Sugulisuse evolutsioon

1. Sugulisuse evolutsioon Sugulist protsess - kahe genoomi ühinemine või genoomide osade vahetus, mis viib (genoomide mitteidentsuse korral) uute genotüüpidega isendite tekkimisele - rekombinatsioon. haploidsete sugurakkude ühinemine - kuid mitte alati bakter vt pilt 8-1. Sugulisus ei pruugi olla seotud sigimisega! hulkraksus sunnib sugulise protsessi siduma sigimisega? sugulisus pole sünonüümne lahksoolisusega isogaamia ja anisogaamia

2. Mittesuguliselt sigivad väga paljud elukad bakterid, õistaimed keriloomad, lehetäid, aerjalalised, lameussid, vähesed kuid siiski mõned putukad aga ka kalad, konnad ja sisalikud ei ole - linnud ja imetajad vegetatiivne vs partenogenees ehk apomiksis Apomiksise variante taimel vt 8-3. Põhja-Ameerika liblikas Alsophila pometaria - pseudogaamne.

3. Eukarüootne sugulisus tekkinud korra(?), kadunud korduvalt - miks kadunud ja miks säilinud Suguline sigimine on kulukas üks peamine hind ja mitmeid väiksemaid. kahekordne hind ehk isaste hind vt 8-4. Muid: meioos aeglasem kui mitoos; oht partnerit mitte leida - Allee effekt; kui ikka leidub, siis struktuuride ja käitumise kulukus. lõhub kasulikke geenikombinatsioone (pilt 8-5).

4. Traditsiooniline kasu - evolutsioonipotentsiaal (pilt 8-6). • Tõendid ilmsed - pole suuri suguta • evolutsiooniharusid. • Aeglus ja rühmavaliku ideoloogia - • evolutsioonipotentsiaal on sugulisuse tagajärg, mitte põhjus. • Sugulisuse lühikeses ajaskaalas ilmnevad kasud - pole nii lihtne leida • suguline protsess aitab DNA reparatsiooni läbi viia • - otseses mõttes; • - kaudsemas - mutatsioonivabad genotüübid võivad tekkida (pilt 8-7); • Müller’s ratchet - mutatsioonid kuhjuvad igasse liini • - origin vs maintenance

5. Ökoloogilised hüpoteesid - fenotüübilise varieeruvuse eelised. - mida rohkem varieeruvust, seda suurem tõenäosus et ükski ellu jääb - bet-hedging; - kasu konkurentsi korral - erinevamad konkureerivad vähem; - ehk ei suuda konkureerida kahekordse kahjuga Kõige tõsisem ökoloogiline hüpotees - Red Queen

6. koevolutsioon parasiitidega - parasiite on vaja kogu aeg üllatada uute genotüüpidega, et nood ei jõuaks kohaneda. Red Queen olukord: seal pole ESS! Küll on aga ESS rekombinatsiooni mõjutava geeni suhtes - ESS olukorras on ta olemas. Veenev kaudne tõend - parasiitide sugulisus; Aga ka katselisi tõendeid - Uus-Meremaa tigu (pilt 8-10). Usutakse - rohkem kui üks asi võib taga olla.

7. Iseviljastumise vältimine: - isas- ja emasfunktsiooni asünkroonia; - lahksugulised õied; - isesobimatus; - heterostüülia (pilt 8-11). Loomadel - noorloomade dispersioon ja sugulastega paaritumise vältimine. Iseviljastumine - peale sugulisuse kahju vältimise ka inbriidse depressiooni vältimine. Iseviljastuja saab suguta paljuneja kasud kätte.

8. Sugude suhe - sex ratio • Enne õigeid sugupooli - paarumistüübid, • genotüübid, mis saavad astuda sugulisse protsessi vaid mitteidentsesse paarumistüüpi kuuluva isendiga. • seentel ja vetikatel • paarumistüüpe rohkem kui üks sageli, üks või rohkem lookusi • sageduses sõltuv valik - haruldasemal eelis • Lahksoolisus kitsamas mõttes - lisaks • paarumistüüpidele anisogaamia - suured ja väikesed gameedid • arvu ja kvaliteedi vaheline lõivsuhe • jääb kaks tüüpi - suured ja väikesed, väiksemad langevad valiku ohvriks - ESS on linkage disequlibrium gameedi • suuruse ja paarumistüübi vahel

9. Soo determinatsioon sugukromosoomidega, kuid mitte ainult XX ja XY, homogameetne ja heterogameetne sugupool kumb - varieerub siiski vaid vähesed geenid olulised haplodiploidsus - mitmetel lülijalgsetel, eriti kiletiivalistel, lihtsalt emase kontrolli all keskkonnast sõltuv - - roomajatel temperatuurist - taimel valgustatusest

10. - kidavagel Bonellia - isased parasiitidena emase suguteedes ja nii kujunebki emasega kohtunud vastsest isane organism, isoleeritud vastsed arenevad emasteks. - mõned ka vahetavad elu jooksul. Sugupoolte arvukuse suhe (sexratio) populatsioonides on kummaliselt sageli 1:1. Miks siis? paar mõistet - suhe alati isaseid/ emaseid, mitte vastupidi primary sex ratio - sugupoolte arvukuse suhe järglaste sünni ajal; secondary sex ratio ehk operational sex ratio - sugupoolte suhe paljunemise ajal

11. Miks siis 1:1? Fisheri seletus: idee - emaste ja isaste summaarne kohasus populatsioonis on võrdne, ühe isendi kohasus kohta on pöördvõrdeline miskit sugu olevate isendite sagedusega (pilt 8-11). Kui populatsioonis on emaste-isaste suhe 1:1, siis üks poeg viljastab keskmiselt ühe emase. Kui populatsioonis on isaseid rohkem kui emaseid, siis üks poeg viljastab keskmiselt vähem kui ühe emase, kasulikum on olla emane ja kasulikum on omada emaseid järglasi. Kui sugude suhe on päritav - läheb lahti evolutsioon 1:1 suhte taastamise suunas, sama teiselt poolt kui emaseid oli alguses rohkem.

