The Symbiosis and The Symbiotic Fungi التكافل والفطريات التكافلية

1. The Symbiosis andThe Symbiotic Fungiالتكافل والفطريات التكافلية (A) تعريف التكافل: التكافل هو عبارة عن رابطة (Union) تجمع بين كائنين حيين وتكون نتيجتها تبادل منفعة بين الكائنين. هناك أنواع كثيرة من الروابط (Union) أو الجمعيات (Association) بين مختلف الكائنات ولكن في أغلب الأحيان يكون حد الكائنين عبارة عن كائن دقيق Microorganisms. (B) أنواع الروابط التكافلية: أهم الروابط الموجودة هي التي تقوم بين: (a)Bacteria ونباتات فصيلة Leguminasae وتسمى برابطة Nodosity (b)Actinomycetes ونباتات Alnus وتسمى برابطة Actinorrfiza. (c) Cyanophyceae ونباتات Cycas. وكما نلاحظ فإن معظم الكائنات الدقيقة تقع تحت مجموعة Prokaryotes ولكن الرابطة التي تهمنا نحن هي الرابطة التي تربط بين. (d)Fungi ومعظم النباتات الوعائية وتسمى برابطة Mycorrhization. وهنا نلاحظ أن الكائن الدقيق هو Eukaryotes.

2. (C) Mycorrhization: هي كلمة لاتينية الأصل وتعني فطر = Fungus = Myco جذر = Root = Rhiza. ومن هنا نستطيع أن نفهم أن هذه الرابطة تضم الفطريات من ناحية وجذور النباتات من ناحية أخرى وبالتالي يمكننا أن نسميها (بالجذر الفطري). ويمكننا أن نعطيها التعريف التالي: رابطة طويلة الأمد بين جذور النباتات والخيوط الفطرية وينتج عنها تبادل منفعة. تعتبر رابطة Mycorrhization أكثر الروابط انتشاراً ويمكن أن يحدث هذا النوع من التكافل أي Mycorrhization مع أنواع أخرى في نفس النبات فعلى سبيل المثال نباتات Alun يمكن أن يكون له روابط فطرية تكافلية من نوع Mycorrhization وفي نفس الوقت من نوع Actinorrhiza كذلك فإن أفراد الفصيلة Leguminosae يدخلون في عملية التكافل Nodosity وكذلك في نفس الوقت مع الفطريات Mycorrhiza. تاريخ: في عام 1885 لاحظ العالم Frank وجود تركيبات وأشكال غريبة لجذور بعض النباتات تختلف عن الأشكال المعروفة للجذور ولاحظ أن هناك خيوط فطرية تحيط بهذه الجذور وإنها تتغلغل ما بين خلايا القشرة Cortex وأعطى لهذه الأشكال أو هذه الملاحظات اسم Ectotroptie.

4. وفي بعض البحوثات الأخرى لاحظ أن خيوط الفطر تخترق خلايا الجذر القشرية Root Cortical Cells دون أن تحيط بهذه الجذور ولهذا أسماها Endotrophe. وبالتالي فإن كلمة Ectotrophe تعنى أن الخيوط الفطرية تحيط بالخلايا الجذرية للقشرة دون أن تخترقها وبالتالي فهي تعتبر خارجية وتعنى تغذية خارجية. وكلمة Endotrophe تعني أن الخيوط الفطرية تخترق خلايا القشرة الجذرية دون أن تحيط بها وبالتالي فهي تعتبر داخلية وتعني تغذية داخلية. استمر استعمال هذه الأسماء حتى عام 1969 حيث قام العالم Peyronel بتبديل اسم Ectotrophe بـ Ectomycorrhiza. و Endotrophe بـ Endomycorrhiza. والعملية التكافلية ككل سُميت Mycorrlization. وبالفعل فإن تسمية هذه العملية Ectotrophe و Endotrophe. ليس دقيقاً وذلك إليها تعتمد على الغذاء كما أننا نقول تغذية خارجية أو داخلية في حين أن التسمية تعتمد على مكان وجود أو مدى تغلغل الخيوط الفطرية داخل أو حول الخلايا الجذرية وليس عملية الغذاء نفسها.

5. الأنواع المختلفة والمجموعات الرئيسية للميكوريز Different groups of mycorrhiz هناك كما سبق وذكرنا ثلاث أنواع رئيسية من Mycorrhiza: (1) Ectomycorrhiza (2) Endomycorrhiza (3) Ectendomycorrhiza الاختلافات بين هذه الأنواع هي عبارة عن اختلافات مبينة على العلاقة التطورية بين جذر النباتات وخيوط الفطر والعلاقة التطورية هنا هي علاقة تقارب وليس علاقة تطورية بالمعنى التجريدي لكلمة تطور. فمثلا فإننا قد نلاحظ انخفاض مستمر لتجمع الخيوط الفطرية خارج الجذر النباتي (Ectomycorrhiza) وارتفاع مستمر موازي لوجود الخيوط الفطرية داخل العضو النباتي Endomycorrhiza. إذاً في العلاقة من نوع Ectomyorrhiza التقارب بين الفطر والنبات يكون أقل درجة من التقارب في حالة Enomycorrhiza.

