4.3.2. ROZWÓJ ORGANÓW Z ZARODKÓW

1. 4.3.2. ROZWÓJ ORGANÓW Z ZARODKÓW

7. SPOROFIT ROŚLIN ROZWIJA SIĘ Z ZYGOTY, KTÓRA W WYNIKU WIELOKROTNEGO PODZIAŁU KOMÓREK PRZEKSZTAŁCA SIĘ W ZARODEK MAJĄCY ZAWIĄZKI NAJWAŻNIEJSZYCH ORGANÓW. U PAPROTNIKÓW, ZAPŁODNIENIE I ROZWÓJ ZYGOTY ZACHODZI W RODNI NA PRZEDROŚLU, tj. W GAMETOFICIE, KTÓRY ROZWIJA SIĘ POZA SPOROFTITEM. ZARODEK POBIERA POKARM Z MACIERZYS-TEGO PRZEDROŚLA PRZEZ ZESPOLONĄ Z NIM STOPĘ.

8. U Psilotum ZARODEK ROZWIJA SIĘ NA PODZIEMNYM PRZEDROŚLU I SKŁADA SIĘ ZE STOPY ORAZ WIDLASTO ROZGAŁĘZIAJĄCEGO SIĘ KŁĄCZA (rys. 4.3.1). CZĘŚĆ ODGAŁĘZIEŃ WYRASTA NAD POWIERZ-CHNIĘ GLEBY I ROZWIJA SIĘ W ULISTNIONĄ CZĘŚĆ PĘDOWĄ. DOJ- RZAŁY SPOROFIT Psilotum NIE ROZWIJA KORZENIA (rys. 4.32). CZĘŚĆ PODZIEMNA PĘDU ROZRASTA SIĘ JAKO KŁĄCZE UMOCO-WUJĄCE ROŚLINĘ W PODŁOŻU I CZERPIĄCE Z NIEGO WODĘ I SKŁADNIKI POKARMOWE ZA POMOCĄ CHWYTNIKÓW.

11. W ZARODKU PAPROCI MOŻNA WYRÓŻNIĆ STOPĘ, ZAWIĄZKI KORZENIA I PIERWSZEGO LIŚCIA ORAZ STOŻEK WZROSTU PĘDU (rys. 4.33). PODOBNIE JAK U Psilotum ZARODEK ROZWIJA SIĘ W SPOROFIT. STADIUM ZARODKOWE KOŃCZY SIĘ, GDY KORZEŃ WROŚNIE W GLEBĘ, PIERWSZY LIŚĆ WYSUNIE SIĘ PONAD PRZEDROŚLE I ZA-ZIELENI SIĘ, W STOŻKU WZROSTU ZACZNĄ SIĘ ROZWIJAĆ ZAWIĄZ-KI DALSZYCH LIŚCI, A PRZEDROŚLE ZACZNIE OBUMIERAĆ. U DOJRZAŁYCH PAPROCI ŁODYGA NAJCZĘŚCIEJ MA POSTAĆ PODZIEMNEGO KŁĄCZA, Z KTÓREGO WYRASTAJĄ W GÓRĘ PIU-ROPUSZE LIŚCI, A W DÓŁ – KORZENIE PRZYBYSZOWE, KTÓRE WKRÓTCE ZASTĘPUJĄ KORZEŃ PIERWOTNY POCHODZENIA ZARODKOWEGO (rys. 4.34).

