman en el citostoma y circulan por el citoplasma conforme se desarrolla la digestión. Sin embargo hay una serie de estructuras asociadas al citostoma por los diferentes tipos de alimentación.

20. La citofaringe, permite alimentarse de organismos grandes. • Algunas citofaringes están reforzadas por grupos de microtúbulos (nematodesmos). • En unas cuantas formas, notablemente en Didinium, la citofaringe se encuentra normalmente evertida formando una saliente que se adhiere a la presa, posteriormente se invierte introduciendo el alimento hacia el interior en una vacuola digestiva. De esta forma Didinium puede ingerir una forma grande como Paramecium.

21. Alimentación en Stentor y Euplontes Stentor • Stentor, es suspensívoro. Carecen de citofaringe o está muy reducida. En cambio, tienen una ciliación oral muy elaborada y especializada para crear corrientes de agua, acompañada de estructuras filtradoras o sistemas para raspar. • Muchos hipotricos, como Euplontes, que se mueven sobre el sustrato con sus bocas orientadas ventralmente, utilizan su especializada ciliación oral para levantar el material depositado y llevarlo hacia la boca, donde será ingerido. Euplontes

22. Suctores (Subclase de Ciliophora) • Los suctores carecen de cilios pero tienen dos tipos de tentáculos, uno para capturar presas y otro para ingerirlas. Los engrosamientos del extremo de los tentáculos contienen extrusomas llamados haptocistos, que penetran en la víctima mientras la sujetan con el tentáculo, en algunas especies sueltan sustancias que paralizan a la presa. Sujetada la presa, se forma un tubo transitorio en el tentáculo a través de la cual se succiona a la presa, incorporándolo a las vacuolas digestivas.

23. Suctoria atacando a un Colpidium

24. Otros extrusomas • Algunos ciliados tienen otro tipo de extrusomas llamados toxicistos, estos se descargan sobre la presa, soltando sustancias paralizantes y enzimas digestivas, que y pre-digieren la presa para luego ser ingerido y depositado en las vacuolas. Algunos ciliados tienen mucocistos, bajo la película. Los mucocistos descargan mucus para poder formar quistes. Otros tienen tricocistos, con estructuras en forma de garra que pueden descargar a través de la película. Algunos especialistas consideran que no son para capturar presas sino para defenderse.

25. Parásitos • Algunos suctores son auténticos parásitos, que viven ocasionalmente en el citoplasma de otros ciliados. Algunos ciliados, son ectoparásitos en las agallas de los peces, en donde causan daños. • Balantidiumcoli, vive en el cerdo y puede pasar al hombre al que le causa daños intestinales.

26. Variación en el tipo de alimentación • Los miembros del orden Conotricos (Chonotrichida) son fundamentalmente ectosimbiontes (ocasionalmene de ballenas). Los conotricos son organismos sésiles, que se unen a hospedadores por un pedúnculo producido por un orgánulo adhesivo especial. • Otros ciliados son simbiontes de diversos huéspedes, como moluscos bivalvos y cefalópodos, gusanos poliquetos y quizás ácaros.

27. Atrapando cloroplastos • Unos pocos ciliados como Laboea y Strombidium, secuestran cloroplastos funcionales de las algas que ingieren. Estos cloroplastos funcionales quedan el el citoplasma bajo la película, donde aumentan las reservas de carbono del ciliado. Esta actividad, se ha documentado también en foraminíferos.

28. Reproducción • Los ciliados tienen dos tipos de núcleos en cada célula. El tipo mayor, o macronúcleo, controla el funcionamiento general de la célula. El macronúcleo es generalmente hiperploide(contiene muchos juegos de cromosomas) y puede ser compacto, acintado, arrosariado o ramificado. El núcleo pequeño, o micronúcleo, tiene función reproductora, y sintetiza el ADN asociado con la reproducción. Es generalmente diploide.

29. Reproducción asexual • La reproducción asexual de los ciliados se produce generalmente por fisión binaria, aunque también se conoce la fisión múltiple y la gemación. La fisión binaria, en los ciliados suele ser transversal. • gemación. En estos casos la yema ciliada se desprende y nada libremente antes de adoptar la morfología y el modo de vida del adulto. En otros casos se liberan varias yemas simultáneamente. Gemación Fisión múltiple

30. Macronúcleo y micronúcleo • El micronúcleo, forma un huso mitótico interno durante la fisión, con lo que distribuye los micronúcleos hijos por igual a la progenie de la división. • El macronúcleo se divide por constricción. • Como los ciliados son anatómicamente complejos y no tienen los organelos simétricamente dispuestos, después de la fisión debe haber un proceso de reconstrucción; en la cual dirige las actividades en gran parte el macronúcleo.