6. Ectomycorrhiza External Hyphal network Hartig net Hartig net Fongic Mantel Fongic Mantel Arbuscule Vesicle

7. الاختلافات التشريحيةAnatomic Differences Ectomycorhiza: من الناحية التشريحية نلاحظ أن الجذر النباتي يكون محاطاً بالخيوط الفطرية التي تكون غلاف يسمى Fongic Mantel وهذه الخيوط تستمر بعد ذلك في التغلغل داخل الجذر ولكن في حالة Ectomycorrhiza يكون التغلغل بين الخلايا وبالتالي فإنها تبني شبكة من الخيوط بين الخلايا الجذرية وهو ما تسميه .Hartig net في حالة التكافل من هذا النوع إذاً الخيوط الفطرية تتغلغل بين الخلايا القشرية الجذرية فقط Root Cortical cells ولا تخترق هذه الخلايا. من ناحية ثانية فإن الخيوط الفطرية التي كونت هذه العلاقة تكون متجمعة في التربة المحيطة بالنبات مكونة ما نسميه بالشبكة الفطرية الخارجية External typhal network. إذاً الثلاث أجزاء الرئيسية التي تميز التكافل من نوع Ectomycorrtiza هي: (1) Fongic mantel: الخيوط تحيط بالجذر النباتي وخاصة الجذور الصغيرة القصيرة الفرعية. (2) Hartig net: هي شبكة الخيوط الفطرية المكونة بين خلايا جذر النبات القشرية. (3) External hyphal network: وهي شبكة الخيوط الفطرية الخارجية التي تنتشر داخل التربة وبالتالي توسع دائرة الامتصاص بالنسبة للجذور النباتية.

8. a-1التأثيرات الشكلية لخيوط الفطر وجذور النبات الناتجة عن التكافل: - جذور النبات: - وجود الخيوط الفطرية حول جذور النبات ودخولهم في تكافل معهم يعمل على تغير تركيبهم الخلوي وهذه الاختلافات تتوقف على نوع وجنس النبات وتعتمد على نوع الفطر المتكافل أيضاً. مثال عند نباتات Gymnosperms خلايا الجذر تبقي Isodiametric عند نباتات Angiosperms نلاحظ أن الخلايا تصبح مستطيلة باتجاه عمودي. - نلاحظ أيضاً أن الفجوات الخلوية لجذور النبات تحتوي على كميات كبيرة لعنصر الفسفور على فوسفات Phosphate. أما خلايا القشرة الداخلية وخلايا النخاع"Inner cortical cells and vascular cylinder cells" فإنها لا تتأثر وذلك لأن الخيوط الفطرية لا تصل إليها. أما الشكل الخرجي للخيوط المتكافلة فإنة يتغير الى غالبا في اللون الذي يميل الى الاغمقاق وكذلك في الشكل حيث يتحول غالبا الى كثير التفرع او يكون مايشبة الشعب كما ان الجذور القصيرة المتكافلة تصبح اكثر سمكا نتيجة لالتفاف الخيوط حولها.

10. - الخيوط الفطرية: • نلاحظ دائماً أن هناك اختلافات في شكل وحجم الشبكة الفطرية Fongic mentle وكذلك Hertig net هذه الاختلافات تكون في السمك والتركيب كذلك في اللون وفي طبيعة الـ External hyphal network. • بناء على هذه الاختلافات الشكلية Morphdogical difference قام العالِم Dominik في عام 1969 بتصنيف 12 نوع من Ectomycorrhiza. • أهمية هذا التصنيف ناتج عن أن الفطر نفسه له تأثير مباشر على شكل وحجم هذه الأجزاء وذلك أنه لوحظ أن بعض الفطريات التي تدخل في علاقة تكافل مع عدد كبير ومختلف من النباتات تعطى نفس شكل الميكوريوا في كل الحالات رغم اختلاف العائل النباتي.

11. هذه الاختلافات في الشكل والحجم تُعزى غالباً إلى بعض الإفرازات الأوكسينية Auxinic Secretion "هرمونات نمو" الخاصة وتكون إحدى النتائج العامة لهذه الإفرازات هو تغير في شكل ونمو الجذور حيث تكثر التفرعات وتقل الامتدادات الجذرية

12. a-2العائل النباتي الـ EctomycorrhizaEctomycorrhizal Plant Hosts: الـ Ectomycorrhiza يمثل 5% فقط من مجمل أنواع التكافل والتي تمثل عادة 95% من الأشجار والنباتات. يتركز هذا النوع من التكافل في الأشجار الضخمة وخاصة الأشجار الغابية والخشبية حيث أننا نلاحظ كثرة هذا النوع من التكافل في الأشجار الغابية وندرته في النباتات السنوية والموسمية وخصوصاً نجده في أكثر الأحوال مع الأشجار ثنائيات الفلقة من كاسيات Angiosperms Dicotylecdon’s. ** ومن بين أحاديات الفلقة Monocotylectons نجد فقط نوع جنس Kobresia وهو من فصيلة Cyperaceae. أما من نباتات Gymnosperms أي نباتات عاديات البذور فنجد عدداً قليلاً من الصنوبريات وخصوصاً عائلة Pinaceae وعائلة Cupressaceae و Araucariaceae. لوحظ أحياناً أن بعض هذه الفطريات التكافلية الخارجية تكون أيضاً دمية ومثل هذه الفطريات نجد Phallus impudicus - Paxillus involutus. a-3الفطر التكافلي الـ The Ectomycorrhizal Fungus Ectomycorrhiza: عملية تصنيف الفطريات التكافلية مهما كانت تعتبر عملية غاية في الصعوبة وذلك لاستحالة التعرف أو بالأحرى ربط وتتبع العلاقة بين فطر في مرحلة الآثار Fructification والخيوط الفطرية المتكافلة مع نبات ما.

13. فظهور Fruiting body تحت أحد النباتات لا يثبت تماماً ولا ينفي تماماً ما إذا كان هذا الفطر هو الذي سبب التكافل لهذا النبات حتى ولو كنا نعلم أن هذا الفطر هو تكافلياً ولكن من وماذا ثبت أنه سبب تكافل النبات أو الشجرة التي ينمو تحتها. ولقد حاول الباحثين التعرف على الفطريات التكافلية وتميزهم وتصنيفهم وذلك عن طريق القيام بعملية التكافل الصناعي بين الفطر النامي وبذور النبات وذلك في وسط معقم تماماً ولكن ذلك لم يؤكد لهم تماماً أن هذا الفطر هو الذي يتكافل مع هذا النبات نظراً لأن العمل والتجارب المخبرية ليست تأكيداً قطعياً لما قد يحدث في الطبيعة فلقد لوحظ دون أدنى شك ونجاح علاقات تكافل في المختبرات تحت ظروف متحكم بها في حين أن هذه العلاقات لم تشاهد فقط في الطبيعة. أخيراً اهتدى العلماء لطريقة أكيدة تثبت مسئولية فطر ما عن التكامل مع نبات ما وذلك عن طريق زراعة الفطريات بواسطة الخيوط الموجودة على جذور النباتات وبعد الحصول على الخيوط الفطرية صناعياً ثم القيام بمقارنتها مع الفطر النامي تحت هذا النبات في الطبيعة عن طريق إجراء ما نسميه بهجرة البروتينات الكهربائية أو الأنزيمات بواسطة Electrophoreses. وقد تم تصنيف الفطريات التي تسبب الـEctomycorrhiza ولوحظ أن معظمها تابع لقسم Baridomycetes وبعضها لقسم Ascomycetes وقليلاً جداً من قسم Deuteromycetes خاصة فطر Cenococcum

14. a-4 ظاهرة التخصص Specificity: تختلف ظاهرة التخصص بين الفطريات والنباتات ففي بعض الأحيان نشاهد أن نباتاً واحداً يدخل في تكافل مع عدد كبير من الفطريات وهذا حال نبات Pinus Sylvestris الذي يتكافل مع ما لا يقل عن 50 نوع مختلف من الفطريات أهمهم: Paxillus involutus, Amanita muscoriaSuillus bovinus على عكس ذلك وجد أن هناك بعض الفطريات التي لا تتكافل إلا مع نباتات معينة تابعة لعائلة نباتية واحدة وهذا حال فطرة Lactarius diliciosus الذي لا يتكافل إلا مع نباتات تابعة لعائلة Pinaceae فقط.

