Regulátory rostlinného růstu

1. Regulátory rostlinného růstu rostlinné hormony (fytohormony) přirozené regulátory růstu syntetizovány rostlinou produkovány specializovanými buňkami a translokovány rostlinou i do jiných tkání, kde vyvolávají fysiologickou odezvu působí v nízkých koncentracích (μmol/l)

2. Typy rostlinných hormonů • auxiny • gibereliny • cytokininy • kyselina abscisová • ethylen • ostatní růstové regulátory

3. Hlavní typy regulátorů rostlinného růstu

4. Auxiny • nejdéle známý rostlinný hormon (1933) • řecky auxein = růst, zvětšovat se kyselina indolyl-3-octová (IAA) Další přirozené auxiny 4-chlor-IAAIBAPAA

5. Auxiny • Fysiologické účinky: • stimulace dlouživého růstu • regulace tropismů (geotropismus, fototropismus) • fysiologická koncentrace 0,1–10 mmol/l • vyšší koncentrace růst naopak inhibují • Auxiny jsou produkovány nejvíce v mladých listech, květech a plodech (apikální část rostliny) a transportovány směrem ke kořenům.

6. Další funkce auxinu • regulace opadu listů a plodů (přerušení transportu auxinu) a stimulace tvorby kořenů Syntetické analogy auxinů picloram dicamba V praxi se používají syntetické auxiny, přírodní IAA je pro praktické použití příliš málo stálá.

7. Gibereliny • objeveny v padesátých letech • známy jako pathotoxiny houby Gibberella (napadá rýži) - přehnaně rychlý dlouživý růst rýže, který rostlinu zeslabuje, až polehává a hyne • první giberelin isolován z extraktu houby kyselina giberelová, giberelin A3

8. Gibereliny • Později objevena velká skupina diterpenických látek s ent-giberelanovým skeletem v rostlinných pletivech a pochopena jejich hormonální funkce. ent-giberelanový skelet dnes známo asi 90 látek stejného typu a účinku (látky s 19 a 20 atomy C) Gibereliny se tvoří ve všech rostlinných orgánech. Nejvyšší hladiny jsou v místech aktivního růstu.

9. Fysiologické účinky giberelinů • stimulace dlouživého růstu nadzemních částí rostlin (auxiny podporují růst všech částí) • stimulace buněčného dělení • indukce kvetení u dlouhodenních rostlin s přízemní listovou růžicí • vliv na determinaci pohlaví květů (aplikace giberelinů zvýší tvorbu samčích květů a potlačí tvorbu samičích květů (okurka, špenát) • zvýšení a urychlení násady plodů (réva vinná, jablka) • podporují klíčení semen (indukují vznik hydrolytických enzymů - α-amylázy - které štěpí zásobní škrob; uvolněné cukry slouží k vývoji embrya do té doby, než se stane autotrofním • překonání dormance (nutnost ozáření nebo nízké teploty po určité období) Giberelinů se využívá v ovocnářství ke zvýšení násady plodů i jejich velikosti.

10. Cytokininy • strukturní typ substituovaných adeninů na aminoskupině N-6 trans-zeatin; první přírodní cytokinin, isolován z nezralého endospermu kukuřice v r. 1983 kinetin - isolován v již 50. letech z rybího spermatu; objeveny jeho účinky na buněčné dělení v pří-tomnosti auxinu; nebyl nalezen v rostlinách

11. Přírodní cytokininy z rostlin N6-(2-isopentenyl)adenin N6-benzyladenin tidiazuron (syntetický)

12. Cytokininy • V současné době známo kolem 30 přirozených cytokininů; všechny založeny na struktuře substituovaného adeninu. Rozvoj jejich výzkumu nastal s rozvojem tkáňových kultur. • Cytokininy se v rostlinách vyskytují jak volné, tak i vázané jako součást tRNA. Jsou syntetizovány především v kořenových vrcholech a jsou transportovány lýkem do lodyhy.

13. Fysiologické účinky cytokininů • působí na fysiologické procesy v kooperaci s ostatními fytohormony, především auxinem) • stimulace buněčného dělení • nastartování diferenciace pupenů a kořenů v tkáňových kulturách - záleží na poměru cytokininu k auxinu: • C/A >> 1  stimulace pupenů • C/A << 1  stimulace kořenů Cytokininy se využívají především v rostlinných biotechnologiích jako složky kultivačních médií při odvozování a udržování rostlinných tkáňových kultur.

14. Kyselina abscisová • v 60. letech objasněna struktura látky, která vyvolává opadávání listů (abscisi) a navozuje období zimního klidu (dormanci) u stromů • seskviterpenická kyselina kyselina (S)-(+)-abscisová (ABA) přírodní je2Z,4E-isomer; na světle izomerizuje na inaktivní E,E-izomer; (R)-(–)-enantiomer je nepřírodní a neaktivní

15. Kyselina abscisová • normální koncentrace v rostlinných pletivech je řádu 0,01 μmol/l (tj. nižší než růstové stimulátory) • je syntetizována v dospělých listech, ale i v semenech

16. Fysiologické účinky kyseliny abscisové • je typickým stresovým hormonem (při vadnutí listů se obsah ABA zvyšuje až 40x) • uzavírá průduchy (vodní stres) • obsah ABA se zvyšuje i při teplotním stresu či zasolení • inhibice růstu • navození dormance (v listech se detekuje délka dne a podle toho se syntetizuje ABA; hormon se transportuje do pupenů, kde se zastaví růst a indukuje fáze dormance)

17. Ethylen • Již koncem 19. století objeven vliv svítiplynu na opad listů rostlin a na klíčení hrachu - aktivní složka identifikována jako ethylen. • ethylen nemá strukturní analogy o srovnatelné účinnosti (propylen je o 2-3 řády méně účinný) • některé účinky lze vyvolat i oxidem uhličitým • tvorba ethylenu je indukována stresory (přebytek i nedostatek vláhy, teplotní výkyvy, poranění, zasolení, napadení patogeny • biosyntéza z L-methioninu

18. Ethylen • jediný známý plynný hormon • ovlivňuje i rostliny v nejbližším okolí (exogenně) • Syntetický prekursor:kyselina 2-chlorethylfosfonová (Ethrel); rozkládá se v pletivech rostlin výhradně na přirozené složky (ethylen, chlorid, fosforečnan); použití v obilnářství jako retardant

19. Ethylen • je produkován všemi tkáněmi; velké množství produkují např. zralá jablka • Fysiologické účinky: • stimulace dozrávání plodů (banány) • indukce biochemických procesů zrání (degradace polysacharidů) • stimulace stárnutí a opadu listů, květů a plodů • brzdí prodlužovací růst • při napadení patogeny jeho zvýšená hladina indukuje produkci některých fytoalexinů • Antagonista ethylenu - ionty Ag+ - blokují vazebná místa pro ethylen (využití při skladování řezaných květin). Ethylen se používá při dozrávání ovoce v kontrolované atmosféře.

20. Ostatní růstové regulátory • brassinosteroidy • kyselina jasmonová • polyaminy • oligosachariny • fenolické látky • Tyto látky se neřadí mezi fytohormony, protože nesplňují všechny body jejich definice (koncentrace, univerzalita výskytu apod.). Prozatím nejsou dostatečně podrobně prozkoumány.

21. Brassinosteroidy • První látka - brassinolid - isolován 1979 z pylu řepky (Brassica).

22. Brassinosteroidy • Nacházejí se ve všech tkáních kromě kořenů, ale nejvyšší obsah je v reprodukčních orgánech (květy, pyl, semena). Známo kolem 30 různých brassinosteroidů. Účinná koncentrace je nižší než u auxinů (0,01–10 nmol/l). • Pro biologickou aktivitu je důležitý kruh B s laktonovou nebo ketoskupinou, vicinální hydroxyskupiny na kruhu A a v postranním řetězci na C17.

23. Brassinosteroidy castasteron

24. Fysiologické účinky brassinosteroidů • stimulace dlouživého růstu (pouze na světle) • retardace opadu listů a plodů • zvýšení rezistence ke stresovým faktorům

25. Kyselina jasmonová kyselinajasmonová (JA) methyljasmonát (MeJA) kyselina epijasmonová JA později nalezena v mnoha rostlinách v poměrně vysokých koncentracích (10 μg/g čerstvé hmoty).

26. Fysiologické účinky JA a MeJA • urychluje stárnutí listových segmentů • urychlení rozkladu chlorofylu a proteolýzy • zrychlení dýchání ve tmě • inhibice růstu a klíčení • funguje jako signál při reakci na dotyk (netýkavka), na poranění, požer či patogeny • je elicitorem stresové reakce („SOS“ signály)

27. Polyaminy • alifatické řetězce s větším počtem aminoskupin • nejběžnější polyaminy: spermin putrescin spermidin • vyskytují se v dosti vysokých koncentracích (100 μmol/g čerstvé hmoty) • biosyntéza vychází z aminokyselin argininu nebo ornitinu

28. Fysiologické účinkypolyaminů • stimulace růstu v místech, kde se buňky nejintenzivněji dělí • stimulace klíčení (embryogeneze) • regulace buněčného cyklu • obrana proti stresu

29. Oligosachariny • jsou to oligosacharidy, ale název byl zaveden pro skupinu látek vykazujících růstově regulační účinky • xyloglukany jsou větvené, založené na α-D-glukóze a α-D-xylóze, řetězce obsahují i β-D-galaktózu a α-L-fukózu • pektinové oligosachariny, bohaté na 1,4-α-D-glukuronovou kyselinu (počet jednotek 9-14) • oligomery s glukosaminem, které vznikají štěpením chitinu • ve tkáních v koncentraci 1-100 μmol/l

30. Fysiologické účinkyoligosacharinů • záleží na typu oligosacharinu - xyloglukany inhibují dlouživý růst, ale jiná skupina naopak stimuluje v nepřítomnosti auxinu • stimulace tvorby fytoalexinů a syntézy ethylenu

31. Fenolické látky • velká skupina sekundárních látek, ale jen některé z nich patří mezi regulátory růstu • biosyntéza z fenylalaninu • nejdůležitější jsou deriváty kyseliny skořicové, benzoové a některé flavonoidy

33. Fysiologické účinky fenolických látek • inhibují růst • kyselina salicylová - zvýšení teploty (kalorigen) a přenos stresové informace při poškození do nepoškozených částí rostlin - indukce obranné reakce