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TEMA 8 TEJIDOS ANIMALES
1.EPITELIOS • Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Están formados por células dispuestas de manera contigua, sin que exista prácticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de unión, como las uniones estrechas y desmosomas, además de uniones focales, que forman puentes intercelulares para fortalecer la cohesión entre las células epiteliales. Esto hace difícil o imposibilita el paso de determinadas moléculas por el espacio intercelular. Los epitelios no poseen red de capilares sanguíneos por lo que la nutrición se realiza por difusión desde el tejido conectivo subyacente. Las células epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada lámina basal. Bajo la lámina basal siempre aparece tejido conectivo. La lámina basal tiene un componente producido por las células epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente. Es característico también de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz o hacia el exterior) y su dominio basal (orientado hacia la lámina basal).
Las funciones de los epitelios son muy variadas: protección frente a la desecación o la abrasión, filtración, absorción selectiva, transporte de sustancias por su superficie, y además pueden poseer células que actúan como órganos sensoriales, de secreción, etcétera. Algunas de estas funciones son posibles gracias a la presencia de especializaciones celulares en sus superficies libres o apicales como cilios, flagelos y microvellosidades. • El tejido epitelial recibe distintos nombres según donde se localize. Por ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad cardíaca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la superficie interna de los vasos sanguíneos y linfáticos es el endotelio. Además, los epitelios se nombran teniendo en cuenta el número de capas de células, la forma de las células de la capa más externa y si tienen o no especializaciones en su superficie apical.
Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus células para formar estructuras macroscópicas especializadas como el pelo, las uñas o las plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente. El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulación. Por ejemplo, el epitelio epidérmico procede del ectodermo, los que forman los capilares sanguíneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo. • En algunas ocasiones las células epiteliales se agrupan y se especializan en la secreción de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio glandular. El epitelio no glandular se denomina epitelio de revestimiento.
EPITELIOS de REVESTIMIENTO • Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies externas (piel, pulmones o aparato digestivo) e internas (vasos sanguíneos, linfáticos y pleuras). Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sanguíneos o linfáticos se llaman endotelios. Los epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus células están fuertemente unidas por complejos de unión. Poseen una alta tasa de renovación celular debido a la proliferación de las células progenitoras presentes y a una muerte celular continuada. Pueden poseer especializaciones celulares que les permiten ser receptores sensoriales y, según los organimos, desarrollar estructuras complejas como pelos, plumas o escamas.
Se clasifican según el número de capas celulares que presentan y la forma celular de la capa más apical. En los epitelios simples, constituidos por una sola capa de células, todas las células contactan con la lámina basal y también forman la superficie libre del epitelio. Las células pueden ser aplanadas, cúbicas (igual de anchas que de altas) o prismáticas (más altas que anchas). En los epitelios pseudoestratificados todas las células contactan con la lámina basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del epitelio puesto que unas son más altas que otras. Éste es un epitelio simple con apariencia de estratificado. Los epitelios estratificados poseen dos o más capas de células en las que sólo una de las capas contacta con la lámina basal, mientras la capa más superficial forma la superficie libre. Los epitelios estratificados se clasifican en planos, cúbicos o prismáticos, según la forma de las células del estrato que delimita el espacio libre del epitelio. Los epitelios de transición tienen más de una capa de células pero su aspecto cambia dependiendo del estado en que se encuentre el órgano que tapizan.
Forma celular Planos o escamosos Cúbicos Prismáticos Disposición celular Simples Estratificados Pseudoestratificados de Transición
Epitelios de revestimiento planos Están formados por células aplanadas a modo de mosaico. Ej:vaso sanguíneo , piel y esófago. Planos estratificado Planos simple Planos estratificado
Epitelios de revestimiento cúbicos Están formados por células que suelen ser igual de altas que de anchas. Ej:glándula
Epitelios de revestimiento prismáticos Están formados por células más altas que anchas. Ej:vesicula biliar y uretra
Epitelios de revestimiento de transición Están formados por células que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende.Ej:vegiga urinaria
Epitelios de revestimiento pseudoestratificados Están formados por células que disponen sus núcleos a distinta altura pero todas las células tienen su membrana citoplasmática en contacto con la lámina basal. Ej: tráquea
EPITELIOS GLANDULARES • En mayor o menor medida, todas las células vivas son secretoras, pero algunas están especializadas en esta función. Típicamente unaglándula es una asociación grande y compleja de células cuya principal función es la secreción. Pero a veces existen células aisladas o agrupaciones pequeñas de células que se localizan entre los epitelios de revestimiento y que también están especializadas en la secreción. Se habla entonces de glándulas secretoras intraepiteliales que pueden ser unicelulares o multicelulares. Durante su formación embrionaria, las glándulas se originan a partir de un epitelio de revestimiento, denominándose exocrinas o endocrinas dependiendo del destino de su producto de secreción.