12. Seega on suhe 1:1 ESS. Sugude 1:1 suhe on kaalukaks tõendiks rühmavaliku vastu. Siiski, suhte 1:1 tingimused: 1) paaritumine panmiktiline; 2) emased ja isased emaga võrdses suguluses; 3) isase ja emase järglase hind võrdne. Mitte 1:1 suhted vaadeldavad eelduste rikutuse juhtudena. Kui poegade ja tütarde produtseerimine ei ole võrdselt kulukas, hakkab valik soosima odavama sugupoole enamusega suhteid. ESS - poegadesse ja tütardesse investeeritud ressurside võrdsuse korral.

13. Uuritud lindudel - kus sugulise dimorfismi oludes kulub suurema peale rohkem ressurssi, võrdsus leitud. Seevastu sugude erinev suremus ei avalda mõju opt sugude suhtele - kui miskit sugupoolt sureb rohkem, on sedavõrd paremas seisus ellujääjad. Panmiksia eelduse rikutus - Hamilton (1967) - local mate competition - kui järglased paarituvad eelkõige omavahel, siis on emal kasulik toota vaid niipalju poegi, et nad kõik tütred ära viljastaksid, seega on oodata madalaid sex ratio’id.

14. Trivers & Willard (1973) uurisid, kuidas on SR seotud vanemate konditsiooniga. Pole panmiksiat, sest järglase edukus sõltub millestki. Maternaalsed efektid - paremas konditsioonis ema järglased on ise paremas konditsioonis, edukamad sigijad, polügüünsetel elukatel on aga isase kohasuse sõltuvus konditsioonist tugevam kui emastel, seega võidab poeg ema heast konditsioonist rohkem kui tütar, seega on kehvas konditsioonis emal mõttekam toota tütreid - opt SR sõltuvus kvaliteedist, aga võib olla ka keskkonna kvaliteet, mitte tingimata ema oma. Näiteid lindudest ja imetajatest.

15. järglaste erinev sugulus emaga - kiletiivalised, emased järglased töölistele lähemad sugulased kui isased järglased, peaksid soosima emaste enamust, ema seisukohast pole vahet, seega konflikt ema ja tööliste huvide vahel, mõlemapidiseid lahendusi olemas. Veel - mis saab siis, kui tsütoplasma geneetilised elemendid suudavad sugude suhet mõjutada? Saab emaste enamustega SR, - taimedel tsütoplasmaatiline isassteriilsus; - rakusiseselt parasiteeriv bakter Wolbachia.

16. Sugude suhe parasiitsetel kiletiivalistel (8-12, 8-13) - hea uurida, sest haplodipl ja emase poolt kergesti manip. - eelsoodumus lokaalse paarumiskonkurentsi tekkeks - hulk parasiite võib väljuda samast peremehest ja kohe omavahel paarituda. Lokaalse paarumiskonkurentsi testid - - SR seotud munakogumi suurusega (pilt 8-14), munaparasiitide sugukond Scelionidae. - suuremas pesakonnas isaste osakaal väiksem (pilt 8-15); - mida rohkem emaseid laigul, seda kõrgemad SR (pilt 8-16). - mida suurem on peremees, seda enam tasub sinna emast järglast muneda (pilt 8-17)

17. Sugude suhet määravad füsioloogilised mehhanismid imetajatel vähe tuntud ja segased. a) Spermi valik - emane on võimeline mõjutama tõenäosust, et munaraku viljastab X või Y -kromosoomiga seemnerakk. Suguteede pH. Spermi pinnalaeng. b) Loote ja emaka arengu sünkroonsus vähendab loote ellujäämust. Isased looted arenevad kiiremini ja seega võib sünkrooniaga mõjutada ühe sugupoole eelistatust. c) Sooti erinev looteline suremus Arvatakse, et isaste ja emaste looteline suremus on sõltuvuses hormoonide tasemest ning emaka toiduga varustamisest erinev. Hiired ja sead.

18. Hermafrodiitsus ühel isendil on arenenud nii isas- kui emasfunktsioon. Hermafrodiitsed on valdav osa õistaimi, loomadest on tuntumad vihmaussid ja teod. Evolutsioonilised küsimused a) kas tasub olla hermafrodiit või lahksooline? b) kui, siis kui palju peaks investeerima emas- ja kui palju isasfunktsiooni? Kõver, mis iseloomustab emasfunktsiooni kaudu realiserunud kohasuse sõltuvust isasfunktsiooni kaudu realiseerunud kohasusest (pilt 8-18)

19. ühe isendi jaoks optimumi saab graafiliselt leida ESS - kus kahe funktsiooni kaudu realiseeruva kohasuse korrutis on maksimaalne. Keerulisemad kõverad võivad ennustada ka mixed ESS’i - on nii hermafrodiite kui lahksoolisi korraga populatsioonis, taimedel esineb, saar selline.