Les appareils excréteurs des Métazoaires

1. Licence Biologie - UE Biologie animale Les appareils excréteurs des Métazoaires Etienne Roux Laboratoire de Physiologie Cellulaire Respiratoire INSERM U 885 UFR des Sciences de la Vie Université Victor Segalen Bordeaux 2 contact: etienne.roux@u-bordeaux2.fr support de cours : e-fisio.net site de l’UFR des sciences de la Vie

2. plan les appareils excréteurs des Métazoaires I. rôle des systèmes excréteurs II. les types d’excrétion III. animaux sans appareil excréteur IV. les appareils excréteurs non spécialisés

3. rôle des systèmes excréteurs •  maintien des concentrations en solutés dans l’organisme •  maintien du volume d’eau dans l’organisme •  osmorégulation •  élimination des produits terminaux du métabolisme • carbone  CO2 = élimination par organe respiratoire • azote  élimination par des systèmes excréteurs •  élimination des substances étrangères ou du produit de leur métabolisme nécessité d’un rendement variable des structures excrétrices

4. II. les types d’excrétion • principe général de l’excrétion • ultrafiltration • transport actif • animaux ammoniotéliques • animaux uricotéliques • animaux uréotéliques

5. principe général les types d’excrétion ultrafiltration ultrafiltration : passage passif et non spécifique d’eau et de solutés du milieu intérieur filtration / réabsorption : 1. ultrafiltration 2. absorption active et sélective de solutés (et d’eau) de l’appareil excréteur vers le milieu intérieur urine primitive 1 2 urine définitive exemple : rein des mammifères intérêt : élimination non sélective de toute substance étrangère, même nouvelle inconvénient : nécessité de système de réabsorption active de la majeurs partie de l’eau et des solutés ultrafiltrés

6. principe général les types d’excrétion ultrafiltration • mise en évidence : ultrafiltration d’inuline • inuline : polysaccharide végétal de faible poids moléculaire (5000 Da) • non produite par l’organisme • non métabolisée par l’organisme • passe la barrière de filtration • jamais excrétée manière active • jamais réabsorbée de manière active • (aucun mécanisme de transport actif connu) • injection d’inuline dans le corps : • si présence d’inuline dans l’urine :  ultrafiltration • toute l’inuline présente dans l’urine définitive est le résultat d’une filtration

7. principe général les types d’excrétion ultrafiltration mise en évidence : ultrafiltration d’inuline toute l’inuline présente dans l’urine définitive est le résultat d’une filtration  utilisation pour la mesure de la clairance rénale : débit de filtration d’urine primitive V’filtration x Cfiltration = V’urine X Curine V’filtration = (V’urine X Curine)/ x Cfiltration V’filtration = débit de filtration ex : homme : V’filtration : 130 mL.min-1 (180 L/jour) V’urine = débit urinaire Curine = concentration urinaire en inuline Cfiltration = concentration plasmatique en inuline

8. principe général les types d’excrétion transport actif transport actif : passage actif et sélectif de solutés du milieu intérieur urine définitive exemple : tubes de Malpighi des Insectes intérêt : élimination sélective des substances indésirables inconvénient : pas de possibilités d’élimination de substances nouvelles (pour lesquelles il n’existent pas de système actif d’élimination)

9. élimination des déchets azotés les types d’excrétion métabolisme des aliments glucides  CO2 + H2O lipides  CO2 + H2O

10. élimination des déchets azotés les types d’excrétion métabolisme des aliments protéines  CO2 + H2O + NH3   urée acide urique acides nucléiques purines  acide urique  allantoïne  acide allantoïque  urée  NH3 pyrimidines  acides aminés  NH3   urée acide urique

11. H N H H élimination des déchets azotés les types d’excrétion animaux ammonotéliques élimination d’ammoniac NH3 soluble, petite taille : diffuse vite  peut être éliminé par diffusion à travers toute surface en contact avec l’eau, sans appareil excréteur très toxique pour l’organisme, même à faible concentration

12. élimination des déchets azotés les types d’excrétion animaux ammoniotéliques Invertébrés aquatiques poissons Téléostéens Crocodiles larves d’Amphibiens exemple : Cyprinidés : carpe (Téléostéens) élimination d’azote par les branchies 6 à 10 fois plus que par les reins (90 % ammoniac, 10 % urée) dépend du milieu de vie aquatique, plus que des liens phylétiques

13. élimination des déchets azotés les types d’excrétion animaux uricotéliques O élimination d’acide urique C5H4O3N4 C H N C N C O N C C N O H peu soluble dans l’eau (solubilité : 6 mg.L-1) peu toxique pour l’organisme

14. élimination des déchets azotés les types d’excrétion animaux uricotéliques prédominant chez : Insectes Gastéropodes aériens Serpents aériens Reptiles Oiseaux (+ Crocodiles, Tortue) peu soluble dans l’eau  précipite en milieu concentré : n’intervient plus dans l’osmose  nécessite très peu d’eau pour son élimination  parfois stocké sans élimination (tissu adipeux) : certains Insectes dépend du milieu de vie aérien, plus que des liens phylétiques