Las glándulas exocrinasliberan sus secreciones a una cavidad interna o al exterior del organismo. Pueden hacerlo directamente, como es el caso de las células caliciformes o el de las células de la superficie secretora del estómago, ambas intraepiteliales, o mediante un conducto excretor que comunica la porción secretora con el epitelio de revestimiento. Estas últimas son las más complejas morfológicamente y se diferencian entre sí por la forma de sus conductos excretores y por la organización de sus porciones secretoras.
El modo en que las células de las glándulas exocrinas secretan sus productos pueden ser: a) Merocrina, cuando el producto es secretado por exocitosis; b) Apocrina, cuando la secreción implica la rotura y liberación de la porción celular apical; c)Holocrina, cuando el contenido interno de la célula se libera por rotura total de ésta.
Las sustancias secretadas por las glándulas exocrinas son variadas y con funciones diversas, y esto se utiliza como criterio para su clasificación. Así, pueden ser mucosas, serosas o mixtas. Las glándulas mucosas pueden liberar glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas para recubrir superficies internas, mientras que las glándulas serosas liberan enzimas para la digestión de los alimentos. Estas dos tipos se distinguen claramente en la glándula salival. Por otra parte, un ejemplo de glándula mixta, que contiene células mucosas y serosas formando parte del mismo alveolo secretor, lo tenemos en la glándula salival submandibular que segrega mucus y contenido proteico a la cavidad bucal. En el proceso de secreción ayudan las células mioepiteliales, unas células con capacidad de contracción que poseen largas prolongaciones envolviendo las porciones secretoras de las glándulas.
Las glándulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos, como hormonas y proteínas, al espacio extracelular desde donde pasan al torrente sanguíneo para distribuirse por el resto del organismo. Hay glándulas endocrinas intraepiteliales unicelulares que forman el sistema neuroendrocrino difuso. Estas células están aisladas y entremezcladas con las células epiteliales de revestimiento del tracto respiratorio, del tracto gastrointestinal y entre las células de la hipófisis. La dependencia de los vasos sanguíneos del resto de las glándulas endocrinas (no intraepiteliales) hace que las células secretoras se dispongan en cordones o glomérulos rodeados por una red densa de capilares. Los productos de secreción no se liberan inmediatamente después de su síntesis sino que se pueden almacenar en el interior celular hasta que llegue la señal para su liberación. En algunos casos, estos productos, pueden almacenarse extracelularmente en reservorios denominados folículos, formados por células secretoras, como el caso del tiroides. En otras ocasiones varias glándulas endocrinas que secretan sustancias diferentes se asocian para formar una estructura única, como en las glándulas suprarrenales.
Existen órganos como el páncreas en el que coexisten glándulas exocrinas y endocrinas en estrecha asociación. La parte exocrina libera su contenido al tubo digestivo, mientras que la parte endocrina forma los islotes de Langerhans.
2.TEJIDO CONJUNTIVO • El tejido conectivo es el principal constituyente del organismo. Se le considera como un tejido de sostén puesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos y órganos, sirve de soporte a estructuras del organismo y proteje y aisla a los órganos. Además, todas las sustancias que son absorbidas por los epitelios tienen que pasar por este tejido, que sirve de puente de comunicación entre distintos tejidos y órganos, por lo que generalmente se le considera como el medio interno del organismo. Bajo el nombre de conectivo se engloban una serie de tejidos heterogéneos pero con características compartidas. Una de estas características es la presencia de células embebidas en una abundante matriz extracelular, la cual representa una combinación de fibras colágenas y elásticas y de una sustancia fundamental rica en proteoglucanos y glucosamicoglucanos. Las características de la matriz extracelular son precisamente las responsables de las propiedades mecánicas, estructurales y bioquímicas del tejido conectivo. La clasificación del tejido conectivo en distintos subtipos depende de los autores pero generalmente se agrupan de la siguiente forma:
Conectivo propiamente dicho Mesenquimático Mucoso o gelatinoso Reticular Elástico Laxo o areolar Denso Conectivo especializado Adiposo Cartilaginoso Óseo Sanguíneo
TEJIDO CONECTIVO PROPIAMENTE DICHO • En el tejido conectivo propiamente dicho nos encontramos distintos tipos de células embebidas en una matriz extracelular más o menos abundante. Las células principales son los fibroblastos, cuya función es elaborar los precursores o los componentes de la matriz extracelular. En el microscopio óptico, el fibroblasto se observa como una célula alargada, fusiforme, con un núcleo ovoide que presenta uno o dos nucleolos y con un citoplasma generalmente poco visible. Otras células como las mesenquimáticas y las reticulares son típicas de determinadas variedades de conectivo propiamente dicho, como veremos más adelante. Células procedentes de otros tejidos del organismo, principalmente de la sangre, pueden encontrarse en el tejido conectivo propiamente dicho, entremezcladas con los fibroblastos. Éstas pueden ser: mastocitos, macrófagos, células plasmáticas o cualquier tipo de linfocito. De acuerdo con la proporción y características de la matriz extracelular y de las células que componen los tejidos conectivos propiamente dichos podemos encontrarnos distintas variedades.
El tejido conectivo mucoso o gelatinoso posee pocas células y fibras de colágeno en comparación con la gran cantidad de sustancia fundamental gelatinosa rica en proteoglucanos, sobre todo de tipo hialuronano, que posee su matriz extracelular. Estas características lo convierten en un tejido muy turgente y con gran resistencia mecánica.
El tejido conectivo mesenquimático está formado por células indiferenciados y materia extracelular laxa de aspecto gelatinoso. A partir de este tejido se formará el resto de los tejidos.
El tejido conjuntivo reticular posee unas células especializadas denominadas reticulares, diferentes de los fibroblastos comunes. Este tejido se encuentra en la médula ósea y en el tejido linfoide. Posee una red de fibras reticulares aparentemente anastomosadas.
El tejido conjuntivo laxo o areolar tiene una distribución muy extensa y se puede considerar como ubicuo ya que aparece en todos los órganos. Se encuentra en zonas que no requieren una gran resistencia a las tensiones mecánicas. Su matriz extracelular se compone de fibras dispersas desorganizadamente entre los fibroblastos. Este tejido desempeña un papel fundamental en la nutrición de otros tejidos y órganos, ya que los nutrientes difunden fácilmente por la porción acuosa de su matriz extracelular. No es un tejido especializado.
El tejido conectivo denso es especialmente abundante en la lámina propia de órganos huecos. En este tipo de tejido conjuntivo predominan las fibras sobre la matriz amorfa y los fibroblatos. Según la organización de las fibras y de las células se divide en subtipos
El tejido conjuntivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de colágeno agrupadas en haces gruesos que están entramados formando una red tridimensional. Las fibras de colágeno son más gruesas que en el tejido conectivo laxo. Se encuentra en la dermis y formándo las cápsulas que envuelven los órganos.
El tejido conjuntivo denso regular posee una matriz extracelular con una gran cantidad de fibras de colágeno que se ordenan en forma paralela. Esto refleja unas necesidades mecánicas y de hecho este tejido se encuentra en aquellas estructuras sometidas a tensiones mecánicas unidireccionales, como los tendones, ligamentos y las vainas o fascias que rodean a los músculos esqueléticos.
TEJIDO ADIPOSO • El tejido adiposo se puede considerar como un tejido conectivo un tanto atípico puesto que posee muy poca matriz extracelular, pero su origen embrionario son las células mesenquimáticas que dan lugar al resto de tejidos conectivos. Es un tejido especializado en el almacenamiento de lípidos gracias a unas células capaces de contener en su citoplasma grandes gotas de grasa: los adipocitos. Estas células, que también se pueden encontrar dispersas en el tejido conectivo laxo, se agrupan estrechamente en gran número para formar el tejido adiposo.