14. U ROŚLIN NASIENNYCH ZARODEK ROZWIJA SIĘ W NASIENIU, W KTÓRYM PROCESY ŻYCIOWE SĄ AŻ DO SKIEŁKOWANIA ZAHAMO-WANE. TAKŻE ROZWÓJ SPOROFITU JEST NA CZAS SPOCZYNKU ZATRZYMANY W STADIUM ZALĄŻKA ZBUDOWANEGO GŁÓWNIE Z TKANKI MERYSTEMATYCZNEJ. ZARODEK SKŁADA SIĘ Z OSI ZARODKOWEJ I OSADZONYCH NA NIEJ LIŚCI ZARODKOWYCH – LIŚCIENI (rys. 4.35). OŚ ZARODKA JEST NA JEDNYM BIEGUNIE ZAKOŃCZONA MERYSTEMEM WIERZCHOŁKO-WYM KORZENIA, NA DRUGIM ZAŚ – MERYSTEMEM WIERZCHOŁKOWYM PĘDU. CZĘŚĆ OSI MIĘDZY ZAWIĄZKIEM KORZENIA A MIEJSCEM OSADZE-NIA LIŚCIENI NAZYWA SIĘ HIPOKOTYLDEM. HIPOKOTYL JEST STRE-FĄ PRZEJŚCIOWĄ MIĘDZY KORZENIEM A ŁODYGĄ WŁAŚCIWĄ. U PEWNYCH ZARODKÓW OŚ JEST PRZEDŁUŻONA O NIEWIELKI NADLIŚCIENIOWY ODCINEK ŁODYGI, A MERYSTEM WIERZCHOŁKO-WY PĘDU ZNAJDUJE SIĘ W ZARODKOWYM PĄKU SZCZYTOWYM ZAWIERAJĄCYM ZAWIĄZKI LIŚCI WŁAŚCIWYCH. ZARODKOWY PĄK SZCZYTOWY NAZYWA SIĘ PLUMULĄ, A ODCINEK ŁODYGI MIĘDZY NIM A LIŚCIENIAMI – EPIKOTYLEM.

16. MERYSTEM WIERZCHOŁKOWY PĘDU (LUB EPIKOTYL I PLUMULA) JEST OTOCZONY W NASIENIU DOŚĆ DUŻYMI LIŚCIENIAMI. LICZBA LIŚCIENI BYWA RÓŻNA: U NAGONASIENNYCH (np.. U SOSNY WYS-TĘPUJE 5 LIŚCIENI), U OKRYTOZALĄŻKOWYCH ZAŚ JEST ICH DWA (U DWULIŚCIENNYCH) LUB JEDEN – U JEDNOLIŚCIENNYCH. LIŚCIENIE ZAWIERAJĄ SKŁADNIKI POKARMOWE WYKORZYSTY-WANE PRZEZ ROZWIJAJĄCY SIĘ ZARODEK (GROCH, FASOLA). W CZASIE KIEŁKOWANIA NASIENIA Z ZARODKA ROZWIJA SIĘ MŁODA ROŚLINA NAZYWANA SIEWKĄ. Z ZAWIĄZKA KORZENIA ROZWJA SIĘ KORZEŃ PIERWOTNY, WYTWARZAJĄCY NASTĘPNIE KORZENIE BOCZNE. MOGĄ TEŻ POJAWIAĆ SIĘ ZAWIĄZKI NO-WYCH KORZENI NA HIPOKOTYLU (KORZENIE PRZYBYSZOWE) I PRZEJMOWAĆ FUNKCJE KORZENIA PIERWOTNEGO.

18. HIPOKOTYL LUB EPIKOTYL ROŚNIE NA DŁUGOŚĆ I WYSUWA PĘDO-WĄ CZĘŚĆ ZARODKA PONAD PODŁOŻE. N A WIERZCHŁKU PĘDU ROZWIJAJĄ SIĘ PIERWSZE LIŚCIE. LIŚCIENIE WIĘDNĄ I ODPADAJĄ. Z ZARODKA POWSTAJE MŁODA ROŚLINA ZBUDOWANA Z KORZE-NIA I PĘDU (rys. 4.36). TYPOWY KORZEŃ JEST ORGANEM PODZIEMNYM O BUDOWIE OSIO-WEJ. TYPOWY PĘD JEST NADZIEMNĄ CZĘŚCIĄ ROŚLINY I SKŁADA SIĘ Z ŁODYGI, STANOWIĄCEJ JEGO OŚ ORAZ Z OSADZONYCH NA NIEJ LIŚCIACH. PĘDY I KORZENIE ROŚLIN NACZYNIOWYCH MOGĄ SIĘ ROZGAŁĘ-ZIAĆ I TWORZYĆ SYSTEM PĘDOWY ORAZ KORZENIOWY ROŚLINY.

