450 likes | 661 Views
http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/fyzrost/index.htm. http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/pavlova/fyziologie_rostlin/index.html. Témata pro studentské eseje: Historie objevu auxinu Historie objevu cytokininů
E N D
http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/fyzrost/index.htmhttp://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/fyzrost/index.htm http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/pavlova/fyziologie_rostlin/index.html
Témata pro studentské eseje: • Historie objevu auxinu • Historie objevu cytokininů • Jak rostou dřeviny, aneb druhotné tloustnutí u vyšších rostlin • Syntéza buněčné stěny a její vlastnosti. • Ti plazmid – co je to a k čemu se používá? • Co je synplast a co apoplast a jaká je jejich funkcev rostlině?
Embryonální etapa Vegetativní etapa Generativní etapa Senescence Ontogeneze - fáze Juvenilní období Období dospělosti Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt
Embryonální etapa Vegetativní etapa Generativní etapa Senescence Ontogeneze - fáze Juvenilní období Období dospělosti Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt
Růst –růstové zóny • Růst kořene v průběhu klíčení- prodlužování buněk, později dělení buněk v apikálním kořenovém meristému • Růst nadzemní části rostliny – prodlužování hypokotylu, protržení testy, proměna děloh (epigeické klíčení) • prodlužování epikotylu, dělohy v semeni (hypogeické kl.) • Dělení buněk v apikální části • => Vrcholy kořene a stonku se vzdalují, zvětšují se, ztrácejí embryonální charakter ->primární meristémy, diferenciace, Meristémy- pletiva se schopnosti se opakovaně dělit - sídlo organogeneze - celoživotní funkce
Dle polohy m. -apikální-vrcholové (kořen,stonek) - axilární(v paždí listů) -interkalární –vmezeřené (jednoděložné,trávy)
Apikální růst - kořen Kořenový (apikální) meristém základ buněk kořene (ne postranním orgánům), chráněn čepičkou zóny kořenového meristému klidové centrum (b. hypofýzy) iniciály kořene (aktivní buňky) Allium Kořenová čepička Zea Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W. H. Freeman and Comp. Publ., 2005
Apikální růst - kořen Stavba kořene a vznik postranních kořenů Postranní kořen epidermis Zóna kořen. vlášení endodermis xylém Zóna prodluž. růstu buněk Sítkovice floém Apikální meristém zóna s maxim. rychl. dělení Kořenová čepička Klidové centrum s iniciálama
Apikální růst - stonek Podle fce - centrální(základ epifýza) - periferní (aktivně dělící) - základ epidermis, prim. kůry, listů, axilární meristémy - žebrovýdřeň. m. jasné funkční, méně morfologické rozdíly Stonkový apikální meristém základ buněk stonku i postranních orgánů Struktura vzrostného vrcholu- heterogenní (rozdílna rovina dělení b.)
Apikální meristémy – zakladaní listů Listy-zakládání v povrchových vrstvách perif. merist.-listové primordium dvouděložné rostliny jednoděložné rostliny listový základ
Apikální meristémy – zakladaní listů Fylotaxe –geometrická pravidelnost zakládání a uspořádání listů na stonku(vzdálenosti od vrcholu jsou druhově specifické) Plastochron čas mezi založením dvou listů
Zakladaní listů – určení tvaru a velikosti Utváření listů- listové meristémy s různou aktivitou (časově i prostorově) 1. apikální 2. okrajových (marginální) 3. interkalární List-časově i prostorově ukončený vývoj
Apikální meristémy Postavení listů: -střídavé -vstřícné -křižmostojné -vřetenovité Fytomera-nodus+internodium+ax.pupen
Apikální meristémy – tvorba úžlabních pupenů Axilární meristémy odvozují se z periferní části stonkového meristému, stejná struktura jako vrcholový meristém tvoří se později – ojeden až tři plastochrony tvorba pupenů a postranních stonků inhibovaná listem a apik. pupenem Úžlabní pupen apikální dominance apikální dominance ovlivňuje charakter větvení – stromy, keře adventivnístonkové meristémy – tvoří sede novo na kořenech, internodiích, listech, kalusech rediferenciace (dediferenciace) funkčně specializovaných buněk
Polarita dána prvním dělením oplozeného vajíčka Polarita je dána endogenně Růstrostlin Mladý kořen – pozitivně gravitropický, negativně fototropický Nadzemní část - pozitivně fototropická a negativně geotropická orientace dána geneticky Polarita rostlin fyziologická nestejnocennost protikladných pólů buňky, orgánu, rostliny
Polarita rostlín Vrba-Salix Krtičník Polarita vyšších rostlin souvisí s polárním tokem auxinu od vrcholu k bázi.