Los adipocitos se disponen formando lóbulos que están separados unos de otros mediante septos de tejido conectivo fuertemente irrigados por vasos sanguíneos. Las imágenes de microscopía muestran a los adipocitos como células huecas, con el citoplasma y el núcleo formando una banda estrecha en las proximidades de la membrana citoplasmática. Ello es debido a que los lípidos que contienen son eliminados con los solventes orgánicos empleados en el procesamiento del tejido para su observación.
Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado por grasa blanca (o unilocular), cuyos adipocitos presentan una gran gota de lípidos, y el formado por grasa parda (o multilocular), con adipocitos formados por numerosas gotas de lípidos. El primero está presente en todos los animales mientras que el segundo es frecuente en los animales hibernantes y en los fetos de los mamíferos.
TEJIDO CARTILAGINOSO • Es uno de los principales tejidos de soporte, junto con el hueso. Su función es posible gracias a las propiedades de su matriz extracelular, la cuál es predominante en este tipo de tejido. El cartílago es una estructura semirígida que permite mantener la forma de numerosos órganos, la superficie de los huesos en las artículaciones y es el principal tejido de soporte durante las etapas iniciales del desarrollo, cuando el hueso aún no está formado. Es un tejido avascular y su matriz extracelular está formada fundamentalmente por colágeno, fibras elásticas y glucosaminoglicanos sulfatados. Las células que lo componen son los condrocitos que se localizan en pequeñas oquedades, denominadas lagunas, diseminadas por el tejido cartilaginoso.
La mayor parte del cartílago, excepto el tipo de cartílago denominado fribrocartílago, está rodeada por una capa de tejido conectivo denominadapericondrio, que posee una capa externa de tejido conectivo fibroso formada por fibroblastos y fibras de colágeno y una interna condrogénica, donde se encuentran las células condrogénicas y los condroblastos que darán lugar a los condrocitos. Las células condrogénicas producen a los condroblastos y estos últimos son los responsables de sintetizar la matriz cartilaginosa. A medida que la sintetizan se van rodeando de ella y se transforman en condrocitos. Este crecimiento es por aposición. En el cartílago joven, sin embargo, los condrocitos pueden dividirse y contribuyen a la formación de matriz extracelular en lo que se denomina crecimiento intersticial.
Hay tres tipos de cartílago en el organismo: hialino, elástico y fibrocartílago. El cartílago hialino se encuentra rodeando a la mayoría de los huesos en las articulaciones, los anillos de la tráquea o el cartílago de la nariz, entre otros. El cartílago elástico contiene una gran cantidad de fibras elásticas, lo que le confiere la capacidad para estirarse sin romper su estructura, y se encuentra en ciertos lugares como epiglotis, canal auditivo y pabellón auditivo. El fibrocartílago se encuentra en lugares como los discos intervertebrales y ciertos lugares de inserción del tendón al hueso.
TEJIDO ÓSEO • El óseo es el principal tejido de sostén y protección en los animales vertebrados. Pero además tiene otras funciones como almacén y regulación metabólica de elementos como el calcio y el fósforo, o la producción de las células sanguíneas mediante un proceso denominado hematopoyesis, ya que aloja los elementos hematopoyéticos de la médula ósea.
Su componente más característico es una matriz extracelular mineralizada formada por cristales de hidroxiapatita (fosfato cálcico cristalizado que representa hasta el 65 % de la matriz). El resto lo forma la parte orgánica de la matriz que está compuesta por una gran abundancia de fibras de colágeno (sobre todo el tipo I, el cual puede representar hasta el 95% de la parte orgánica) y por glucosaminoglicanos en menor cantidad. Esta composición confiere al tejido óseo una gran consistencia, dureza, resistencia a la compresión y cierta elasticidad. Según la densidad de la matriz extracelular hablamos de hueso compacto cuando es muy densa o de hueso esponjoso cuando presenta numerosas oquedades que le dan un aspecto más laxo. Las células que constituyen el hueso maduro se denominan osteocitos. El hueso está en continua remodelación. Las células encargadas de destruir hueso se denominan osteoclastos mientras que su formación se lleva a cabo por los osteoblastos, que van quedando encerrados en cavidades de matriz extracelular y se convierten en osteocitos. Al contrario que el cartílago, el hueso es un tejido fuertemente irrigado por el sistema sanguíneo
Según la densidad de la matriz extracelular, la cual se puede observar con una lupa, podemos distinguir dos tipos de tejido óseo: esponjoso o trabecular, cuando la matriz presenta numerosas oquedades que le dan un aspecto laxo, y compacto o cortical, cuando la matriz es muy densa y sin cavidades vacías.
Cuando observamos microscópicamente la orientación de las fibras de colágeno distinguimos tres categorias de tejido óseo: no laminar, con fibras entrecruzadas; laminar, con fibras paralelas que forman haces; y osteónico o laminar concéntrico, con fibras de colágeno que se disponen paralelas formando fibras concéntricas.
El hueso esponjoso o trabecular posee grandes espacios denominados cavidades vasculares, ocupados por vasos sanguíneos y elementos hematopoyéticos. Estas cavidades stán delimitadas por trabéculas óseas en las cuales las fibras de colágeno pueden estar dispuestas de manera entrecruzada (hueso trabecular no laminar) o bien ordenadas en laminillas óseas (hueso trabecular laminar). Generalmente, durante la formación de los huesos u osteogénesis se forma primero un hueso trabecular no laminar, denominado primario, que posteriormente es sustituido por un hueso secundario que es trabecular laminar. Este último se encuentra por lo general en el interior de los huesos, como el interior de la epífisis o en la cabeza de los huesos largos, siempre rodeado por hueso compacto.
El hueso compacto o cortical no posee cavidades vasculares, sino que su matriz extracelular se ordena en laminillas óseas, las cuales se pueden disponer de manera paralela (hueso compacto laminar) o de manera concéntrica alrededor de un canal (hueso compacto de tipo osteónico). Por este canal discurren vasos sanguíneos y nervios, y junto con las laminillas óseas concéntricas y los osteocitos, dispuestos entre las laminillas, forman en conjunto denominado osteona o sistema de Havers. Los canales de Havers de osteonas cercanas están conectados mediante canales transversales denominados canales de Volkmann. Del orden de 4 a 20 laminillas óseas se disponen alrededor de un canal de Havers. Los osteocitos se encuentran en unos huecos localizados en las laminillas óseas denominados lagunas. De estas lagunas salen pequeños conductos denominados canalículos por donde los osteocitos emiten prolongaciones celulares. Los canalículos se abren a los canales de Havers por donde viajan los vasos sanguíneos, y desde donde los oseocitos obtinen los nutrientes.
Las cavidades interiores o medulares del hueso compacto, así como las cavidades vasculares del hueso esponjoso, están recubiertas por el denominado endostio, que contiene células osteogénicas, osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo al hueso externamente se encuentra el periostio formado por una capa externa de tejido conectivo fibroso y por otra capa más próxima al hueso que contiene material osteogénico, donde se encuentran los osteoblastos. Esta envuelta se encuentra sujeta al hueso mediante haces de colágeno embebidos en la matriz ósea calcificada.
TEJIDO SANGUÍNEO • La sangre se encuentra en el interior de los vasos sanguíneos y el corazón, y circula por todo el organismo impulsada por el corazón y por los movimientos corporales. Entre sus principales funciones está la de transportar nutrientes y oxígeno desde el aparato digestivo y los pulmones, respectivamente, al resto de las células del organismo. También se encarga de llevar productos de desecho desde las células hasta el riñón y los pulmones, y de mantener homogéneamente la temperatura corporal. Entre sus células se encuentran las que forman el sistema inmunitario, que utilizan el torrente sanguíneo y la red de vasos sanguíneos para viajar a cualquier parte del organismo y defendernos frente a las enfermedades.
La sangre es un tipo especializado de tejido conectivo compuesto de células, fragmentos celulares y una matriz extracelular líquida denominada plasma sanguíneo. Las células sanguíneas se clasifican en dos tipos:eritrocitos o glóbulos rojos y leucocitos o glóbulos blancos. La sangre también contiene fragmentos celulares denominados plaquetas. Los leucocitos se dividen a su vez en granulares: neutrófilos, basófilos y eosinófilos, y en agranulares: linfocitos y monocitos.
