280 likes | 485 Views
A látás élettana II. Ganglionsejtek. Receptív mezővel rendelkeznek Az éleslátás pontjában a RM kisebb mint a retina szélén Koncentrikus és antagonista működésű részekből áll Centrum Periféria Ha nincs fény/sötétség kontraszt az AP frekvenciája nem változik a ganglionsejtekben
E N D
Ganglionsejtek • Receptív mezővel rendelkeznek • Az éleslátás pontjában a RM kisebb mint a retina szélén • Koncentrikus és antagonista működésű részekből áll • Centrum • Periféria • Ha nincs fény/sötétség kontraszt az AP frekvenciája nem változik a ganglionsejtekben A látás a kontrasztok elkülönítésén alapszik
ON centrum ganglionsejt • ON bipolaris sejtek révén kapcsolódik a RM centrumában levő csapokhoz • A periferián levő csapok vízszintes sejtek révén befolyásolják a központi csapok működését • Világos centrum/sötét periféria • Központi csapok hiperpolarizálódnak (V–sejtek is részt vesznek) • bipoláris depolarizálódnak-NT szabadul fel • Aktiválódik az ON ganglionsejtek • Sötét centrum/világos periféria • Központi csapok depolarizálódnak • ON bipoláris sejtek hiperpolarizálódnak • ON ganglionsejtek inaktiválódnak
OFF centrum ganglionsejt • OFF bipolaris sejtek révén kapcsolódik a RM centrumában levő csapokhoz • Világos centrum/sötét periféria • Csapok hiperpolarizálódnak • OFF bipoláris inaktiválódik • Sötét centrum/világos periféria • Csapok depolarizálódnak • OFF bipoláris aktiválódik
P és M ganglionsejtek • P sejtek RM kisebb - CGL parvocelluláris részébe vetülnek - formák és színek feldolgozása -nagy a térbeli feloldóképességük • M sejtek RM nagyobb - CGL magnocelluláris részébe vetülnek -mozgásra reagálnak ON és OFF centrum ganglionsejtek
Pálcikák jeltovábbítása Egyetlen foton abszorbció esetén • ON bipoláris idegsejtek révén működnek • Amakrin sejtek révén kapcsolódnak az ON bipoláris sejtekhez (réskapcsolat) – depolarizáció köv. be • Amakrin sejtek glicin révén gátolják az OFF centrum bipoláris sejteket Erősebb megvilágítás esetén, de még mindig a csapok érzékenysége alatt - pálcikák réskapcsolatok révén közvetítik a fényingert a csapokra – ezek ON és OFF bipoláris sejteken keresztül továbbítják ingerületet
Nem ON/OFF ganglionsejtek • Nincs RM • Általános megvilágításra érzékenyek • Melanopszint tartalmaznak • Szerepük van a pupilla fényreflexében • A nucleus suprachiasmaticus révén • Napszaki ritmusok (hormontermelés, hangulat, viselkedés) szabályozása • Szezonális ritmusok
Látási ingerek központi feldolgozása • Retina- fényinger- Ganglionsejtekben AP sorozat • Látópálya • Felső ikertest – látási, hallási, tapintási ingerek integrálása • Ingerforrás helyzete • Inger irányéba történő fej vagy szemmozgások szervezése • Pretektális régió – pupillareflex, NSCH révén napszaki ritmusok • Látókéreg • Forma, körvonalak • mozgás • Színek Látott kép egységes egész, de az információk párhuzamos csatornákon dolgozódnak fel
Látópálya • Retinotópia minden szinten • 1 látótér • 2 retina • 3 -4 látóideg • 5 kereszteződés • 6-7 látóhuzal • 8 CGL • 9 area stirata, látómező
Látóterek • A környezetnek az a része amelyből a látási ingereket a középpontot figyelő nem mozduló szem érzékel
Corpus geniculatum laterale (CGL) • A neuronok hat réteget képeznek • Felső 4 parvocelluláris – P sejtek • Alsó 2 magnocelluláris – M sejtek • Azonos oldali szemből érkező információk 2,3,5 rétegekben végződnek (ipsilaterális szem) • Ellenkező oldal 1,4,6 rétegekben végződnek (contralaterális) • Mindegyik rétegben retinotópia érvényesül –egymás melletti axonok egymás melletti neuronokon végződnek • CGL RM koncetrikus, ON és OFF centrummal • Ganlionsejtek: CGL sejtek 1:1 • CGL rostok elsődleges látómezőbe (több CGL rost egyszerű sejt)
Látókéreg működése • Sarkantyú hasadék körül Br 17-es area, csíkoltsága miatt –area striata –V1 • Körülötte levő látómezők magasabb rendű mezők – V2, V3 (Br 18) V4, V5 (Br 19) • Más területek is részt vesznek • Oszlop-6 réteg alkotja – a 4. rétegbe végződnek a CGL axonjai, P, M - 2, 3, 5 kérgi neuronok axonjai • Sejtek függőlegesen kapcsolódnak • Funkciói: • Vizuális környezetet különböző orientációjú vonaldarabokra bontja • Szétválasztja a színre vonatkozó információt az alaktól és mozgástól • A két szemből származó információt kombinálja- 3D látás