15. Endomycorrhiza: من الناحية التشريحية يتميز التكافل من نوع Endomycorrhiza بكون الخيوط الفطرية: 1. تخترق خلايا القشرة الجذرية. 2. لا تكون Hartig net 3. لا تكون Fongic mentle. هناك ثلاث أنواع رئيسية من Endomycorrhiza تتميز هذه الثلاث أنواع فيما بينها اعتماداً على النبات. مدى الـ طريقة وشكل تغلغل الخيوط الفطرية داخل خلايا الجذر وكذلك نوع الفطريات التي تسبب التكافل. ويمثل هذا النوع من التكافل ما يقارب من 90% من التكافل الميكوريزي. ونجد هناك:

16. A) Endomycarrhiza Pelotons of Ericaceae - (Ericoide)ِ • يتميز هذا النوع من التكافل الداخلي بـ • - عدم تكوين Forgic mentle. • - الجذور النباتية تكون دقيقة ومتفرعة. • - Root cortical area قليلة النمو وغالباً تكون من ثلاث طبقات من الخلايا البارانشيمية. • الخيوط الفطرية توجد عادة في الطبقة الأخيرة من الخلايا وتكون هذه الخيوط داخل الخلايا على • شكل كبب أو كتل (Peletons) وتحتل الخيوط حجماً كبيراً من داخل الخلية التي تتضخم كثيراً. • الفطريات التي تكون هذا النوع من التكافل هي عادة من: • Ascomycetes - Basidiomycetes. • أما النباتات فهي التابعة العائلة Ericaceae

17. (Orchidal)B)Endomycorrhiza Pelotons of Orchideae تشريحياً هناك اختلافات وتشابهات مع الأنواع السابق شرحها فمثلاً نلاحظ: - عدم تكوين Fongic mentle. - عدم وجود Marliy net. - الخيوط تخترق الخلايا القشرية الجذرية. - وأهم الاختلافات أن الخيوط لا تتواجد في طبقة الخلايا القشرية الخارجية بل أنها تخترقها وتدخل للطبقات الداخلية حيث نلاحظ أن المنطقة أو الخلايا الجذرية في الطبقة الثانية والثلاثة تتراكم فيها الخيوط الفطرية أيضاً على شكل Pelotons ونشاهد أن الخلايا الجذرية القشرية في هذه المنطقة تتضخم أيضاً. نجد أيضاً أن خلايا القشرة الداخلية جداً تتحول إلى خلايا هاضمة Degisture cells مهنتها هضم وتحطيم الخيوط الفطرية التي تتغلغل كثيراً في داخل طبقات الخلايا القشرية الداخلية حيث نلاحظ أن الخيوط الفطرية التي تتعمق تكون غير مميزة الشكل نظراً للإفرازات التي تقوم بها الخلايا الهاضمة. وهذه العملية تبقى مستمرة دائماً حيث يرسل الفطر دائماً خيوطه للداخل ولكن الخلايا الهاضمة تستمر في عملية تحطيم وهضم هذه الخيوط. - الطبقة الداخلية جداً من خلايا القشرة تكون خالية تماماً من الخيوط الفطرية. - الفطريات المسئولة عن هذا النوع من التكافل تنبع عادة قسم Baridiomycetes. - أما النباتات فهم فقط النباتات التابعة الفصيلة Orchideae وهذه الفصيلة النباتية تعتبر من الفصائل التي تحتوى على عدداً كبيراً جداً من الأنواع والأجناس حيث أنها تضم ما يقارب 30,000 نوع كلهم بتكافلون بهذا النوع من Endomycorrhiza.

19. ( V. A. M) C) Vericular Arbuscular Mycorrhiza بالنسبة للتركيب التشريحي فإن الجذور بشكل عام لا تتأثر بشكل ملحوظ حيث أن نمو الجذور يتم بشكل طبيعي جداً حتى إن الشعيرات الماصة التي غالباً تختفي في الأنواع الأخرى من Mycorrhize تظهر في هذا النوع وإن كان الشكل أقل ولكن الشيء الوحيد الذي يمكن ملاحظته هو تغير بسيط في اللون (مثال البصل تصبح جذوره صفراء اللون). - الخيوط الفطرية لا تكون Fongic mentle - لا توجد Hartig net. - الخيوط الفطرية تخترق خلايا القشرة الجذرية الخارجية وبعد ذلك تقوم بالتفرع بداخلها مكونة ما تسميه Arbuscule وكذلك تكون أيضاً حويصلات Vesicles, تكون دائرية الشكل وتختلف أحجامها بين 5-20  . ولقد لوحظ أنه ما يقارب من 1.36-0.80 متر من الخيوط الفطرية تكون متجمعة داخل خلايا الجذر القشرية. - يتواجد قليلاً من External Huphal network.

20. هذا النوع من Mycorrhiza تعتبر أكثر الأنواع انتشاراً في الطبيعة ورغم أن النباتات التي تتكافل بهذا النوع تعتبر من جميع العائلات والأنواع والأجناس وذات أعداد هائلة جداً إلا أن الفطريات المسؤولة عن هذا النوع من الميكلوريز لا تنتمي إلا إلى فصيلة واحدة هي Endogonaceae وهي تابعة لقسم Zygomycetes. كما قلنا بشكل عام فإن الجذور المتكافلة Endomycorrhiza من الصعب تميزها بالعين المجردة والاختلافات التي تطرأ عليها نتيجة التكافل تعتبر بسيطة وتتميز بتغير في اللون واختفاء الشعيرات الماصة أحياناً وأحياناً أيضاً نلاحظ انتفاخ قليل في الجذر ويتم تصنيف هذه الجذور، وهذه الأنواع المختلفة من التكافل عن طريق المقاطع العرضية في جذور النباتات ومشاهدة الاختلافات التشريحية. والحالة الوحيدة التي لوحظت أو لوحظ فيها اختلاف شكلي هي ظهور أحياناً جذور منتفخة على شكل عقد في جذور النبات كالتالي:

21. c-1العائل النباتي Endomycorhizal Plant Hosts: كما ذكرنا سابقاً هناك أعداد كبيرة من النباتات والأشجار تُكون هذا النوع من التكافل ويمكننا القول أن الغالبية العظمى من النباتات التي لا تكون الأنواع الأخرى من الـ Mycorrhization تٌكون هذا النوع من التكافل. هناك عدد الأشجار التي يمكن أن تكون V. A. M, Ectomycorrhiza في نفس الوقت وهذا هو حال عائلة Cupressaceae وعائلة Aceraceae. أما بالنسبة للنباتات عاريات البذور Gymnosperms فمعظمها تكون Endomycorrtization وخصوصاً الصنوبريات عدا عائلة Pinaceae. وبالنسبة لنباتات Angiasperms فمعظمها Endomycorrhizal فقط عائلة Boletaceae لا تحتوى على Endomycorrhiza. c-2 الشريك الفطري V. A Endomycorrhizal Fungus: كما سبق وذكرنا فكل الفطريات التي تسبب V. A M تنتمي إلى عائلة Endogonaceae وهي Zygomycetes.

22. )C ( Ectendomycorrhiza يتميز هذا النوع من Mycorrhization بكون الجذور النباتية تحتوى على مميزات Ectomycorrhiza الثلاث ألا وهي Forgic mentle و Hartig net و External Hyphal network وهذا بالإضافة لإحتوائها على الصفة الأساسية التي تميز كل Endomycorrhiza ألا وهي اختلاف الخيوط الفطرية لخلايا القشرة الجذرية. وعادة ما تكون الخيوط داخل الخلايا إما متفرعة على شكل Arbuscule أو على شكل Pelotons. ولقد لوحظ أن هذا النوع من التكافل يبدأ Ectomycorrhiza, ويستمر ويصبح Endomycoahiza دون أن يفقد صفات Ectomycorrhiza. يوجد هذا النوع بأعداد قليلة جداً ويتركز وجوده عند بعض نباتات الصنوبر وخصوصاً Pine وعادة ما يكون في الأشجار صغيرة السن. وعندما تم عزل الخيوط الفطرية من جذور مثل هذه النباتات المصابة بـ Ectendomycorrhiza فإننا نلاحظ أن هذه الخيوط لا تكون إلا تكافلاً من نوع Ectomycorrhiza, وذلك عندما يتم إجراء ذلك في المختبر وهذا ما حدث مع أشجار مثل Picea وهي أيضاً جنس من الصنوبريات. ويوجد هذا النوع من Mycorrhization عند نباتات من تحت عائلة (Subfamily) Arbutòides وكذلك أحياناً عند بعض أفراد عائلة Ericaceae مثل نبات Arbutus Unedo وهو ما تسميه بنبات قاتل أبيه ويوجد هذا النبات في مناطق البحر الأبيض المتوسط. أما من الفطريات المسببة لهذا النوع من التكافل فنجد فطريات مثل: Amanita junquilla - Cenococcum graniforme.

23. أهمية الـ Mycorrhization وأهمية الـ Mycorrhigal Fungi بالنسبة للنبات: (a) أهمية غذائية: كما سبق وذكرنا فإن الفطريات التكافلية تمد النباتات بالمواد المعدنية وخاصة الفوسفات والنيتروجين وعلى هذا فإن الأهمية لهذه الفطريات هي أهمية غذائية. ولقد تم عملية قياس للأهمية الغذائية للتكافل عن طريق وضع نباتات في وسط معقم وتربة معقمة إحداهما تحتوي على فطريات متكافلة والأخرى لا تحتوي على هذه الفطريات. ولقد أظهرت النتائج المذكورة في الجدول التالي دور الفطريات التكافلية في عملية زيادة النمو وإمداد النبات بالمواد الغذائية الضرورية الجدول يبين الفرق في الوزن الجاف ومحتويات الجذور من المواد الغذائية ومقارنة بين نباتات متكافلة (Mycorhigation) ونباتات غير متكافلة وقد استعمل لمثل هذه التجربة نبات Pinus Strobus. هذه الأرقام توضيح لنا أن نمو وتكاثر النباتات يعتمد بشكل كبير على عملية التكافل

24. Vaccinum Myrtillus - من ناحية ثانية لوحظ أن النباتات المتكافلة لها القدرة على امتصاص المواد العضوية ذات التركيب الجزئي الكبير وكذلك المواد التي لا تذوب في الماء كانت معدنية أو عضوية بالإضافة على أن لهم قدرة على امتصاص النيتروجين الموجود في البروتينات. النباتات المتكافلة أيضاً تعطي محصولاً أكبر بكثير من مثيلاتها الغير متكافلة فعلى سبيل المثال تبين أن نبات Vaccinum Myrtillus المزروع في حقل يحتوي على كميات كبيرة من Endomycorrhizal Fungi ينتج ثمار أكثر من النباتات المزروعة في تربة معقمة وفي نفس الظروف بنسبة ارتفاع من 11% - 92%. - زيادة التغذية زيادة الأثمار وزيادة النمو للنبات المتكافل تأتي أيضاً وبشكل أساسي من قدرة الفطريات المتكافلة على الحصول على كميات كبيرة من المواد الغذائية وذلك أما عن طريق تحليلها للمواد العضوية أو تثبيتها وأساساً عن طريق زيادة مساحة الامتصاص للجذور النباتية. مثال: نبات البصل تزيد مساحة امتصاصه من 1-2مم إلى 8-7 مم عندما يكون متكافلاً؟

25. o أهمية تأقلم على الظروف البيئية Adaptation: (1) التأقلم على المواد المعدنية الثقيلة: وجود كميات كبيرة من المواد المعدنية الثقيلة (Cu, 2n, Mn) يمكن أن يسبب تسمم لبعض النباتات مما يضعف نموها أو يعمل على تسممها ولقد لوحظ بشكل واضح أن النباتات المتكافلة تتحمل كميات وتركيزات كبيرة من هذه المواد مقارنة مع النباتات الغير متكافلة. كذلك فإن النباتات المتكافلة تستطيع أن تتحمل تربة غنية بمواد جيرية ولا تصاب بمرض Crlorose الذي تصاب به النباتات الغير متكافلة نتيجة ارتفاع تركيز الجير في التربة. (2) الجفاف: فترة الجفاف التي تمر بها النباتات تعمل على دخول براعم هذه النباتات في مرحلة سبات (Dormancy) ولقد لوحظ أن النباتات المتكافلة تخرج بسهولة وبسرعة أكبر بكثير من النباتات الغير متكافلة ومثال على ذلك نبات Pinus teada يبقى فترة (14) يوم في مرحلة سبات خصوصاً براعم النمو والأثمار وأن هذه الفترة تنخفض في ثلاث أيام (3) عندما يكون هذا النبات متكافلاً. (3)TوpH : درجة الحرارة و pH هما عاملان رئيسيان في الطبيعة والنباتات المتكافلة تتحمل أكثر من غيرها درجات حرارة و pH مرتفعة أو منخفضة كثيراً. (4) التنفس أو نسبة Co2 - O2: الجذور المتكافلة تظهر قدرة كبيرة على التنفس وامتصاص O2 في ظروف صعبة أكثر من غيرها من النباتات الغير متكافلة وعلى سبيل المثال الجذور المتكافلة لنبات Pinus sylvestris ترتفع نسبة تنفسها 30 مرة مقارنة مع جذور نفس هذا النبات الغير متكافلة.

26. أهمية دفاعية: من خلال التجارب العديدة التي أجريت تبين أن وجود الفطريات بجانب النباتات وأن النباتات المتكافلة تتحمل وتقادم بوضوح الكائنات الطفيلية الأخرى وهذا النوع من الدفاع التي تقوم به الفطريات بعدة طرق: (1) إحاطة الخيوط الفطرية بجذر النبات يعتمد عامل دفاع ميكانيكي أو فيزيائي يعمل على منع اختراق الطفيليات جذور النبات. (2) الفطريات المتكافلة مع الجذور تمتص المواد السكرية الزائدة وتمنع الإفرازات الجذرية والتي تكون نتيجتها هي زيادة في تجمع الكائنات الدقيقة حول الجذور وبالتالي زيادة احتمال إصابة الجذور بالأمراض. (3) الفطريات التكافلية وخاصة Ectemoycorrhizal Fungi تفرز كميات من المواد الضارة الحيوية Antibiotic تعمل على حماية الجذور والنبات من الطفيليات المختلفة وخاصة البكتيريا الطفيلية. ومثال على ذلك نبات Pinus Sytvestris نسبة إصابته بفطر Phytophlhora Cinnamon تنخفض الطفيليات بنسبة (30%) عندما يكون متكافلاً مع فطر Pisolithus tinctorius. عملية قياس فعالية Ectomycorrhization تعتبر أسهل من Endomycorrhization من الناحية الدفاعية ولكن النتائج واحدة فمثلاً إصابة : الطماطم بـ Fusariom Sp. والليمون بـ Phtophthora paresitica. والقمح بـ Gaeamannomyces graminis. تنخفض بكثير بل تنعدم أحياناً عندما تكون هذه النباتات متكافلة بواسطة Endomycorrhizal Fungi.