31. Conjugación en Paramecium • La reproducción sexual (o la recombinación génica) de los ciliados tiene lugar por conjugación, y con menor frecuencia por autogamia. • Parameciumcaudatum, puede encontrarse con otro Paramecium compatible, de otro clon y reconocerlo como “pareja”. Entra en contacto con éste, con el extremo anterior, los miembros de la pareja, llamados conjugantes, se disponen uno al lado del otro, unidos por sus áreas orales.

32. Conjugación • En cada conjugante, el micronúcleo sufre dos divisiones equivalentes a la meiosis, terminando como una condición haploide. Tres de los micronúcleos hijos de cada conjugante se desintegran e incorporan al citoplasma; el micronúcleo restante en cada célula se divide una vez más por mitosis. • Un núcleo gamético(micronúcleo) de cada producto se queda con su progenitor, mientras que el otro es transferido al otro conjugante a través de una conexión citoplasmática formada en el punto de unión. Así, cada conjugante envía un micronúcleo haploide al otro, realizando de esta forma el intercambio genético. • Cada núcleo gaméticomigrador se fusiona con el núcleo del Paramecio que lo recibe, dando lugar a un núcleo diploide, o sincarion en cada conjugante. La nueva combinación genética debe de incorporarse al macronúcleo para que pueda afectar al fenotipo del organismo.

33. Conjugación • El nuevo sincarion diploide si divide mitóticamente tres veces, produciendo ocho pequeños núcleos (recordemos que ya tienen la información combinada de ambos). • Cuatro de los ocho núcleos crecen y se convierten en macronúcleos. Tres de los cuatro restantes se degradan y son absorbidos por el citoplasma. Entonces el único micronúcleo que queda se divide dos veces mitóticamente. • Se producen así cuatro células hijas, cada una de las cuales recibe uno de los cuatro macronúcleos y un micronúcleo. • A veces los conjugantes son de igual tamaño, ó no hay diferencia. En otras ocasiones hay uno más pequeño: microconjugante y otro más grande, macroconjugante. En estos casos el donante es el microconjugante y el que se reproduce el macroconjugante. • Los miembros de un mismo clon, no pueden conjugarse eficazmente entre ellos con éxito. No es un proceso al azar sino que tiene que ser entre individuos de distintos tipos o clones.

34. Autogamia • El segundo proceso sexual es la autogamia. Ocurre en especies de Euplotes y Paramecium, los fenómenos nucleares son similares, a los de la conjugación. Sin embargo, sólo está implicado un individuo. Cuando se alcanza el punto en que la célula contiene dos micronúcleos haploides, estos micronúcleos se fusionan entre sí, en vez de ser transferidos a otro individuo.

35. Filo Apicomplexa • Estructura de un apicomplejo: 1-anillo polar, 2-conoide, 3-micronemas, 4-roptries, 5-núcleo, 6-nucleolo, 7-mitocondria, 8-anillo posterior, 9-alveolos, 10-aparato de Golgi, 11-microporo. Apicomplexa es un extenso grupo protistas caracterizado por la presencia de un orgánulo único denominado complejo apical. Son unicelulares, forman esporas y exclusivamente parásitos de animales. Las estructuras móviles tales como flagelos o seudópodos están ausentes excepto en ciertas etapas de los gametos.

36. Introducción • El filo comprende 5 000 especies, todas parásitas y caracterizadas por la presencia de unos orgánulos en el extremo anterior de la célula, llamada el complejo apical. • El complejo apical, parece fijar el parásito a una célula hospedadora, y libera una sustancia que produce la invaginación de la membrana celular de aquélla para conducir al parásito hasta su citoplasma en una vacuola. El extremo anterior está provisto de ganchos o ventosas para sujetarse al epitelio del huésped.

