Wykład 2 Neuropsychologia komputerowa

1. Wykład 2Neuropsychologia komputerowa Neurony Włodzisław Duch UMK Toruń Google: Duch

2. Jak one to robią? Model detekcji: Neuron działa wykrywając jakieś zdarzenia (np. jak detektor dymu). Neurony wzajemnie się pobudzają, sieć zdolna jest do wykrywania skomplikowanych zależności. Neurony • Funkcje sieci detektorów mogą być bardzo skomplikowane pomimo bardzo prostych funkcji pojedynczych detektorów.

3. Z prostych detektorów zbudujemy pandemonium: Selfridge zaproponował już w 1959 roku architekturę złożoną z rozproszonych elementów. W: Symposium on the mechanization Neurony i detektory of thought processes. London: HM Stationary Office) Pandemonium: rozpoznawało znaki ręczne, zostało użyte jako model w psychologii poznawczej. Demony obserwują nadchodzące dane, usiłując rozpoznać jakieś specyficzne cechy, jeśli im się uda to wrzeszczą, tym głośniej im bardziej są pewne, demony w drugim rzędzie nasłuchują tych pierwszych i jeśli słyszą dostatecznie wiele wrzasków to krzyczą dalej, demon naczelny podejmuje decyzję. Przypomina to architekturę wielowarstwowych perceptronów (MLP).

4. Demony obserwujące cechy: | kreska pionowa D1 -- kreska pozioma D2 / kreska skośna w prawo D3 \ kreska skośna w lewo D4 Pandemonium w akcji V demony 3, 4 => D5 T demony 1, 2 => D6 A demony 2, 3, 4 => D7 K demony 1, 3, 4 => D8 Im lepiej pasuje tym głośniej krzyczą. Demon podejmujący decyzję: D9 nie odróżnia TAK od KAT ... Każdy demon podejmuje prosta decyzję ale całość jest dość złożona.

5. Jakie cechy należy obserwować by rozumieć mowę? język? obrazy? twarze? działać twórczo? Symulacje: napisz równania określające jak dobre jest dopasowanie, jak głośno mają krzyczeć demony. Jak zredukować biologię do równań? Symulacje Sprawność synaptyczna: jak silnie aktywność presynaptycznego neuronu: ile pęcherzyków, ile neutoransmitera na pęcherzyk, ile reabsorbuje – wpływa na postsynaptyczny: ile receptorów, geometria, odległość od kolca itp. Skrajne uproszczenie: jedna liczba charakteryzująca sprawność.

6. Sumuj wszystkie pobudzenia uwzględniając sprawności synaptyczne. Abstrakcyjny neuron Aktywność neuronów nie może rosnąć nieograniczenie: przepuść całkowite pobudzenie (net input) przez funkcję ograniczającą: Aktywacja wyjściowa nie przekracza tu umownej jednostki. Czy tak wygląda aktywność neuronów? Nie, ale tak wygląda średnia liczba impulsów na sekundę w zależności od pobudzenia neuronu.

7. Jony przepływają przez membrany neuronów zmieniając ich polaryzację Vm pod wpływem napięcia elektrycznego i procesów dyfuzji. Biofizyczny neuron Jony sodu Na+, potasu K+, wapnia C++, chloru Cl-płyną by wyrównać rozkład ładunków; ich nierównowaga to potencjał elektryczny, który dąży do jej przywrócenia. Jony przepływają przez kanały napotykając na opór I = V/R: przewodność G=1/R, więc I=VG (prawo Ohma) Dyfuzja generuje prąd I proporcjonalny do koncentracji jonów C I = -DC(pierwsze prawo Ficka) Potencjał równowagi E zatrzymuje dyfuzję: I = G(V-E)

8. Budowa komórki jest bardzo skomplikowana. Ładowanie baterii, czyli polaryzowanie komórek. Jony i neurony Płyn na zewnątrz: podobny do wody morskiej, sole NaCl, KCl. Pompa sodowa polaryzuje membrany: wypycha jony sodu, wciąga potasu; kanały selektywnie przepuszczają jony. Najwięcej jest sodu, więc w spoczynku + na zewnątrz, a –70mV w środku.

9. Pompa sodowo-potasowa daje spoczynkową polaryzację błony -70 mV. Różne kanały mają różny potencjał równowagi dla różnych jonów, zależnie od potencjału i koncentracji jonów po obu stronach błony. Koncentracja Na+na zewnątrz neuronu jest wysoka, dyfuzja wpycha go do środka jeśli kanał otworzy glutaminian; jeśli błona ma +55mV to odpychanie zapobiega dyfuzji i jest równowaga. Sodowe kanały napięciowe dodatkowo szybko wpuszczają jony Na+ dając gwałtowny skok potencjału błony. Pobudzenie neuronu = depolaryzacja błony poniżej tego potencjału. Potas K+ wpływa do neuronu, jest go więcej wewnątrz, dyfuzja chce go wypchnąć ale polaryzacja błony przyciąga, pot. spoczynkowy to -90 mV. Jony chloru Cl- mają większą koncentrację na zewnątrz, ale dyfuzja dla spoczynkowego potencjału -70 mV równoważona jest przez odpychanie. Kanały otwierane są przez GABA, działają hamująco ale dopiero gdy neuron się pobudzi (depolaryzuje). Ca++ związany jest z kanałami NMDA, mało w komórce, pot. +100 mV. Kanały i równowaga