27. بالنسبة للفطر: فائدة الفطر من العلاقة التكافلية هي أساسياً فائدة غذائية فالفطريات هي كائنات Heterotrophes أي أنها لا تستطيع تصنيع غذائها بنفسها وتعتمد على كائنات أخرى في الحصول على المواد اللازمة لها وخصوصاً وأساساً المواد السكرية "الكربونية". هذا بالإضافة أن الفطريات التكافلية لا تحتوي على أنزيمات محللة يمكنها باستخدامها الحصول على المواد الغذائية عن طريق تحليل المواد معقدة التركيب ولهذا السبب فهي تتكافل مع النباتات من الأجل الحصول على غذائها. ولقد تبين من خلال الدراسات أن النباتات المتكافلة تخزن في جذورها كميات كبيرة من السكريات البسيطة المختلفة ولقد ثبت قطعياً مرور هذه السكريات إلى الخيوط الفطرية المتكافلة عن طريق استعمال الكربون الإشعاعي (C14). بالإضافة للغذاء والسكريات لوحظ أن معظم الفطريات التكافلية لا تستطيع تصنيع الفيتامينات وهي مواد أساسية ومهمة بالنسبة لهم ولقد تم التأكد من كون أن النباتات تمد الفطريات بهذه الفيتامينات عن طريق جذورها المتكافلة.

28. العوامل التي تؤثر على عمليةMycorrhization (1) التهوية Airing (Co2 - O2): كما نعلم الفطريات تتواجد في لـ 20 سم السطحية من الأرض وتتراكم بكثرة تحت بقايا النباتات وهذا دليل على أنها تحتاج إلى كميات معينة من O2 وذلك لأن هذه الفطريات تنعدم في أعماق أكثر من 1,5متر تحت سطح التربة. ولقد تبين أن النباتات المائية لا تحتوى على Mycorrhiza ولكن إن زرعت في وسط تربي أي على تربة وتم سقيها باستمرار حتى تحتوي على نسبة عالية من الماء. تبين في هذه الحالة أنها قادرة على الدخول في عملية Mycorrhization وهذا يُعزى إلى أنها في هذه الحالة حصلت على كمية من التهوية (O2) تسمح لها بالتكافل. (2) الضوء Light: الضوء يؤثر بشكل مباشر وكبير على النباتات المتكافلة أكثر منه على الفطريات المتكافلة نظراً لأن النبات يحتاج للضوء لتحضير سكرياته التي يمد الفطر ببعضها هذا بالإضافة لأن الفطريات تحتاج لفترات معينة من الضوء لنموها وتكاثرها. ولقد تبين أن أقل نسبة ضوء لازمة لعملية التكافل هذه (6%) وإن أحسن نسبة هي (23%). (3) المواد المعدنية Mineral Matter: الدراسات المختلفة أثبتت أن ارتفاع نسبة المواد المعدنية التي تعتبر أساس غذاء النبات والفطر يعمل على انخفاض واضح في نسبة التكافل حيث أن التربة التي تحتوي على نسبة مرتفعة من النيتروجين أو الفوسفور ينعدم فيها التكافل (Mycorrhization) ولكن الانخفاض المعتدل يعطينا نسبة عالية جداً من Mycorrhiozation.

29. فالارتفاع الشديد للمواد الغذائية المعدنية خاصة يدفع النبات إلى عدم الدخول في تكافل مع الفطر نظراً لتوفر المواد الغذائية له في التربة مباشرة على شكل معدني سهل امتصاصه من قبل النبات وخاصة (النيتروجين والفوسفات). ولكن أيضاً انعدام وجود المواد الغذائية في منطقة ما يعمل أيضاً على انخفاض نسبة التكافل ؟؟ لماذا. إذاً التوازن ضروري في حالة المواد الغذائية وخصوصاً المواد المعدنية. (4) pH: الاختلافات واضحة بين الأنواع المختلفة من الفطريات التكافلية من ناحية تحملها وقبولها للتغيرات الشديدة من pH حيث أننا نلاحظ أن الدرجة المثالية لفطريات التكافل بوجه عام تتراوح بين (5-6) ولكن هناك أعداد كبيرة من الفطريات التي يزداد نشاطها في pH منخفض (4-3) وأحياناً نادرة في pH مرتفع (7,7). ويعتمد على الاختلافات في pH في تحديد نوع الفطر المتكافل من خلال قدرته على تحمل تلك الدرجة الـ pH. ولكن يمكن القول أن نسبة Mycorrhization تكون مرتفعة في تربة ذات pH حامضين نظراً لأن ذلك ربما يفضل الفطريات عن البكتريا التي تعتبر المنافس الأول لهم.