V1 neuronjainak elektrofiziológiai tulajdonságai • Nem pontszerű hanem különböző orientációjú keskeny téglalapokra reagálnak • Ha a téglalap elmozdul a neuronok kevésbé, vagy egyáltalán nem reagálnak • Adott egyszerű geometriai alakzatra reagáló sejtek-egyszerű sejtek, főleg a 4, 6 rétegben találhatók - a CGL axonjainak vetületi helye • Előnyben az álló kontúr • A CGL axonjai konvergálnak az egyszerű sejteken, számos gangionsejtből gyűjtik össze az információt • Válaszuk akkor maximális ha valamennyi konvergáló neuron maximális ingerületet ad le
Komplex sejtek – főleg a 2,3,5 rétegekben • Meghatározott orientációjú de bonyolultabb geometriai alakzatokra reagálnak • Előnyben a mozgó kontúr • RM nagyobb • receptív mezejük miatt arra érzékenyek, ha egy adott irányú kontúr megjelenik a látómezőben, igen gyakran akkor adnak választ, ha a mozgás egy adott irányba tart. Pl.: egy ilyen sejt kisüléssorozatot adna, ha egy függőleges vonal balról jobbra mozogna, de nem mutatna aktivitást, ha ugyanez a kontúr, ellenkező irányba mozogna. Ez a tulajdonság az irányultság - szelektivitás. • Hiperkomplex sejtek • Adott irányú és méretű kontúrokra válaszol • Érzékenyek arra is, hogy milyen hosszú az inger Összefoglalás V1-ben fény/kontraszt térbeli helyzetének detektálása megy végbe. A retinára eső fényingerekből egyszerű geometriai alakzatokat épít fel, a további analíziseket ezekre alapozza.
V1 funkciónális szerkezete Alapegysége a hiperkolumna • Valamennyi neuront a látótér azonos részén elhelyezkedő specifikus orientációjú teglalap aktíválja- orientációs kolumna • Az egymás melletti oszlopokban az orientáció szabályozása változik, az inger tengelye minden következő oszlopban 10⁰-al fordul el. • Köztük színérzékeny sejteket tartalmazó oszlopok ún. blobok jelennek meg • Blobok közti terület a formára vonatkozó információkat dolgozza fel • Továbbá elkülönülnek az azonos oldalról és ellenoldalról érkező rostok – okuláris dominancia kolumna
Térlátás • Optikai rendszer a 3D képet- 2D képpé alakítja • 30m-nél távolabbi tárgyakat látási illúziók alapján érzékeljük – Leonardo da Vinci • relatív nagyság: a kisebb a távolabbi • takarás: a takart a hátrébbi • relatív magassági helyzet: a horizonthoz közelebbiek tűnnek távolabbinak. • perspektíva: a párhuzamos vonalak a végtelenben összefutnak. • Árnyék: közelebbi tárgyaké élesebb • relatív mozgás: a közellévők gyorsan suhannak, míg a távollévők alig mozdulnak, a nagyon távoli pl. Hold, egyáltalán nem is látszik mozogni.
30m-nél közelebb levő tárgyakat binokuláris stratégia alapján érzékeljük • A szemgolyók konvergálása következtében a fixált tárgy képe a két retina egymásnak megfelelő pontjára esik ( a két képet a látókéreg egyetlen képpé egyesíti). • A fixált pont előtt illetve mögött elhelyezkedő tárgyak képe a retina diszparát pontjaira esik • A fixált pontnál közelebbi tárgyak bitemporálisan, a távolabbiak binazálisan vetülnek a retina diszparát pontjaira • Minél nagyobb a retina megfelelő és diszparát pontjai közti távolság annál közelebb illetve távolabb érzékeljük a hátteret illetve előteret • A fixált tárgyak távolságáról a konvergencia mértéke is információt szolgáltat (proprioceptorok feszülésének mértéke)
Elektroretinogramm ERG • A retina elektromos tevékenységének grafikus ábrázolása. • 1 elektród a szem elülső felszínére • 1 elektród indifferens helyre (koponya, v. fül) • Fény hatására potenciál változás következik be: • a hullám: fotoreceptorok szummált aktivitása (gyors) • b hullám: retina idegsejtjeinek szummált aktivitás (gyors) • c hullám: pigment-hámsejtek aktivitása (X. réteg) (lassú) • d hullám: off effektus (fény kioltás) • Scotopiásan kiváltva: a hullám= pálcikák aktivitása • Photopiásan kiváltva: a hullám= csapok aktivitása
Színlátás • Fényforrások színhőmérséklete eltér • A vizuális objektumok a kevert fényből egyes hullámhosszakat visszavernek • A visszavert fény hullámhosszát a látórendszer színként ismeri fel • A látórendszerünk a tárgy és a vizuális háttér által visszavert fény hullámhosszát viszonyítja egymáshoz – színkontrasztok felismerése alapján működik • Ember és a főemlősök retinájában 3 fotopigment található kék, zöld, vörös. • 7 TM membránfehérje családba tartoznak, prosztetikus részük a 11 cisz retinál.
A csapok színszelektivítása -az egyes csapok a nekik megfelelő hullámhosszúságú fényből több fotont nyelnek el • Valamely tárgyat pl. akkor látunk vörösnek ha a róla visszavert fény több vörösérzékeny csapot ingerel • Legalább két pigment kell a színlátáshoz • Elektromágneses hullámhossz látási érzékenysége: 400-700 nm 400-450: ibolya 450-500: kék 500-570: zöld 570-620: sárga és narancs 620-700: vörös • Méhek: UV tartományban is látnak –speciális csapok • Százszorszép kékes-zöld • Repce (sárga)-halvány piros • Mustár- sötét piros
Madarak- tájékozódás (felhős égbolton is látják nap állását) • Egerek vizelete ultraibolya-nyomot tartalm. –ragadozók látják • Csörgőkígyó-hőérző sejteket tartalmazó gödör (cm2-150 000, emberben 3) • Piton 3 pár hőszeme van, idegrostok látókéregbe vetülnek • Halak- infravörös-zsákmány keresése • Rovarok –infravörös csápok végén- melegebb búvóhelyek, párválasztás
Additív színkeverés –látókéreg, tévé képernyő- monokromatikus fénysugarakat összekeverünk, az eredmény egy kevert színű fénynyaláb lesz. • A színek hiánya tökéletesen fekete színt eredményez. • Újabb szín bekeverése a színerőt növeli • Szubtraktív színkeverés –festékek előállítása, nyomda • Felületen való visszaverődéskor, szóródáskor a felület a fénynyaláb bizonyos hullámhosszúságú összetevőit elnyelheti, kivonhatja, ezért látjuk a fehér fénnyel megvilágított tárgyakat színesnek. Azt a fajta színkeverést, amikor nem színek összeadásával, hanem színösszetevők kivonásával kapunk új színt, kivonó színkeverésneknevezzük. • újabb szín bekeverése a színerőt csökkenti. • A fekete a színek összességét, a fehér a színek hiányát jelenti. • A színek keverését úgy lehet elképzelni, mintha újabb és újabb színű áttetsző fóliákat helyeznénk egymásra.
Színérzékelő receptorok jelének feldolgozása • Ganlionsejteknél színkontrasztok képződésével folytatódik • RM rendelkeznek: • Koncentrikus egyszeresen opponáló sejtek • Központjuk és periferiájuk egy-egy bemenettel rendelkezik • Koextenzív egyszeresen opponáló sejtek • nincs központ és periferia- pl. Kék • Nagyon kevés van kb. 10 % • Fovea centralisban nincs • CGL parvocelluláris részébe vetülnek • V1 kéreg blob areájában folytatódik a feldolgozás majd a V2, V4 areákban. • Kétszeresen opponáló koncentrikus sejtek • Központjuk és perifériájuk két-két bemenettel rendelkezik
Látáshoz kapcsolódó reflexek Tökéletes látáshoz szükséges, hogy a fixált tárgy képe mindig a sárgafoltra essen (akkor is ha a fej mozog, vagy ha a tárgy)- tekintet fixálása Fénytörését beállítása Szembe jutó fény mennyiségének szabályozása
Tekintet fixálása • Vesztibulooculáris reflex • Receptor félkörös ívj.→ vesztib. mag →belső hosszú pálya → III, IV, VI magvak→konjugált szemmozgások • Szemmozgás – saccad–a szemgolyók rövid ideig tartó, gyors, konjugált, rángásszerű mozgása • Optikokinetikus reflex • Kép elmozdulása → látóideg →felső ikertest – konjugált szemmozgás • Ikertestek testérző, látási, hallási és kérgi (szemmozgató frontálsi mező) informaciókat is kap • A kiváltott mozgás lassú és nem saccadikus, folyamatos egymás utáni szemmozgásokból áll. • Lassú/saccadikus mozgások váltakozása nystagmus
Akkomodáció • A szemgolyó távollátásra van beállítva • Akkomodáció során: • A két szem konvergál –szemgolyók befelé fordulnak – külső szemizmok működése biztosítja • Lencse domborodik – sugárizom összehúzódik csökken a feszülés a lencsefüggesztő rostokban - III. Pszy ága révén • Pupilla szűkül – nagyobb mélységélesség biztosítása • Receptor retina, nem vizuális idegrostok- pretektális area – III, IV, VI agyidek szomatikus ága+ III agyideg vegetatív ága
Pupillareflex Retinából indul –általános megvilágítás → pretektális régió → Edinger Westphal mag → pupilla körkörös izmai Egyik szembe vetített fény is kiválthatja minét oldalt