10. Kwas glutaminowy: otwiera kanały Na, wpływają jony Na+ których poza komórka jest dużo), neuron pobudza się aż osiągnie +55 mV. GABA otwiera kanały Cl-, chlor obniża potencjał do spoczynkowego potencjału neuronu -70 mV (hamuje aktywność). Potasowy kanał upływu (leak, mechanoczuły) przepuszcza też trochę Na+. Neurotransmitery i neurony Alkohol ma wpływ negatywny: zamyka kanały Na. Anestezja: otwiera kanały K, też negatywny. Skorpiony mają różne neurotoksyny, np. pozytywne: otwiera się Na, zamyka K. Tetradoksyna (fugu!) blokuje wejście Na+, paraliż mięśni.

11. By obliczyć potencjał Vm dla każdego jonu trzeba uwzględnić jego potencjał równowagi Ec, gc(t) to ułamek kanałów jonowych otwartych w danym momencie,ĝc to max. przewodność wszystkich kanałów; stąd iloczyn ĝc gc(t) to przewodność. Kombinacja Prąd dla danego jonu, uwzględniając równowagę dyfuzyjna: Ic = ĝc gc(t) (Vm(t)-Ec) Dla potencjału równowagi Ic=0 Całkowity prąd dla 3 najważniejszych kanałów:

12. Dobra analogia: ge to szybkość wpływania (jonów dodatnich) do naczynia, odpowiadająca pobudzeniu neuronu; gi oraz gl to szybkość wyciekania z naczynia. Jaki ustali się poziom wody? Vmreprezentuje równowagę ciśnień wpływu i wypływu. Porowate naczynie

13. Przepychanki Ustala się dynamiczna równowaga, ale łatwo wpaść w oscylacje.

14. Potencjał zmienia się w czasie w wyniku przepływu prądu Inetz pewnym opóźnieniem czasowym dtvm: Dynamika polaryzacji Tu za prąd bierzemy dodatnie jony, ale zwykle prąd to ujemne elektrony, więc w symulatorze używa się Inet- = -Inet.Uśredniamy po wszystkich kanałach dla całej membrany (neuron „punktowy”).

15. Włączamy dwa wejścia pobudzające w chwili t=10, zakładając całkowitą przewodność ge=ĝege(t) = 0.2 i 0.4 Dwa wejścia Prąd płynie, ale przestaje po ustaleniu równowagi. Jeśli są na stałe włączone pobudzenia (otwarte kanały) neuron osiągnie nowy potencjał równowagi.

16. Jeśli Inet=0 to możemy wyliczyć Vm: Potencjał równowagi Upraszczając chwilowo, niech Ee=1 a Ei=0 (nie ma wycieków K+); potencjał będzie średnią ważoną pobudzenia i hamowania:

17. Wprowadzamy stały człon b odpowiadający za różnice pomiędzy neuronami, uśrednianie pobudzeń po czasie <xiwij>, oraz próg pobudzenia dla impulsów wyjściowych Q: Podsumowanie modelu Wyjście można tu obliczać jako impulsy albo uśrednić liczbę impulsów/sek by otrzymać szybkość impulsów (rate code). [ . ]+ to część dodatnia Funkcja gx/(gx+1)=x/(x+1/g) w połączeniu z gaussowskim szumem podobna jest do sigmoidy, parametr g reguluje jej nachylenie.

18. Zachowanie neuronu jest wynikiem równowagi prądów płynących przez różne kanały. Impulsy

19. Emergent pozwala nam symulować neurony z realnymi parametrami. Parametry Pojedyncza synapsa daje mały wkład do całkowitego potencjału postsynaptycznego (EPSP); potrzeba 5-300 niemal jednoczesnych pobudzeń by wywołać impuls.

20. Emergent pozwala nam symulować neurony z realnymi parametrami. Emergent: Unit.Proj Funkcje aktywacji: Noisy xx1; może być też bez szumu, lub liniowa z szumem lub bez, lub depress lub spike. g_bar_e jest ułamkiem określającym jaka część kanałów pobudzających jest otwarta w przedziale czasowym on/off_cycle. e_rev_e to potencjał równowagi dla kanałów pobudzających. a = akomodacja (zmęczenie), wzrost koncentracji Ca++ w neuronie => otwiera kanały hamujące (zwykle K+). h = histereza, spowolnienie reakcji, aktywne neurony pozostają jakiś czas aktywne po zaniku pobudzania - dwa mechanizmy samoregulacji.

21. Net = całkowite pobudzenie zmienia się od 0 do g_bar_e=1 czyli wszystkie kanały aktywne. I_net: prąd płynie do neuronu, osiągana jest równowaga, po wyłączeniu pobudzenia wypływa z neuronu. V_mto potencjał na wzgórku aksonowym, wzrasta z -70mV (tu 0.15) do +50mV (tu 0.30). Act = aktywacja wysyłana dalej; jeśli zrobić spike to będą Emergent: wyniki pojedyncze impulsy; fluktuacje wynikają z dodania szumu, tu jest mała wariancja szumu = 0.001 Acteq = odpowiednik aktywacji średniej (rate-code).

22. Emergent: wyniki