15. élimination des déchets azotés les types d’excrétion animaux uréotéliques H2N élimination d’urée CH4N2 C O H2N très soluble dans l’eau moyennement toxique pour l’organisme

16. élimination des déchets azotés les types d’excrétion animaux uréotéliques Sélaciens Coelacanthe Tortues Mammifères Amphibiens adultes (+ Téléostéens) très soluble dans l’eau  intervient dans l’osmose : Sélaciens, Coelacanthe, Grenouille mangeuse de crabes dépend du milieu de vie, plus que des liens phylétiques

17. élimination des déchets azotés les types d’excrétion ammonotéliques, uréotéliques, uricotéliques: dépend plus du mode de vide que des liens phylétiques peut varier au cours de la vie chez le même individu : Amphibiens : larve : ammoniac; adultes : urée Dipneustes : vie aquatique : respiration branchiale, ammoniac vie aérienne : respiratrion pulmonée, urée urée acide urique Mammifères Sélaciens Amphibiens Coelacanthe quelques reptiles quelques grenouilles Oiseaux Reptiles excrétion azotée des Vertébrés Crocodiles Dipneutes Téléostéens, Cyclostomes ammoniac

18. spécialisées et non spécialisées les types d’excrétion appareils non spécialisés : élimination de différents types de solutés sous forme d’urine (au sens large) exemples : organes néphridiens tube Malpighi des Insectes rein des Vertébrés structures spécialisées : élimination d’un type de soluté exemples : élimination de NaCl cellules à chlorures des branchies des Téléostéens glande à sel des Oiseaux

19. Cordés Deutérostomiens Echinodermes Hémicordés Stomocordés Némertes Arthropodes Plathelminthes Triploblastiques ; bilatériens Annélides Mollusques Protostomiens Eumétazoaires Nématodes Némathelminthes Cnidaires Démosponges animaux sans appareil excréteur identifié Cnidaires et Échinodermes élimination par diffusion pas de lien phylétique

20. appareils excréteurs non spécialisés • l’unité fonctionnelle • la protonéphridie • la métanéphridie • le néphron • le tube de Malpighi • l’organisation de l’appareil excréteur • appareils avec protonéphridies • appareil sans protonéphridie • appareil avec métanéphridies métamérisées • appareil dérivé de métanéphridies : organe de Bojanus • tubes de Malpighi des Insectes • le système rénal des Vertébrés • formation • pronéphros • mésonéphros.opisthonéphros • métanéphros

21. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs la protonéphridie organe excréteur terminé en cul-de-sac solénocytes cellule flamme flamme : cils aglomérés paroi mince syncitiale canalicule plusieurs cils : cellule flamme un seul cil : solénocyte

22. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs la protonéphridie organe excréteur terminé en cul-de-sac fonctionnement : difficile à étudier battements des cils : dépression  ultrafiltration par dépression cellule flamme ultrafiltration présente surtout chez : Métazoaires dépourvus de cavité coélomique certaines larves de Protostomiens coelomates sécrétion réabsorption

23. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs la métanéphridie organe excréteur ouvert aux deux extrémités, non ramifié cavité coelomique capillaire néphrostome cilié ouvert tubule néphridien très contourné vessie présent uniquement chez les coelomates pore excréteur urinaire

24. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs la métanéphridie organe excréteur ouvert aux deux extrémités, non ramifié fonctionnement : filtration / réabsorption filtration du liquide présent dans la cavité colomique réabsorption d’ions dans la partie distale : urine diluée (régulation osmotique)

25. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le néphron schéma d’un néphron ouvert réabsorption excrétion active ultrafiltration filtration

26. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le néphron les différents types de néphrons néphron ouvert filtration / réabsorption capsule de Bowman néphron fermé filtration / réabsorption glomérule de Malpighi néphron aglomérulé excrétion active

27. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le néphron fonctionnement : filtration par pression positive / réabsorption néphron schéma d’un néphron ouvert partie proximale partie distale vaisseau sanguin glomérule vasculaire tube collecteur cavité coelomique ouverture du néphron

28. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le néphron schéma d’un néphron fermé de Mammifère tube contourné proximal tube contourné distal capsule de Bowman glomérule de Malpighi tubule collecteur partie descendante partie ascendante anse de Henlé

29. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le néphron perméablité à l’eau variable (régulation hormonale : ADH) fonctionnement d’un néphron fermé de Mammifère perméable à l’eau fonctionnement ultrafiltration réabsorption solutés (ion, glucose, AA) eau (osmose) (67 %) réabsorption NaCl eau (osmose) (8-17 %) imperméable à l’eau perméable à l’eau réabsorption ions réabsorption ions, eau (osmose) (15 %)

30. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le tube de Malpighi des Insectes estomac portion distale épithélium cilié intestin moyen tubes de Malpighi portion proximale intestin postérieur tube digestif exemple : criquet migrateur

31. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le tube de Malpighi des Insectes réticulum endoplasmique portion distale noyau lame basale microvillosité épithélium cilié portion proximale mitochondries replis

32. l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le tube de Malpighi des Insectes fonctionnement : excrétion active portion distale excrétion : solutés + eau réabsorption : Mg2+, Ca2+, Na+, HCO3-, eau portion proximale tube digestif

33. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs organe néphridien avec protonéphridies ex : la planaire (Plathelminthe) cranial système excréteur très ramifié protonéphridie pore excréteur caudal tube collecteur

34. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs organe néphridien avec protonéphridies ex : Nephtys (Annélide) solénocyte cavité coelomique ampoule commune tubule néphridien pore excréteur

35. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs appareil sans protonéphridie ex : Ascaris (Nématode) appareil dépourvu de cellules flammes ovaire nerf dorsal muscle (cellules myoépithéliales) prolongement cytplasmique des cellules myoépithéliales canal excréteur intestin canaux excréteurs : deux canaux longitudinaux (cellule unique géante creuse)  tube en forme de H débouchant dans le milieu extérieur (face ventrale de la partie craniale du corps) corde latérale hypoderme cuticule nerf ventral utérus

36. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs organe néphridien avec métanéphridies ex : Annélide schéma général d’un Annélide ganglion cérébroïde supérieur dissépiment vaisseau dorsal métamère intestin prostomium vaisseau ventral néphridie ganglion cérébroïde inférieur chaîne ganglionnaire ventrale

37. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs organe néphridien avec métanéphridies ex : Annélide schéma d’une Annélide primitive coelomoducte cavité coelomique métanéphridie milieu extérieur intestin

38. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs l’organe de Bojanus des Mollusques ex : Gastéropode schéma général d’un Mollusque coeur péricarde hépatopancréas rein estomac muscle ganglion cérébral muscle branchies bouche manteau palpes coquille gonade pied intestin

39. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs l’organe de Bojanus des Mollusques ex : Gastéropode dérivé de métanéphridie orifice réno-péricardique ventricule oreillette fonctionnement : filtration / réabsorption rein : filtration depuis l’hémolymphe (pas de passage pas l’orifice réno-péricardique) poche néphridienne : réabsorption d’ions et d’eau rein = organe de Bojanus poche néphridienne uretère

40. thorax abdomen tête ganglion cérébroïde dorsal ailes Tubes de Malpighi ocelle vaisseau dorsal oeil composé coeur antenne gonade intestin glande salivaire lèvres bouche jambe anus mandibules tarse hanche trochanter cuisse organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs tubes de Malpighi des Insectes schéma général d’un Insecte tubes de Malpighi

41. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs tubes de Malpighi des Insectes tube de Malpigi : entre 2 et plusieurs centaines débouchent dans l’intestin à la jonction entre intestin moyen et postérieur fonctionnement : sécrétion active (pas d’inuline dans l’urine) Insectes à nourriture sèche: réabsorption d’eau au niveau du rectum  précipitation de l’acide urique sous forme d’urate de potassium (pas d’effet osmotique car non soluble) : perte d’eau minime tubes de Malpighi

42. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs le système rénal des Vertébrés formation des néphrons schéma général d’un Cordé tube nerveux dorsal somite corde vaisseau dorsal splanchnopleure tube digestif somatopleure coelome

43. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs le système rénal des Vertébrés formation des néphrons somite néphrotome = pièce intermédiaire uretère primaire = canal de Wolff capsule de Bowman vaisseau • néphrons: • dérivent de métanéphridies • se forment à partir des néphrotomes • rostro-caudalement • bourgeonnement latéral  c. de Bowman • bourgeonnement longitudinal  canal de Wolff • bourgeonnement secondaire  néphrons crête génitale coelome néphrostome

44. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs le système rénal des Vertébrés pronéphros 1re étape du développement du rein les pièces intermédiaires antérieures  rein éphémère : pronéphros canal urinaire = canal de Wolff formation du canal de Müller (par clivage du canal de Wolff ou par invagination de l’épithélium coelomique) adulte: régression du pronéphros canal de Wolff : persiste chez le mâle; régresse chez la femelle canal de Müller : persiste chez la femelle ; régresse chez le mâle

45. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs le système rénal des Vertébrés mésonéphros - opisthonéphros 2e étape du développement du rein en arrière du pronéphros, formation d’un second rein Anamniotes : rein définitif : opisthonéphros Amniotes : rein transitoire : mésonéphros néphrons ramifiés, métamérie effacée canal urinaire = canal de Wolff

46. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs le système rénal des Vertébrés métanéphros 3e étape du développement du rein chez les Amniotes uniquement se forment à partir des dernières pièces intermédiaires (1 à 3), qui fusionnent à droite et à gauche  blastème métanéphrogène blastème métanéphrogène  bourgeonnement de néphrons ramifiés de nombreuses fois base du canal de Wolff  bourgeonnement d’un uretère secondaire + tubes collecteurs mâle : partie postérieure du canal de Wolff  spermiducte partie moyenne du canal de Wolff + vestige mésonéphros : épididyme

47. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs le système rénal des Vertébrés pronéphros opisthonéphos mésonéphros metanéphros canal de Wolff Amniotes Anamniotes

48. organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs le système rénal des Vertébrés Amniotes pronéphros metanéphros metanéphros testicule ovaire épididyme mésonéphros canal de Müller canal de Wolff uretère II femelle mâle