kyselina indolyl-3-octová IAA Auxín
auxíny Transport • syntetizován ve vrcholu (mladé listy, plody, květy, semena) • aktívní - bazipetálně přes plazmatickou membránu polární gradient • aktívní proces potřebná energie 0.5-1.5 cm/hod (10x rýchlejší než difuze a 100 x pomalejší než floémem)
CHEMIOSMOTICKÝ MODEL 1. vstup – pasívně (nedisociovaná IAAH lipofilní forma) 2. disociace ( IAA- hydrofilní forma) 3. bazipetální pohyb (koncentrační spád) 4. výstup – aktívně (specifické přenašeče na bázi buňky) energie - H+-ATPáza
auxíny Hlavní Fyziologické účinky • indukce prodlužovacího růstu • tropizmy (foto-, gravitropizmus) • apikální dominance • zakládání laterálních kořenů (indukce dělení buněk pericyklu) • dělení buněk • vývoj plodů • diferenciace vodivých pletiv
auxíny-fyziolog. účinky Stimulace prodlužovacího růstu • optimální koncentrace 10-6 - 10-5 M (stonek) • supraoptimální koncentrace prodlužovací růst inhibují • odpověď 10 min.
indukce prodlužovacího růstu • stimulační účinek patrný po odstranění přirozeného zdroje IAA a u buněk s prim. b. stěnou • aktivace protonové pumpy • snížení pH buněčné stěny • rozpad vodíkových můstku • aktivace hydrolytických enzymů
auxíny-fyziolog. účinky Tropizmy fototropizmus gravitropizmus
Auxíny-fototropizmus Stonek světlo • Fce vrcholu: • Produkce IAA • Příjem směrovaného světelného signálu • Asymetrie hladiny IAA a laterální transport jako odpověď na světelný signál Fotoreceptor fototropin-( flavoprotein) absorbovaná vlnová délka 420-480 nm (modré) světlo
Auxíny-gravitropizmus Kořen vnější signál-zemská tíže Kořenová čepička -amyloplasty statocyty –ER-mechanický tlak-změna propustnosti pro ionty Příjem signály-statocyty Změna distribuce iontů K+ , H + a Ca2+ Změny pH –generace elektrického proudu v buňce-zesílení signálu Ca2+-součástí přenosu hormonálního signálu
auxíny-gravitropizmus stonek kořen stimulace růstu spodní strany rýchlejší růst inhibice růstu spodní strany pomaleší růst Celková inhibice růstu kořene Rozdílná citlivost oproti stonku Stonek –škrob ve škrobové pochvě vodivých pletiv po celé délce stonku Gravitropická reakce ve stejných buňkách jako příjem signálu Kořeny po odstranění kořenové čepičky ztrácí schopnost gravitropicky reagovat
auxíny-tropizmy fototropizmus gravitropizmus boční osvětlení laterální transport auxínu bazipetální transport auxínu vychýlení kořene, stonku tlak amyloplastů změny koncentrace iontů redistribuce auxinu
auxíny-fyziolog. účinky tvorba adventivních kořenů Vliv auxinu na tvorbu normálních plodů Vývoj plodů-pyl,endosperm a embryo Partenokarpie- bezsemenné plody apikální dominance
Komerční využití látek auxinové povahy . -zakořeňování řízků při vegetativním rozmnožování (růstové stimulátory) -prevence opadu listů a plodů nebo probírka plodů -tvorba patrenokarpických (bezsemenných) plodů -použití jako herbicidy (2,4-D,MCPA-2-methyl-4-chlorfenoxyoctová,2,4,5-T-2,4,5-trichlorfenoxyoctová) proti dvouděložným plevelům v kukuřici a ostatních obilovinách -spolu s cytokininy základní komponenty pro tkáňové kultury
Cytokininy objev-rozvoj technik rostlinných tkáňových kultur (z nezralého endospermu kukuřice) přírodní syntetické dnes: víc než 200 přirozených a syntetických cytokininů
