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第一章 植物细胞生理 Plant Cell Physiology. 植物细胞概述 生物膜 细胞壁 植物细胞的亚显微结构与功能 植物细胞信号转导. 第一节 植物细胞概述 An Introduction to Plant Cells. 一、高等植物细胞的特点 （ Characteristics of Higher Plant Cells ）. （一）原核细胞和真核细胞.
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第一章 植物细胞生理 Plant Cell Physiology
植物细胞概述 • 生物膜 • 细胞壁 • 植物细胞的亚显微结构与功能 • 植物细胞信号转导
第一节 植物细胞概述 An Introduction to Plant Cells 一、高等植物细胞的特点（Characteristics of Higher Plant Cells） （一）原核细胞和真核细胞 细胞是植物结构与功能的基本单位，是植物的物质代谢、能量代谢、信息传递、形态建成的基础。根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：原核细胞(prokaryotic cell)和真核细胞(eukaryotic cell)。（表1）
（二）高等植物细胞结构的特点 细胞壁：胞间层、初生壁、次生壁 胞基质细胞核 双层膜细胞器 原生质体细胞质 （线粒体、质体） 单层膜细胞器 细胞器 （内质网、液泡） 质膜 无膜细胞器 （核糖体、微管）
二、原生质的性质（Properties of Protoplasm） 原生质（Protoplasm）是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。原生质含水量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核酸、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体。 原生质的化学组成决定了它既有液体与胶体的特性，又有液晶态的特性，使其在生命活动中起着重要的、复杂多变的作用。
（一）原生质的物理特性 • 张力 由于原生质含有大量的水分，因而其表面有很大的表面张力（液体表面有自动收缩到最小的趋势），从而使得裸露的原生质体呈球形。 • 黏性和弹性 原生质的黏性与弹性随植物生育期或外界环境条件的改变而发生变化。当黏性增加，代谢活动降低时，植物与外界物质交换减少，抗逆性增强；反之，植株生长旺盛，抗逆性减弱。
流动性 细胞中的原生质始终在不停地流动，最常见的流动方式是胞质环流，其流动的速度一般不超过0.1mm.s-1 （二）原生质的胶体特性 物质分散在介质中，根据颗粒直径的大小，可分为三类：直径小于0.001µm为溶液；直径在0.001～0.1µm之间为胶体；直径大于0.1µm为悬浮液。
构成原生质的蛋白质、核酸和糖类等物质，有很大的分子量，又能聚合成分子团，其直径在0.001µm～0.1µm之间，所以原生质为胶体，具有胶体的许多特殊的性质。构成原生质的蛋白质、核酸和糖类等物质，有很大的分子量，又能聚合成分子团，其直径在0.001µm～0.1µm之间，所以原生质为胶体，具有胶体的许多特殊的性质。 • 带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个双电层(图1-2)，双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。
扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面积与体积之比)很大。随表面积增大，表面能也相应增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用(absorption)。 • 胶凝作用 胶体有两种存在状态,即溶胶和凝胶（图1-3）。溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质。
B A 图1-3 溶胶（A）与凝胶（B）示意图 小圆球代表胶体颗粒
在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。 原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。
吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称为吸胀作用（imbibition）。 （三）原生质的液晶性质 液晶态是物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性和连续性；在光学和电学性质上像晶体，在力学性质上像液体。 在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素与多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。
液晶态与生命活动息息相关。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜的透性也增大，导致细胞内可溶性糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜由液晶态转变成凝胶态，导致细胞的生命活动减缓。液晶态与生命活动息息相关。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜的透性也增大，导致细胞内可溶性糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜由液晶态转变成凝胶态，导致细胞的生命活动减缓。 三、细胞发育的阶段性与全能性（Phase and Totipotency of Cell Development） （一）细胞周期与细胞发育的阶段性 细胞繁殖（cell reproduction）是通过细胞分裂来实现的。
从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称为细胞周期（cell cycle）。 整个细胞周期可分为间期（主要完成DNA复制、RNA的合成及有关蛋白质的合成等）和分裂期（前期、中期、后期和末期）两个阶段。 细胞周期延续时间的长短随细胞种类而异，也受环境条件的影响。细胞衰老与死亡是细胞生命活动的必然规律。
细胞的死亡可分为两种形式：一种是坏死性死亡（细胞受到外界刺激，被动结束生命）；另一种是程序化死亡（主动的、受细胞自身基因调控的过程）。在程序化死亡过程中，如伴随有特定的形态、生化特征出现，此类细胞死亡被称为凋亡；反之则称为非凋亡的程序化死亡。细胞的死亡可分为两种形式：一种是坏死性死亡（细胞受到外界刺激，被动结束生命）；另一种是程序化死亡（主动的、受细胞自身基因调控的过程）。在程序化死亡过程中，如伴随有特定的形态、生化特征出现，此类细胞死亡被称为凋亡；反之则称为非凋亡的程序化死亡。 细胞程序化死亡与通常意义上的细胞衰老死亡不同，它是多细胞生物中一些细胞所采取的一种自身基因调控的主动死亡方式。其主要发生在细胞分化过程中，如微管系统的发育和性别发生过程中某些生殖器官的败育等。
（二）细胞分化与细胞全能性 细胞分化（cell differentiation）是指一种类型的细胞转变成在形态结构、生理功能和生物化学特性诸方面不同的另一类型细胞的过程。它是细胞间产生稳定差异的过程，植物体的各个器官及组织内细胞间的差异就是细胞分化的结果。 多细胞生物体的所有不同类型的细胞都是由受精卵发育而成的，由于受精卵能发育成一个完整的个体，因而受精卵具有细胞全能性。
所谓的细胞全能性（totipotency）是指每个生活的细胞中都含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。所谓的细胞全能性（totipotency）是指每个生活的细胞中都含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。 细胞在分裂前已经对DNA进行了复制，因而所有生物体的细胞都具有与受精卵相同的全部遗传基因。但由于细胞分化的结果，其他器官和组织的细胞只具有其所在特殊器官和组织的特定功能，若要让其表现出全能性，就要给予适当的处理，如组织培养。
第二节 生物膜 Biomembrane 生物膜（biologica membrane,biomembrane）是构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。
一、生物膜的组分（Composition of biologica membrane） 在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。蛋白质约占60%～75%，脂类占25%～40%，糖类等占5%。这些组分，尤其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。在膜中，脂类起骨架作用，蛋白质决定膜功能的特异性。
生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的 20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可以大体地将膜蛋白分为两类：外在蛋白与内在蛋白。 在植物细胞中，95%以上的脂类集中于膜，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。膜脂属于两性分子，既有疏水基团，又有亲水基团，在极性介质中倾向于形成双分子层结构（图1-4）
二、生物膜的结构（Structure of Biomembrane） 1895年Overton发现脂溶性物质容易通过细胞膜，而非脂溶性物质就很难通过，由此推断细胞表面存在一层脂类物质。1925年，Gorter和Grendel发现红细胞所含的脂类分散为单分子层，其面积恰好为红细胞表面积的2倍，因此提出膜由双层脂类分子构成。1959年，Robertson根据生物膜的电子显微镜观察和X射线衍射分析结果，提出了单位膜模型，并推测所有的生物膜都是由具有蛋白质-脂类-蛋白质结构的单位膜构成，其膜的厚度约7.5nm。
随着各种技术手段的发展，许多学者在单位膜模型的基础上又不断提出了一些新的膜分子结构模型。目前较为公认的是由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在1972年提出的流动镶嵌模型，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，磷脂分子以双分子排列，构成膜骨架，头外尾内，磷脂分子在膜中的排列是有规则的，而膜蛋白在膜中的分布是不均匀的，有外在蛋白和内在蛋白（图1-5）。随着各种技术手段的发展，许多学者在单位膜模型的基础上又不断提出了一些新的膜分子结构模型。目前较为公认的是由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在1972年提出的流动镶嵌模型，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，磷脂分子以双分子排列，构成膜骨架，头外尾内，磷脂分子在膜中的排列是有规则的，而膜蛋白在膜中的分布是不均匀的，有外在蛋白和内在蛋白（图1-5）。
根据该模型，生物膜的基本结构有如下特征： • 脂类以双分子层形式存在 疏水基向内，亲水基向外。 • 膜蛋白存在多样性 有外在蛋白（周边蛋白）和内在蛋白之分。 • 膜的不对称性 主要表现在膜脂和膜蛋白分布的不对称性。 • 膜的流动性 磷脂和蛋白质都具有流动性。
此外，由贾因(Gain)和怀特(White)在1977年提出的板块镶嵌模型，该模型认为膜中高度流动性的区域和低流动性区域同时存在，生物膜是由具有不同流动性的板块镶嵌而成的动态结构。板块模型有利于解释膜功能多样性及调节机制的复杂性，是对流动镶嵌模型的补充和发展。此外，由贾因(Gain)和怀特(White)在1977年提出的板块镶嵌模型，该模型认为膜中高度流动性的区域和低流动性区域同时存在，生物膜是由具有不同流动性的板块镶嵌而成的动态结构。板块模型有利于解释膜功能多样性及调节机制的复杂性，是对流动镶嵌模型的补充和发展。 三、生物膜的功能（Functions of Biomembrane） • 分室作用 细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化。
生化反应场所 • 能量转换的场所 • 吸收与分泌功能 质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。 • 识别与信息传递功能 质膜上的多糖链分布于其外表面,似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号,使细胞作出相应的反应。
第三节 细胞壁 Cell Wall 细胞壁(cell wall)是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。 一、细胞壁的结构与功能（Structure and Function of Cell Wall） （一）细胞壁的结构 典型的细胞壁是由胞间层 、初生壁及次生壁组成（图1-6）
细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先在分裂细胞之间形成胞间层，主要成分是果胶质,再在胞间层的两侧形成有弹性的初生壁，有些细胞还形成坚硬的次生壁。细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先在分裂细胞之间形成胞间层，主要成分是果胶质,再在胞间层的两侧形成有弹性的初生壁，有些细胞还形成坚硬的次生壁。 （二）细胞壁的化学组成 构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。
1.纤维素(cellulose) 纤维素是植物细胞壁的主要成分，它是由1，000～10，000个β-D-葡萄糖残基以β-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50，000～400，000（u）之间。纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团。微团组合成微纤丝，微纤丝又组成大纤丝，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力（图1-7）。
2.半纤维素(hemicellulose) 半纤维素往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。
3.果胶类 果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。 (1)果胶酸 由约100个半乳糖醛酸通过α-1，4-键连接而成的直链。是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于胞间层中。
(2)果胶 由半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过α-1，4-糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25，000～50，000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于胞间层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。 (3)原果胶 分子量比果胶酸和果胶高，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。
4.木质素(lignin) 木质素不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达18%～38%，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。
5.蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸含量特别高，一般为蛋白质的30%～40%。其它含量较高的氨基酸是丝氨酸、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸和酪氨酸等。 迄今已在细胞壁中发现数十种酶，大部分是水解酶类，其余则多属于氧化还原酶类。比如果胶甲酯酶、酸性磷酸酯酶、过氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。
6.矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。据研究,壁中Ca2+浓度远远大于胞内,估计为10-5～10-4mol·L-1，所以细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。 （三）细胞壁的功能 1.维持细胞形状，控制细胞生长。 2.物质运输与信息传递：细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。
3.防御与抗性：细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素的形成。3.防御与抗性：细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素的形成。 4.其他功能：研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。 应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。
二、胞间连丝（plasmodesma） 胞间连丝是穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜或内质网膜或连丝微管所构成（图1-8）。 图1-8 胞间连丝的亚显微结构（a.纵剖面 b.横剖面）
（一）胞间连丝的结构 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分：由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体；而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间称为质外体。共质体与质外体都是植物体内物质运输和信息传递的通路。胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关（图1-9）。一般每1μm2面积的细胞壁上有1～15条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞之间，胞间连丝特别多。
（二）胞间连丝的功能 • 物质交换 • 信号传递 第四节 植物细胞的亚显微结构与功能 Submicroscopic Structure and Functions of Plant Cell 一、微膜系统（Micro-membrane System） 微膜系统包括细胞的外周膜（质膜）和内膜系统。
（一）内质网(endoplasmic reticulum,ER) 内质网是1945年在电镜下发现的。它是交织分布于细胞质中的膜层系统，通常可占细胞膜系统的一半左右。内质网大部分呈膜片状(图1-10)，由两层平行排列的单位膜组成，膜厚约5nm，也有的内质网呈管状，此外，在两层膜空间较宽的地方内质网则呈囊泡状。它包括粗糙型内质网（表面附着许多核糖体，是合成蛋白质的场所）和平滑型内质网（表面不存在核糖体，是合成亲脂性物质的场所）两种类型。
内质网的功能： • 物质合成：粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成。 • 分隔作用：内质网布满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多室，使各种细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自的代谢活动。 • 运输、贮藏和通讯作用：内质网形成了一个细胞内的运输和贮藏系统。它还可通过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的传递系统。另外，由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁的形成。
(二)高尔基体（Golgi apparatus） 高尔基体是由高尔基（Golgi）于1898年发现的，是由单层膜包围的液囊垛叠而成，位于内质网和质膜之间。液囊呈扁平盘状，囊的两边稍变曲，中央为平板状。通常1个高尔基体由3～12个液囊平叠而成。囊的边缘可分离出许多小泡—高尔基体小泡(图1-11)。它有三种基本组分：扁平囊泡、分泌囊泡和运输囊泡。