37. Enfermedades • Las gregarinas (1000 especies del género Gregarina) viven en el tubo digestivo de varios invertebrados, como anélidos, sipuncúlidos, tunicados y artrópodos. Residen en el tejido digestivo y son patógenos. • Entre las enfermedades que producen están, coccidiosis en conejos, gatos y aves, y la toxoplasmosis y la malaria en humanos. • Los piroplasmas producen enfermedades como la fiebre de Texas de ganado y se transmiten por garrapatas. Los hemosporidios son parásitos sanguíneos de los vertebrados, transmitidos por moscas y mosquitos e incluyen la malaria.

38. Malaria • La malaria afecta a 102 países, 500 millones de personas (90% de ellos en África) y es causada por varias especies del género Plasmodium y el insecto vector Anopheles. • La malaria mata entre 1 y 3 millones de personas anualmente, la mayoría de estos son niños. • No se ha logrado producir la vacuna, adquirieron resistencia al DDT. • En 1968, se identificaron en la India 38 cepas o especies de Anopheles resistentes a los pesticidas; y entre 1965 y 1975 la incidencia de malaria en América Central, se triplicó. • En muchas partes del mundo, Plasmodiumfalciparum, la especie más letales ahora resistente a la cloroquina, , la forma en que se resisten a estos medicamentos es por el hecho de que tienen hasta 150 genes que codifican las diferentes versiones de la proteína que cubre la superficie celular. Los humanos utilizan esta cubierta proteíca, para reconocimiento. • Incluso se ha conocido que el parásito puede inducir al mosquito para que pique más veces de lo normal. Otros géneros de apicomplejos, Haemoproteus o Leucocytozoon, son parásitos de aves y reptiles.

39. Coccidios • El coccidio Eimeria, ha producido grandes pérdidas en las aves de corral causadas por la coccidiosis. Otro coccidio, Toxoplasma gondii, es cosmopolita y afecta a aves, cerdos, gatos, roedores y el hombre. Cryptosporidia, ha comenzado a ocasionar severos problemas a los pacientes con sida o inmunodeprimidosEn 1982 Martina Navratilova perdió el u. S. Open de tenis por una toxoplasmosis.

40. Soporte y locomoción • Su forma se mantiene gracias a una película compuesta de cámaras y alvéolos, bajo la membrana plasmática. Una serie de microtúbulos se disponen bajo los alvéolos, proporcionando soporte adicional. Los apicomplejos no tienen cilios, flagelos ni pseudópodos. Pero se cree que se deslizan, gracias a los microtúbulos y microfilamentes subpeliculares.

41. Nutrición • Los alvéolos se interrumpen en los extremos anterior por microporos, que se supone están implicados en la nutrición. La ingestión ocurre por pinocitosis o fagocitosis en los microporos. En los hemosporidios se ha observado cómo ingieren a través de los microporos. En algunas gregarinas también se ha citado la absorción de nutrientes en el punto de unión del parásito a la célula del hospedador.

42. Reproducción • La reproducción asexual de los apicomplejos tiene lugar por fisión binaria, fisión múltiple o endopoligenia. • La reproducción sexual tiene lugar por la unión de gametos haploides, que pueden ser del mismo tamaño o diferente. • El ciclo vital varía según las especies, pero se pueden considerar tres etapas generales. 1) gamontogonia, la fase sexual, 2) esporogonia, la fase de esporas, y 3) la fase de crecimiento. La reproducción sexual de las gregarinas implica la formación de un quiste o cápsula, que encierra a una pareja de gamontes, los trofozoítos maduros que producen los gametos.

43. Ciclo vital del Plasmodium

44. GLOSARIOI • Cilios simples • Cilios compuestos • Membranelas • Cirros • Onda metacrónica • metacrónicas simplécticas • metacrónicas antiplécticas • metacrónicas diaplécticas • fase de giro en cónico • paramecios paranoicos • Mionemas • Citostoma • Citofaringe • Nematodesmos • Haptocistos • Mucosistos • Tricocistos • cloroplastos funcionales • Alveólos • Ciliatólogos • Ectosimbiontes • Endosimbiontes • Epiplasma o córtex • Lorigas. • Cinetias • Cinetosomas • Infraciliación • Ciliación oral • Ciliación somática

45. GLOSARIO II • Toxoplasmosis • Coccidiosis • microfilamentes subpeliculares • Microporos • Picnocitosis • Gamotongia • Esporogonia • Gamontes • Macronúcleos • Micronúcleos • Fisión binaria • Fisión múltiple • Gemación • Autogamia • Conjugación • Sincarion • Macroconjugante • Complejo apical • Ventosas

46. GRACIAS POR SU ATENCIÓN