CytokinínyTransport tvoří se v místech dělení buněk - v embryích, mladých listech a plodech transport: apikální meristém kořene xylém rostlina zásadný význam pro dělení buněk
auxin cytokinin regulace morfogenézy ve tkáňových kulturách (s IAA)
CytokinínyFyziologické účinky Fenotyp mutantů s nadprodukcí cytokinínů 1. apikální meristémy s velkým počtem listů 2. tmavší barva listů 3. zpomalená senescence listů 4. redukovaná apikální dominance 5. rostliny zakrslé s krátkými internódií 6. zakořeňování a růst kořenů silně redukován
Cytokiníny-fyziologické účinky zpomalení stárnutí stárnutí- degradace bílkovin a destrukce chloroplastů
Komerční využití látek cytokininové povahy. -regulace dělení buněk v tkáňových a buněčných kulturách –tkáňové kultury, regenerace in vitro -prodloužení trvanlivosti řezaných květin -stimulace větvení za účelem zvýšené tvorby květů-chryzantémy, semen-řepka olejná, produkce řízků matečnou rostlinou-Poinsettiasp., Gerberasp. -obiloviny-zvýšení odnožování, zvýšení počtu zrn v klasu (zvýšený příjem N), zvýšení produkce biomasy -transformace rostlin
Fotomorfogeneze u rostlin Projevy růstu a vývoje závislé na viditelném záření - zprostředkované receptory záření (fytochrom, fototropin) • fotosyntéza • klíčení závislé na světle • deetioloce • reakce na zastínění • fotoperiodická regulace vývoje Procesy fotomorfogeneze –komplexní povaha (kooperace receptorů, reakce fytochromů - druhově specifické
fotomorfogeneze adaptace: tma – světlo skotomorfogeneze - ,,investice“ do dlouživého růstu internodií, potlačení tvorby fotosyntetického aparátu (zakrnělé listy, netvoří se chlorofyl) fotomorfogeneze - ,,investice“ do tvorby fotosyntetického aparátu (listy, chlorofyl) – autotrofný jedinec deetiolizace - přechod za účastí fytochromového komplexu, modré i červené světlo etioplast s prolamelárním tělesem (PLB) vznikající thylakoidy – pozvolný rozpad PLB
fotomorfogeneze informace o prostředí R/FR = Z = 655-665nm/720-735nm (denní světlo 1,19; soumrak 0,96) Pfr/Ptot morfogeneze - závislost na kvalitě záření, ne na ozářenosti (závislé na počasí) Chenopodium album R/FR
fotomorfogeneze Ekologická úloha fytochromu
fotomorfogeneze Adaptace na zastínění v porostu rostlinné strategie Únik ze stínu („shade avoidance“)
fotomorfogeneze př. kulturní trávy, brambory, většina planě rostoucích bylin rostliny zastínění tolerující pomalý růst, delší veg. doba, vysoká účinnost fotosyntézy při nízkých intenzitách FAR, zvětšování listové plochy a necitlivost pro navození dlouživého růstu při snižujícím se R/FR př. lesní rostliny přízemního patra
fotomorfogeneze Thermopsis montana vnitřní stavba listů za různých světelných podmínek list rostoucí slunci list rostoucí ve stínu Taiz l., Zeiger E.: Plant Physiology. – Sinauer Associates, Inc. Publ. Sunderland, Massachusetts, 2006
uspořádáni mezofylu listů z různých světelných podmínek v jedné koruně javoru list z obvodu koruny z jižní strany stromu na volném prostranství se silnou kutikulou a vysokou vrstvou palisádového parenchymu list ze střední části koruny téhož stromu listy uprostředkorunytéhož stromu Acer saccharum Hanson H.C.: Leaf structure as related to environment. – Am. J. Botany 4: 533 – 560, 1917
Embryonální etapa Vegetativní etapa Generativní etapa Senescence Ontogeneze - fáze Juvenilní období Období dospělosti Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt