Nathalie van Beek Katrien Van Geel Macro-Evolutie 2009-2010

1. Hopeful Monsters Nathalie van Beek Katrien Van Geel Macro-Evolutie 2009-2010

2. Inhoud • Hopeful monsters • Geschiedenis • Controverse • Hopeless monsters • Macromutationistische misvatting • Correlatie genexpressie en evolutie • Voorbeelden hopeful monsters • Schilpadden • Genetics species difference • Genetische basis van species difference • Major genes • Voorbeelden hopeful monsters • Drosophila • Besluit

3. Hopeful monsters • Term gebruikt in evolutionairebiologie • Beschrijfteengebeurtenis van ogenblikkelijkespeciatie die positiefbijdraagtbij het ontstaan van nieuweevolutionairegroepen • Grote veranderingenwordenveroorzaakt in éénstap door eenmutatietijdens de ontogonie • Meestemutaties gedoemdomtesterven (Monsters) • Soms  mutatievoordelig (Hopeful monsters)  grondleggernieuwesoort

4. Geschiedenis • 1930 – geïntroduceerd door Richard Goldschmidt • Macromutatie – Macro-evolutie • Geen accumulatie van kleine veranderingen in een populatie (Darwin) punctuatedequilibrium Richard Goldschmidt

5. Geschiedenis • 1980 – Gould haalde Goldschmidts theorie aan als verklaring voor gaten in het fossielen bestand (theorie punctuated equilibrium) • 1993 – door veel weerstand trok Gould deze verklaring terug

6. Controverse • Sprongsgewijze evolutie (punctuated equilibrium) VS • Darwin : graduele evolutie van populaties (fyletisch gradualisme) Aanwijzingen: • onvolledig fossielen bestand • pre-adaptatie

7. Thomomys talpoides Pre-adaptatie • Elke intermediaire vorm – tussen voorouders en afstammelingen - vervult een eigen functie • Vb.: halve kaak = ondersteuning van de kieuwen  Fyletischgradualisme • Maar : soms geen pre-adaptieve functie te vinden  GEEN gradualisme WEL sprongsgewijs  punctuatedequilibrium • Vb.: externe wangzakken (geen verbinding met mond) van bepaalde knaagdieren (Geomyidae & Heteromyidae)

8. Maar : • Darwin’s visie: • 1.) natuurlijke selectie en random variatie • 2.) graduele, trage, continue evolutie • Goldschmidt was niet anti-Darwin ! (volgens Gould) • Zowel natuurlijke selectie, graduele evolutie en sprongsgewijze evolutie kunnen samen voorkomen

9. Hopeless monsters • Voorstanders hopeful monsters maken twee vaak voorkomende fouten : • 1.) macromutationistische misvatting • Eén mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort  extrapoleren  verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan een mutatie op datzelfde gen

10. 1.) macromutationistische misvatting Vb.: Puntuated equilibrium : • Gedomesticeerde kip  één enkele mutatie blokkeert aanmaak veren • Kale hoofd van de gier  ook te wijten aan één enkele mutatie Fyletischgradualisme : • Kale hoofd van de gier  adaptatie aan voedingswijze Necrosyrtes monachus

11. Hopeless monsters • 1.) macromutationistische misvatting • Eén mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort  extrapoleren  verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan één mutatie in datzelfde gen • MAAR • Misvatting : foute extrapolatie • VB.: dwerggroei mens  aap

12. Hopeless monsters • Voorstanders hopeful monsters maken twee vaak voorkomende fouten : • 1.) macromutationistische misvatting • Eén mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort  extrapoleren  verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan één mutatie in datzelfde gen • 2.) verandering in genexpressie gecorreleerd met evolutionair kenmerk DUS verandering v/d genexpressie heeft evolutie v/h kenmerk veroorzaakt. • Maar: Correlatieve verbanden zijn niet noodzakelijk causale verbanden

13. 2.) Correlatie genexpressie & evolutie • VB.: expressie Src gen (Sexcombsreduced gene) gecorreleerd met de aanwezigheid van sex combs bij mannetjes in Drosophila soorten • Puntuated equilibrium: verschil tussen soorten (in aanwezigheid sex combs) gecontroleerd door mutatie in 1 gen • Fyletisch gradualisme : Src gen geassocieerd met met aanwezigheid sex combs, NIET mutatie Src gen sex combs veroorzaken  door verschillende genen  Correlatieve verbanden zijn niet noodzakelijk causale verbanden Drosophilamelanogaster

14. Voorbeelden hopeful monsters ? • Schilpadden: - Opbouw schild - Plaatsing van de schoudergordel • Opbouw schild: niet te verklaren via gradualisme • Theorie : voorouder met bedekking van osteodermen  graduele evolutie naar beenplaten die heel het lichaam bedekten (epitheca)  verbening onder het epitheca • Praktijk : eerste fossiele schilpad bezat een compleet epitheca

15. Proganochelys quenstedti

16. Voorbeelden hopeful monsters ? • Schilpadden: - Opbouw schild • Plaatsing van de schoudergordel • Plaatsing schoudergordel: ook niet te verklaren via gradualisme • Theorie : progressieve achterwaartse verplaatsing van de pectorale gordel naar achteren • Praktijk : geen/ zeer kleine verplaatsing van de pectorale gordelMAAR een afbuiging van de ribben naar een oppervlakige positie

17. Dus .... • Axiale skelet van de schildpad is niet te verklaren door graduele evolutie (tussenstappen) • Kleine aanpassing in de ontogonie kunnen leiden tot grote morfologische veranderingen. • Hopeful Monster ?

18. Genetics species difference Genetische basis • Genetische basis van species differences: simpel of complex • Aantal genetische aanpassingen groot of klein • Genen die zorgen voor een groot effect aan/afwezig • Epistasie aan/afwezig • Aantal factors die zorgen voor soortenverschillen: • Geen consistentie: mix resultaten van veel tot weinig genen

19. H. Allen Orr, 2001

20. Geen reden voor consistentie : elke divergentie kan verschillen van elkaar door verschil in sterkte van selectie + door de genetische variatie die aanwezig is • Soorten gedivergeerd in de tijd (oudere taxa verschillen in meer factors dan jongere) • Qualitatieve selectie : natuurlijk vs. sexuele selectie

21. Genetisch bewijzen voor punctuated equilibrium ? • Major genes: één enkel gen verklaart morfo-logische divergentie. • Genetisch bewijs hopeful monsters ? • Spelen ze een rol in soorten differentiatie ?

22. Major genes: rol in soorten differentiatie ? Mimulus • Soms wel: Vb.: Nasonia, één chromosoom regio bepaalt grotendeels de verschillen in vleugelgrootte • Soms niet: morfologische verschillen die de zelfbevruchting beïnvloeden in de plant Mimulus worden gecontroleerd door verschillende loci die meestal een klein effect hebben. Nasonia

23. Dus... • Major genes spelen soms een rol in de evolutie van soorten differentiatie (soms zelfs moleculair vastgelegd) • Bewijs voor hopeful monster theorie ??

24. Drosophila • Hsp90 : ligt aan interface ontwikkelingspathways • Mutatie Hsp90  zorgt voor fenotypische variatie • Variatie van morfologische structuren worden gebufferd door Hsp90 gen  als Hsp90 niet werkt (mutatie of omgevingscondities) variatie komt tot uiting  kan selectie op plaatsvinden  onafhankelijk van Hsp90 Drosophilamelanogaster

25. Gevolgen Hsp90 Rutherford et al., 1998

26. Hsp90 • Alle nakomelingen hebben mutaties  niet mogelijk door mendeliaanse segregatie (2/3 enkel)  mutatie is onafhankelijk geworden van Hsp90 en overerfelijk • Temperatuursafhankelijk: zeer hoge/lage temperaturen versterken/veroorzaken mutaties

27. Dus ... • Eerste bewijs van een moleculair mechanisme dat het proces van evolutionaire veranderingen door de omgeving helpt • “ … may have been adaptive for particular lineages, perhaps allowing the rapid morphological radiations that are found in the fossil record.” Hopefull monster?

28. Besluit... • Voor- & tegenstanders : nog steeds geen consensus • Bewijzen zullen anders geïnterpreteerd worden door beide partijen • Meer genetische testen in de toekomst zullen mogelijk duidelijkheid brengen

29. Hopeful monsters Bedankt voor uw aandacht

30. Referenties Gould S.J. 1977. The return of the hopeful monsters. Natural History 86: 22-30. Rutherford S.L. & Lindquist S. (1998). Hsp90 as a capacitor of morphological evolution. Nature 396: 336-342. Rieppel O. (2001). Turtles as hopeful monsters. BioEssays 23: 987-991. Judson O. (2008). The monster is back, and it's hopeful. The Wild Side (The New York Times Blog). Orr H.A. (2001). The genetics of species differences. Trends Ecol. Evol. 16: 343-350. Orr H.A., Masly J.P. & Presgraves D.C. (2004). Speciation genes. Curr. Opinions in Genet. Developm. 14: 675-679.  Coyne J. (2008.) Hopeless monsters. The Loom - a blog about life, past and future 12