30. (5) T: درجة الحرارة المناسبة لعملية التكافل تتراوح بين 18-22 ولقد قامت العالمة ERLAND في عام 1992 بملاحظة ظاهرة واضحة عن تأثير درجة الحرارة على عملية النمو المتعلقة بالتكافل. ففي خلال شهرين وفي درجة حرارة 20°c حصلت على نمو معين لبعض أنواع النباتات وعندما خفضت درجة الحرارة إلى 12°c حصلت على نفس النمو ولكن في مدة ستة (6) أشهر وعندما فحصت جذور النباتات في التجربتين لاحظت ازدياد كبير جداً للجذور المتكافلة للنباتات في درجة الحرارة 20°c مقارنة مع النباتات المتكافلة في درجة حرارة 12°c. (6) الرطوبة Humidity: الجفاف المستمر في المناطق الزراعية يعمل على اختفاء تام للتكافل وهو مرتبط ارتباط كبير والعوامل الأخرى حيث أن الجفاف عادة يوقف النشاط البيولوجي والأيضي لمعظم الكائنات الحية ومنها الفطريات التكافلية.

31. (7) المواد العضويةOrganic Matters: يعتبر تواجد المواد العضوية من أهم العوامل التي تؤثر على عملية التكافل الفطري Mycorrhization. معظم البحوثات تبين تأثيرات إيجابية واضحة لتراكم أو تواجد المواد العضوية على التكافل وعلى نسبة وعدد الجذور المتكافلة. ففي مدار السنة يسقط فوق سطح الأرض وخاصة الأراضي الغابية كميات كبيرة جداً من الأخشاب والأوراق والسيقان التي تتحول تحت تأثير التحلل إلى مواد عضوية وخاصة إلى Humus ومن أهم الكائنات التي تقوم بهذه التحولات هي: Bacteria, Ascomycets Deuteromycetes, Baridiomycetes ...act: ولقد لاحظ العالم Dimbleby في عام 1953 أن بذور أشجار Betula. sp تنمو بغزارة حول بقايا الأشجار المحللة حيث تتراكم كميات كبيرة من المواد الخشبية العضوية في مراحل تحللها المختلفة. وعندما فحص جذور هذه النباتات وجد أن معظم جذورها متكافلة وأن نسبة Mycorrhization مرتفعة بشكل كبير جداً. وهنا يفرض السؤال نفسه: المواد العضوية هي في النهاية مواد غذائية معدنية وتكدسها يعني تكدس المواد المعدنية وزيادة نسبتها ولقد أشرنا سابقاً إلى أن زيادة المواد المعدنية زيادة كبيرة ينتج عنه انخفاض واضح بل أحياناً انعدام للتكافل ؟؟ فكيف يمكن أن نفسر هذا التناقض. يمكننا الإجابة على هذا السؤال بثلاث نقاط أساسية هي: (1) تكدس المواد العضوية على سطح التربة يعتبر ملجأ لعدد كبير من الكائنات الدقيقة ومن بينهم الفطريات التكافلية وزيادة عدد الفطريات التكافلية المختلفة بشكل كبير يزيد من نسبة التكافل. هذا بالإضافة إلى أن وجود الكائنات الأخرى يلعب دوراً واضحاً في تحريض الفطريات على التكافل ودفع النبات على الدخول في علاقة تكافل مع الفطر لحماية نفسه من الكائنات الطفيلية. (2) التحلل البطئ لهذه المواد العضوية وخاصة مادة اللجنين يعمل على زيادة المواد الغذائية بشكل بطيء وتدريجي ولا يؤثر بشكل سلبي على التكافل بل يدفع النبات على الاستعانة بالفطريات على الحصول على هذه المواد عن طريق التكافل (تكرار تحللها أحياناً). (3) هناك بعض الفطريات التي تكون محللة أو رميه وتكافلية في آن واحد فوجود المواد العضوية بجانب الأشجار يدفع هذه الفطريات على التواجد بكثرة ويزيد من احتمال التكافل بينهم وبين النباتات الموجودة في نفس المنطقة. وعلى هذا الأساس وبالتأكيد لأسباب أخرى ذات تأثيرات متداخل ومترابطة فإن وجود المواد العضوية هو أحد العوامل الأساسية لزيادة وارتفاع نسبة التكافل وخاصة في المنطق الغابية.