19. 4.3.3. UKSZTAŁTOWANIE I BUDOWA KORZENIA

20. SYSTEMY KORZENIOWE – MORFOLOGIA I POCHODZENIE KORZENIE WYSTĘPUJĄ U WSZYSTKICH ROŚLIN NACZYNIOWYCH, Z WYJĄTKIEM Psilotum. U WIĘKSZOŚCI NAGOZALĄŻKOWYCH I DWULIŚCIENNYCH MOŻNA WYRÓŻNIĆ KORZEŃ GŁÓWNY ORAZ KORZENIE BOCZNE – KRÓT-SZE I CIEŃSZE OD GŁÓWNEGO. TEGO TYPU SYSTEM KORZENIOWY JEST NAZYWANY PALOWYM. KORZEŃ GŁÓWNY ROZWIJA SIĘ Z ZAWIĄZKA KORZENIOWEGO, DLATEGO JEST NAZYWANY KORZENIEM PIERWOTNYM ROŚLINY. KORZENIE BOCZNE ROZWIJAJĄ SIĘ Z WTÓRNYCH MERYSTEMÓW WIERZCHOŁKOWYCH POWSTAJĄCYCH PRZEZ ODRÓŻNICOWANIE TKANEk STAŁYCH W GŁĘBI KORZENIA MACIERZYSTEGO. KORZENIE BOCZNE WYRASTAJĄCE WPROST Z KORZENIA GŁÓW-NEGO TWORZĄ ODGAŁĘZIENIA PIERWSZEGO RZĘDU. MOGĄ ONE TWORZYĆ ODGAŁĘZIENIA DALSZE – DRUGIEGO I TRZECIEGO RZĘ-DU (rys. 4.37).

22. U PAPROTNIKÓW I JEDNOLIŚCIENNYCH KORZEŃ PIERWOTNY (ZA-RODKOWY) ZANIKA I NA JEGO MIEJSCE WYRASTA U PODSTAWY PĘDU, Z WTÓRNYCH MERYSTEMÓW, ZNACZNA LICZBA CIENKICH I WIOTKICH, TWORZĄCYCH PĘCZEK, KORZENI PRZYBYSZOWYCH. TEGO RODZAJU SYSTEM KORZENIOWY JEST NAZYWANY WIĄZKO-WYM. KORZENIE PRZYBYSZOWE MOGĄ SIĘ ROZGAŁĘZIAĆ TWORZĄC KORZENIE BOCZNE, A TE, Z KOLEI, DALSZE ODGAŁĘZIENIA DRU-GIEGO I TRZECIEGO RZĘDU. ZDOLNOŚĆ ROŚLIN DO TWORZENIA KORZENI PRZYBYSZOWYCH POZWALA IM ROZWIJAĆ SIĘ WEGETATYWNIE (BEZ UDZIAŁU NA-SION). W TYCH PRZYPADKACH WIAZKOWY SYSTEM KORZENIOWY TWORZONY JEST PRZEZ LICZNE KORZENIE PRZYBYSZOWE WY-RASTAJĄCE Z CEBULI, ROZŁOGU LUB SADZONKI.

23. PEWNE ROŚLINY Z WIĄZKOWYM SYSTEMEM KORZENIOWYM, ROZ-RASTAJĄYM SIĘ SILNIE W POWIERZCHNIOWEJ WARSTWIE PODŁO-ŻA I WIĄŻĄCYM MOCNO GLEBĘ (np.. TRAWY I TURZYCE), SĄ WYKO-RZYSTYWANE DO USTALANIA WYDM, CHRONIĄC JE PRZED WIAT-REM I WODĄ, A TAKŻE DO OCHRONY ZBOCZY.

24. MERYSTEM WIERZCHOŁKOWY KORZENIA NA SZCZYCIE KORZENIA WYSTĘPUJE MERYSTEM POWODUJĄCY WZROST NA DŁUGOŚC ORAZ WYTWARZAJĄCY TKANKI SKŁADA-JĄCE SIĘ NA JEGO BUDOWĘ PIERWOTNĄ. W CZĘŚCI WIERZCHOŁKOWEJ MŁODEGO ROSNĄCEGO KORZENIA MOŻNA WYRÓŻNIĆ CZTERY STREFY: CZAPECZKĘ, PROTOMERYS-TEM, STREFĘ WZROSTU NA DŁUGOŚĆ ORAZ STREFĘ RÓŻNICO-WANIA (rys. 4.38).

25. Rys. 4.38. Wierzchołkowy odcinek korzenia.

26. Rys. 4.39. Komórka centralnej części czapeczki z ziarnami skrobi.

27. CZAPECZKA ZNAJDUJĄCA SIĘ NA SZCZYCIE KORZENIA TWORZY KOŁPAK OSŁANIAJĄCY MERYSTEM WIERZCHOŁKOWY. ZBUDOWA-NA JEST ONA Z KOMÓREK MIĘKISZOWYCH. W MIARĘ WZROSTU KORZENIA JEJ KOMÓRKI ULEGAJĄ ŚCIERANIU I ZNISZCZENIU DLATEGO MUSZĄ BYĆ ZASTĘPOWANE PRZEZ WYRÓŻNICOWUJĄ-CE SIĘ W MIĘKISZ CZAPECZKI KOMÓRKI MERYSTEMU WIERZCHOŁ-KOWEGO.

28. WŁAŚCIWY MERYSTEM WIERZCHOŁKOWY SKŁADA SIĘ Z PROTO-MERYSTEMU ORAZ STREFY WZROSTU NA DŁUGOŚĆ, W KTÓREJ RÓWNIEŻ ZACHOZDZI PROCES WYRÓŻNICOWANIA SIĘ PRZYSZ-ŁYCH TKANEK. U WIĘKSZOŚCI SKRZYPÓW I PAPROCI WYSTĘPUJE TYLKO JEDNA KOMÓRKA INICJALNA UMIEJSCOWIONA NA SZCZYCIE MERYSTE-MU, ZWANA KOMÓRKĄ SZCZYTOWĄ. U ROŚLIN NASIENNYCH PROTOMERYSTEM MA WIĘKSZĄ LICZBĘ KOMÓREK INICJALNYCH UŁOŻONYCH W 1 – 3 PIĘTRA, KTÓRYCH POCHODNE ODPOWIADAJĄ PRZYSZŁEMU UKŁADOWI TKANEK STAŁYCH W KORZENIU: SKÓRKA, KORA PIERWOTNA, WALEC OSIOWY ORAZ CZAPECZKA (rys. 4.40).

30. W BEZPOŚREDNIM SĄSIEDZTWIE KOMÓREK INICJALNYCH PROTO-MERYSTEMU, NAZYWANYM „CENTRUM SPOCZYNKOWYM”, PO-DZIAŁY ZACHODZĄ RZADKO. KOMÓRKI TEGO OBSZARU ODZNA-CZAJĄ SIĘ WIĘKSZĄ ODPORNOŚCIĄ NA USZKODZENIA np.. PRO-MIENIOWANIEM JONIZUJĄCYM, DZIĘKI CZEMU MOŻLIWA JEST REGENERACJA SYSTEMU KORZENIOWEGO W PRZYPADKU JEGO USZKODZENIA. ZA PROTOMERYSTEMEM ZNAJDUJE SIĘ STREFA WYDŁUŻANIA, ZWANA TEŻ MERYSTEMATYCZNĄ STREFĄ RÓŻNICOWANIA (rys. 4.40 B), W KTÓREJ ZACHODZĄ INTENSYWNE PODZIAŁY KOMÓREK. DZIĘKI TYM PODZIAŁOM ORAZ DZIĘKI ZWIĘKSZANIU SIĘ WYMIA-RÓW KOMÓREK, MA MIEJSCE INTENSYWNY WZROST KORZENIA NA DŁUGOŚĆ GŁÓWNIE W WYNIKU ZWIĘKSZANIA SIĘ WYMIARÓW KOMÓREK.

31. W STREFIE TEJ MOŻNA WYRÓŻNIĆ POJEDYŃCZĄ ZEWNĘTRZNĄ WARSTWĘ KOMÓREK, KTÓRA TWORZY PRASKÓRKĘ (PROTODER-MĘ). POD PRASKÓRKĄ ZNAJDUJĄ SIĘ KOMÓRKI PRAMIĘKISZU (MERYSTEMU PODSTAWOWEGO) TWORZĄCE CYLINDER PRAKORY, OTACZAJĄCY ZNAJDUJĄCĄ SIĘ W ŚRODKU PRAMIAZGĘ (PROKAM-BIUM). PROKAMBIUM TWORZY WALEC ZŁOŻONY Z KOMÓREK O MNIEJSZEJ ŚREDNICY.

32. BUDOWA PIERWOTNA KORZENIA STREFA WZROSTU NA DŁUGOŚĆ PRZECHODZI STOPNIOWO W STREFĘ RÓŻNICOWANIA, ZWANĄ TEŻ STREFĄ DOJRZAŁOŚCI, W KTÓREJ KORZEŃ ZBUDOWANY JEST GŁÓWNIE Z TKANEK STA-ŁYCH. CHARAKTERYSTYCZNY UKŁAD TYCH TKANEK, POWSTA-ŁYCH W WYNIKU DZIAŁALNOŚCI MERYSTEMU WIERZCHOŁKOWE-GO, JEST NAZYWANY BUDOWĄ PIERWOTNĄ KORZENIA (rys. 4.41).

33. Rys. 4.41.

34. PRASKÓRKA RÓŻNICUJE SIĘ ZWYKLE W SKÓRKĘ (EPIDERMĘ) KORZENIA. Z POWODU INNEJ NIŻ W PĘDZIE BUDOWY JEST ONA TEŻ NAZYWANA EPIBLEMĄ lub RYZODERMĄ. KOMÓRKI SKÓRKI KORZENIOWEJ WYTWARZAJĄ WŁOŚNIKI, DLATEGO STREFA RÓŻ-NICOWANIA JEST RÓWNIEŻ NAZYWANA WŁOŚNIKOWĄ. ROZWÓJ WŁOŚNIKA PRZEDSTAWIONO NA rys. 4.42. MŁODA SKÓRKA KORZE-NIA, ZWŁASZCZA JEJ KOMÓRKI WŁOŚNIKOWE, SĄ UKŁADEM CHŁONNYM ROŚLINY.

35. Rys. 4.42.

36. POD SKÓRKĄ ROZWIJA SIĘ Z PRAMIĘKISZU STOSUNKOWO GRUBY CYLINDER TKANKI MIĘKISZOWEJ, KTÓRY TWORZY KORĘ PIERWOT-NĄ. JEJ NAJBARDZIEJ WEWNĘTRZNA, PRZEWAŻNIE POJEDYŃCZA WARSTWA KOMÓREK WYKSZTAŁCIŁA SIĘ W KORZENIU JAKO EN-DODERMA, CZYLI ŚRÓDSKÓRNIA. W ŚCIANACH KOMÓREK ENDO-DERMY WYSTĘPUJĄ PASEMKA CASPARY‘EGO BIEGNĄCE DOKOŁA KOMÓRKI (rys. 4.41 i 4.43) A,B).

39. W CIANACH KOMÓREK ENDODERMY WYSTĘPUJĄ PASEMKA CAS-PARY’EGO, BIEGNĄCE DOKOŁA KOMÓRKI (rys. 4.41 i 4.43 A, B). PASEMKA TE SĄ BARIERAMI DLA PRZEPŁYWU ROZTWORÓW WODNYCH, KTÓRY ODBYWA SIĘ APOPLASTEM, tj. ŚCIANAMI KOMÓRKOWYMI OD SKÓRKI DO ENDODERMY. W STARSZYCH CZĘŚCIACH KORZENI ROŚLIN JEDNOLIŚCIENNYCH MOGĄ ODKŁADAĆ SIĘ GRUBE WARSTWY ŚCIANY WTÓRNEJ, ZA-WIERAJĄCE OPRÓCZ CELULOZY LIGNINĘ I SUBERYNĘ. NA PRZE-KROJU POPRZECZNYM MAJĄ ONE KSZTAŁT LITERY U (rys. 4.43 C). CZĘŚĆ TYCH KOMÓREK DREWNIEJE, NATOMIAST INNE, LEŻĄCE NAPRZECIW PASM DREWNA, CZĘSTO POZOSTAJĄ ŻYWE I ZACHO-WUJĄ ŚCIANY JEDNOLICIE CIENKIE. ŚCIANY TE UMOŻLIWIAJĄ PRZENIKANIE WODY I JONÓW Z KORY PIERWOTNEJ DO TKANEK DREWNA. KOMÓRKI TE SĄ NAZYWANE PRZEPUSTOWYMI.

40. TKANKI ZNAJDUJĄCE SIĘ WEWNĄTRZ CYLINDRA TWORZONEGO PRZEZ ENDODERMĘ STANOWIĄ WALEC OSIOWY, CZYLI STELĘ. PRZYLEGAJĄCA DO ENDODERMY, ZEWNĘTRZNA WARSTWA WAL-CA OSIOWEGO WYKSZTAŁCA SIĘ JAKO CYLINDER OKOLNICY, ZWANEJ TEŻ PERYCYKLEM. WEWNĄTRZ CYLINDRA OKOLNICY WYSTĘPUJE WIĄZKAPRZEWO-DZĄCA W POSTACI PASM DREWNA I ŁYKA, KTÓRYCH PIERWSZE ELEMENTY UŁOŻONE SĄ PROMIENIŚCIE, tj. NAPRZEMIANLEGLE (rys. 4.41). PIERWSZE ELEMENTY DREWNA RÓŻNICUJĄ SIĘ Z PROKAMBIUM W SĄSIEDZTWIE OKOLNICY, A WIĘC W ZEWNĘTRZNEJ CZĘŚCI WALCA OSIOWEGO. SĄ TO NACZYNIA LUB CEWKI O MAŁEJ ŚREDNICY I PIERŚCIENIOWATYCH LUB SPIRALNYCH ZGRUBIENIACH ŚCIAN. TA WCZESNA POSTAĆ DREWNA PIERWOTNEGO JEST NAZYWANA PROTOKSYLEMEM. POMIĘDZY PASMAMI DREWNA RÓŻNICUJE SIĘ ŁYKO. JEGO PIERW-SZE ELEMENTY SĄ NAZYWANE PROTOFLOEMEM.

41. PÓŹNIEJSZE ELEMENTY PRZEWODZĄCE DREWNA PIERWOTNEGO RÓŻNICUJĄ SIĘ KU ŚRODKOWI WALCA OSIOWEGO, TWORZĄC tzw. METAKSYLEM. JEDNOCZEŚNIE RÓŻNICUJĄ SIĘ DALSZE ELEMEN-TY ŁYKA JAKO METAFLOEM. PRZY WIĘCEJ NIŻ DWU PASMACH, DREWNO NA PRZEKROJU POPRZECZNYM MA KSZTAŁT GWIAZDY, KTÓREJ RAMIONA SĄ ZAKOŃCZONE MAŁYMI NACZYNIAMI PRO-TOKSYLEMU. PASM PROTOKSYLEMU (I FLOEMU) MOŻE BYĆ 1, 2, 3, 4 LUB WIĘCEJ, W ZWIĄZKU Z CZYM WYRÓŻNIA SIĘ BUDOWĘ MONARHCICZNĄ,DIARCHICZNĄ,TRIARCHICZNĄ, TETRAARCHICZ-NĄ itd.., A PRZY DUŻEJ LICZBIE – POLIARCHICZNĄ. TEGO TYPU WALEC OSIOWY NAZYWA SIĘ AKTYNOSTELĄ.

42. NAPRZEMIANLEGŁY, PROMIENIOWY UKŁAD PROTOKSYLEMU I PROTOFLOEMU, DOŚRODKOWE RÓŻNICOWANIE SIĘ DREWNA ORAZ DOBRZE WYKSZTAŁCONA OKOLNICA I ENDODERMA, TO CHARAKTERYSTYCZNE CECHY BUDOWY PIERWOTNEJ WIĘK-SZOŚCI KORZENI, RÓŻNIĄCE JĄ OD BUDOWY PIERWOTNEJ WIĘKSZOŚCI ŁODYG, KTÓRYCH STRUKTURA JEST BARDZIEJ ZŁOŻONA. WIELE KORZENI KOŃCZY ROZWÓJ NA WYKSZTAŁCENIU BUDOWY PIERWOTNEJ. SĄ TO PRZEDE WSZYSTKIM CIENKIE KORZENIE SYSTEMÓW WIĄZKOWYCH ORAZ KORZENIE BOCZNE DALSZYCH RZĘDÓW. W STREFACH STARSZYCH, ZEWNĘTRZNE WARSTWY KORY PIERWOTNEJ KORKOWACIEJĄ I STAJĄ SIĘ TKANKĄ OKRY-WAJĄCĄ, OCHRANIAJĄCĄ WNĘTRZE KORZENIA. NAZYWA SIĘ ONA EGZODERMĄ ALBO PODSKÓRNIĄ.

43. POWSTAWANIE KORZENI BOCZNYCH I PRZYBYSZOWYCH ROZWOJ KORZENI BOCZNYCH ZOSTAJE ZAPOCZĄTKOWANY W STREFIE RÓŻNICOWANIA BUDOWY PIERWOTNEJ KORZENIA MACIERZYSTEGO. W PEWNYM MIEJSCU PERYCYKLU (OKOLNICY) KOMÓRKI ZACZY-NAJĄ SIĘ INTENSYWNIE DZIELIĆ I POWSTAJE OBSZAR KOMÓREK MERYSTEMATYCZNYCH, KTÓRE ORGANIZUJĄ SIĘ W MERYSTEM WIERZCHOKOWY KORZENIA. POWSTAŁY ZAWIĄZEK KORZENIA PRZECISKA SIĘ PRZEZ KORĘ PIERWOTNĄ I ROZERWAWSZY SKÓRKĘ WYDOSTAJE SIĘ NA ZEWNĄTRZ JAKO KORZEŃ BOCZNY (rys. 4.45).

45. KORZENIE PRZYBYSZOWE ZAWIĄZUJĄ SIĘ GŁÓWNIE W WĘZ-ŁACH PĘDÓW, A CZASEM RÓWNIEŻ W STREFIE BUDOWY WTÓR-NEJ KORZENI. ICH ZAWIĄZKI TWORZĄ SIĘ W GŁĘBI ORGANÓW MACIERZYSTYCH PRZEZ ODRÓŻNICOWANIE GRUPY KOMÓREK I UFORMOWANIE SIĘ MERYSTEMU WIERZCHOŁKOWEGO KORZE-NIA, KTÓRY, PODOBNIE JAK KORZEŃ BOCZNY, PRZECISKA SIĘ PRZEZ TKANKI LEŻĄCE NA ZEWNĄTRZ OD NIEGO AŻ POJAWI SIĘ NA POWIERZCHNI ORGANU.

46. BUDOWA WTÓRNA KORZENIA W WYNIKU PODZIAŁU KOMÓREK MERYSTEMU WIERZCHOