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Reguladores químicos del crecimiento vegetal Auxinas Citocininas Giberelinas Etileno ácido abscísico (ABA) Otras: poliaminas , jasmonatos , ácido salicílico , brasinosteroides , sistemina. Auxinas.
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Reguladores químicos del crecimiento vegetal Auxinas Citocininas Giberelinas Etileno ácido abscísico (ABA) Otras: poliaminas, jasmonatos, ácido salicílico, brasinosteroides, sistemina
Auxinas • El ácido indolacético (AIA) se sintetiza en meristemas, hojas jóvenes, y en frutos y semillas en desarrollo. • TRANSPORTE (basípeto en tallo, acrópeto en raíz) • XILEMA Y FLOEMA • TRANSPORTE POLAR por células parenquimáticas
El transporte de auxina es independiente de la gravedad Agar donor con auxina* Donor Término apical Ápice del vástago Receptor Hay transporte hacia bloque receptor Hipocótilo Segmento Inversión Donor Límite basal Receptor Transporte hacia bloque receptor bloqueado Plántula
Transporte polar: hipótesis quimiosmótica El AIA entra pasivamente (IAAH) or por contransporte activo de la forma aniónica (AIA–). Velocidad: > difusión < floema requiere energía metabólica!! NPA y TIBA herbicidas
FOTOTROPISMO • Charles y Francis Darwin 1881 "Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a curvarse."
Auxinas Charles y Francis Darwin 1881 FOTOTROPISMO "Debemos concluir, por tanto, ─ escribieron ─ que cuando las plántulas son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a curvarse."
Ápice del Coleoptile completamente dividido por una fina pieza de mica No hay distribución lateral de la auxina Coleoptile de maíz Bloque de agar Luz unilateral Ápice del Coleoptile parcialmente dividido por una fina pieza de mica Distribución lateral de la auxina No hay destrucción de auxina (Cholodny y Went, 1920) Evidencia de que: 1- la distribución de auxina es estimulada por luz unidireccional en coleoptiles de maiz y 2-la luz no destruye a la auxina
auxein, "aumentar” (griego) 1926, Frits W. Went
AIA mid-1930s Vía triptofano-dependiente de biosíntesis de ác. Indolacético (AIA)
El AIA también se sintetiza a partir de indol o indol-3-glicerol fosfato
auxinas sintéticas: herbicidas en horticultura y agricultura
Incrementa la extensibilidad de la pared celular: - crecimiento ácido. 3-5 minutos, alcanzando un máximo a los 30 minutos y finalizando al cabo de 1 a 3 horas • Turgencia! enzima de la pared celular que rompe los enlaces cruzados entre las cadenas de celulosa
la luz azul genera: 1-gradiente de auxina 2- gradiente de fosforilación de fototropinas (fotoreceptoras de membrana) Pero: Se desconoce la relación entre 1 y 2. • Transporte lateral de auxina (poca evidencia) • destrucciòn de AIA por la luz • Inactivación de genes de la síntesis de AIA?.
Posibles etapas en la acción de la auxina • Crecimiento ácido mediado por expansinas • Inducción de síntesis de enzimas hidrolíticas y componentes de la p.c. Mensajeros secundarios
Pared celular 1º 1-endo-ß (1-4)-D-glucanasa 2-xiloglucano-endotransglicosilasa(XET), Proteína estructural 3- expansinas
Posibles etapas en la acción de la auxina • Crecimiento ácido mediado por expansinas • Inducción de síntesis de enzimas hidrolíticas y componentes de la p.c. Mensajeros secundarios (Ca2+) Proteínas varias
Respuesta a las hormonas (general) AMPc Hopkins, 1999
dos efectos diferentes sobre la elongación celular: 1- efecto a corto tiempo, rápido (hipótesis ácida) 2- continuado, debido a la regulación de la expresión génica. Posibles etapas en la acción de la auxina
LA RESPUESTA A LAS AUXINAS EN LAS PLANTAS DEPENDEN DE LA CONCENTRACIÓN DE HORMONA Y DEL TIPO DE ÓRGANO TRATADO.
Gravitropismo positivo Gravitropismo negativo
Otros EFECTOS FISIOLÓGICOS Dominancia apical
Estimula el desarrollo de las raíces adventicias se acumula AIA en la parte inmediatamente superior al corte Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). El extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de ácido naftalénacético, NAA (una auxina sintética). Luego fueron cultivados en vermiculita húmeda durante 2 semanas
Estimula el desarrollo del fruto (A) Fresa normal (Fragaria ananassa). (B) Fresa en la que se han extraído todos los frutos (aquenios). Si se hubiera aplicado una pasta conteniendo auxinas, el crecimiento de la fresa hubiera sido normal. (C) Fresa a la que se han extraído una tira horizontal de aquenios • Número de semillas fecundadas • Partenocarpia
Regulación del desarrollo de brotes o yemas florales parecido a flores tratadas con NPA la primera función de los genes pin1-1 podria ser regular el transporte polar de auxina en la inflorescencia
CITOCININAS Estimulan la división celular en presencia de auxinas
Derivados de la adenina Estructura básica de las citoquininas 1956 Skoog Miller y Letham en 1963 Quinetina Zeatina a partir de preparaciones autoclavadas de DNA
LUGAR DE SÍNTESIS: • ÁPICE DE RAÍZ • SEMILLAS EN DESARROLLO • CAMBIUM ACTIVO • HOJAS • FRUTOS • TUBÉRCULOS EN ACTIVO CRECIMIENTO TRANSPORTE XILEMA FLOEMA
LAS CITOCININAS MODIFICAN LA DOMINANCIA APICAL Y PROMUEVEN EL DESARROLLO DE YEMAS LATERALES Aplicando directamente citocininas a las yemas estas se desarrollan (pero por poco tiempo, para que sea contínuo el crecimiento se necesita AIA)
ESCOBAS DE BRUJAS: SE OBSSERVAN EN ÁRBOLES Y EN DICOTILEDÓNEAS ATACADAS POR HONGOS QUE PRODUCEN ALTAS CONCENTRACIONES DE CITOCININAS ALTERA LA DOMINANCIA APICAL DESARROLLO DE GRAN CANTIDAD DE RAMAS
Plantula a Plántula b Plántula c Sitio de aplicación de áplicación del Ácido 14C aminoisobutírico No tratada Tratada con quinetina No tratada H2O solamente Quinetina: se vuelve sumideo para el Ácido 14C minoisobutírico No tratada (sin radiactividad) CAPACIDAD DE MOVILIZAR NUTRIENTES Altera la relación fuente-sumidero
PREVENCIÓN DE LA SENESCENCIA CITOCININAS RETRASAN EL AMARILLAMIENTO DE LAS HOJAS CUANDO ENVEJECEN SI SE APLICAN A LA SUPERFICIE FOLIAR: ISLAS VERDES CON > CONCENTRACIÓN DE CITOCININAS • CAPACIDAD DE MOVILIZAR NUTRIENTES • REGULAR SÍNTESIS O ACTIVIDAD ENZIMÁTICA • PROTEGEN LAS MEMBRANAS
ORGANOGÉNESISLADESDIFERENCIACIÓNDEPENDE DE LA RELACIÓN AIA-CITOCININAS APLICADA A UN CALLO
Algunas bacterias patogenicas de plantas secretan citocininas libres
Algunas bacterias patogenicas de plantas secretan citocininas libres T_DNA: auxina Zeatina (ipt) opinas
Modos de acción: • Regulan la síntesis proteica. • Afectan las etapas post-transcripcionales en algunas especies. • Su presencia en los ARNt pueden regular la síntesis proteica