430 likes | 780 Views
Augu šūnu diferenciācija. Embrionālā attīstība. Izveidojas stumbra-sakņu priekšteči Diferenciējas primārie šūnu tipi Izveidojas barības vielu uzkrāšanas orgāns un uzkrājas rezerves barības vielas Sporofīts (sēkla) sagatvojas miera periodam.
E N D
Embrionālā attīstība • Izveidojas stumbra-sakņu priekšteči • Diferenciējas primārie šūnu tipi • Izveidojas barības vielu uzkrāšanas orgāns un uzkrājas rezerves barības vielas • Sporofīts (sēkla) sagatvojas miera periodam
Embrijs diferenciējas divās orgānu sistēmās: ass un dīgļlapas. Ass satur sakņu un stumbra meristēmas.Dīgļlapas ir termināli diferenciētas orgānu sistēmas, kuras noveco pēc izdīgšanas un nodrošina nepieciešamo barības vielu sintēzi un uzkrāšanu.
β -conglicinīns - olbaltumviela, kura uzkrājas dīgļlapās, sojas pupiņām kodē 15 gēni, kur klasteri atrodas divos dažādos hromosomu lokusos.c-dīgļlapas,e-embrionālie audi,vaskulārais cilindrs. B-I sojas pupiņas, J-N tabaka, G-sudraba granulas baltas.
β -conglicinīns uzkrājas dīgļlapās un nav ieraugāms embrionālajos audos. Dīgļapās tas atrodams parenhīmā un nav redzams vaskulārajos audos. Pēc 2N attēla, kas rāda In-situ hybridizāciju transgēnai tabakai, kura ekspresē sojas pupiņu β -conglicinīna gēnu var redzēt līdzīgu novietojumu.
Dzīvnieku un augu embrioģenēzes atšķirības • Augu embrioģenēzes laikā neizveidojas dzimumšūnu līnija. Reproduktīvā sistēma veidojas no reprogrammētas stumbra meristēmas pēc pieauguša organisma izveidošanās. • Dzīvnieku embrioģenēze ir nepārtraukta - no apaugļošanās līdz dzimšanai. Augiem embrioģenēze ir atsevišķa diskrēta fāze, kas beidzas ar miera periodu.
Tabakas un sojas pupiņu embrijos ir 10 dažādi šūnu tipi; • mRNS transkriptu populācija ir apmēram 20 000; • Tā ir atšķirība no dzīvniekiem, kuriem embrioģenēzes laikā pakāpeniski samazinās ekspresēto gēnu skaits.
Zigotas asimetriska pārdalīšanās izraisa embrija veidošanos, kas veidots no embrionālajām un suspensora šūnām. • Suspensora šūnas noenkuro embriju pie apvalka. Kalpo barības vielu transportam no mātes sporofīta uz proembriju. • Suspensors noveco embrija sirdsveida stadijā un nav nobriedušas sēklas sastāvdaļa.
Arabidopsis ģints augiem embrionālo attīstību nosaka vairāk kā 50 gēni. • Tos grupē pēc mutantajiem fenotipiem.
a b c d e a- normāls fenotips,b-trūkst apikālā daļa, c-trūkst dīgļstumbra daļa, d-trūkst dīgļsakne, e-ir dīgstumbrs, bet trūkst saknes un apikālās daļas.
Mutācija apetala3 gēnā. Vainaglapas pārvērstas par kauslapām, bet putekšņlapas - par augļlapām.
Vaskulāro šūnu diferenciācija • Vaskulārie audi veidojas no prokambiālām šūnām. • Veidošanās procesam nav klonāls raksturs un tas viegli reaģē uz izmaiņām. • Šūnu diferenciāciju regulē hormoni (auksīns, citokinīns, brassinosteroīdi un ksilogēns) un atbilstošu gēnu ekspresija. • Iekššūnas un starpšūnu signāli ietekmē vaskulāro audu nepārtrauktību un formu.
Vaskulārās šūnas veidojas no stumbra un sakņu apikālo meristēmu šūnām. C-prokambiālas šūnas rāda homeoboksa gēna AtHB8 aktivitāti.Veido šūnu rindas.
Audu tipi • Prokambijs-primārā meristēma, kura veidojusies no apikālās meristēmas un veidos vaskulāros audus un vaskulāro kambiju.
Vaskulārais kambijs-laterālā meristēma, kura veido sekundāros vaskulāros audus:sekundāro ksilēmu iekšpusē un sekundāro floēmu ārpusē.
U.Kondratovičs, Augu uzbūve un funkcijas, 3_lekcija_augu_audi
Auksīns • Jau no 1952. g. zināms, ka auksīna transports no stumbra apikālās meristēmas un saknēm atbild par nepārtrauktu vaskulāro audu veidošanos. • Augsta auksina koncentrācija ir apikālajā meristēmā, mezofila hlloroplastos un atvārsnīšu slēdzējšūnās. • Auksīna biosintēzi nodrošina plastīdas. • Auksīna biosintēzi veicošajiem gēniem ir plastīdu lokalizācijas signāls.
Auksīna sintēze un difūzija izveido polāru auksīnu transportējošu šūnu sistēm. Tas izraisa auksīna transportu pa šauru kanālu. • Tas noved pie prokambija šūnu joslas didferenciēšanās un vadaudu izveidošanās.
Auksīna transports • Ksilēmas parenhīmas un prokambiju šūnu bazālās daļas plazmatiskajā membrānā atrodas auksina pārnesējolbaltumviela (AtPIN1). • Asimetriska AtPIN1 transports noved pie nepārtrauktas prokambiālu šūnu rindas izveidošanās. • (Auksīns va iekļūt šūnās arī bez transportiera.)
AtPIN1 šūnas reciklē starp plazmatisko membrānu un endosomām līdzīgām vezikulām (AtPIN1-specifiskas vezikulas). • Polaritāti nodrošina arī guanīna nukleotīdu apmaiņas faktors GNOM (van7 vai emb30).
Mutācijas van7 vai emb30 gēnos izraisa hipertrofētu vai fragmentētu dzīslu veidošanos. • AtPINSVs transportu ietekmē serīna/treonīna kināze (PINOID) un mutāciju gadījumā fenotips atgādina AtPIN1 mutantus. • Sistēma atgādina dzīvnieku glikozes transportieri, kura novietojumu regulē insulīns.
Auksīna uztveršana • MONOPTEROS (MP) gēns kodē transkripcijas faktoru, kurš pieder pie auksīna atbildes faktoru ģimenes (ARFs). • Sākotnēji mp ekspresē visā embrijā, bet vēlā tas atrodams prokambijā. • Mutācijas noved pie pie pārtrauktu un reducētu dzīslu veidošanās.
AUX/IAA proteīni spēj pievienoties pie specifiskiem ARF proteīniem un represēt to transkripcionālo aktivitāti. • Augsta auksīna koncentrācija noved pie ubikvitīna ligāze aktivēšanas un AUX/IAA proteīnu sadalīšanas.
Dorso-ventrālā un radiālā polaritāte Attiecība starp abaksiālu-adaksiālu identitāti un vaskulāro audu radiāla sakārtošanās.
Citokinīns • Nodrošina prokambija šūnu veidošanos un saglabāšanos. • A.thaliana(wol) mutantam ir reducēta vadaudu sistēma un saknes veido vienīgi ksilēma. • Konstatēts, ka šis gēns ir identisks CRE1/AtHK4 gēnam, kas kodē citokinīna receptoru.
Brassinosteroīdi • Brassinosteroīdi tiek uztverti LRR receptora serīna/treonīna kināzi. • Mutāciju gadījumā izveidoja punduri, izmainās fotomorfoģenēze un vadaudos palielinās floēmas daļa, bet samazinās ksilēma.
Ksilogēns • Ksilogēns ir arabiogalaktānu saturoša olbaltumviela. • Nepieciešama barotnei, lai izsauktu TE veidošanos no mezofila šūnām. • Ksilogēnu kodējošie gēni tiek ekspresēti prokambija un ksilēmas priekšteču šūnās. • Ksilogēna aktivitāti inducē auksīna/citokinīna klātbūtne.
Prokambiālās šwūnās (PCs) citokinīna un auksīna signāls inducē gēnus, kuri atbild par prokambija šūnu populāciju. • Auksīns aktivē (MP) un AUX/IAA • Citokinīns tiek uztverts ar WOL/CRE1/AtHK4 citokinīna receptoru. • Brassinosteroīdi inaktivē negatīvo regulatoru BIN2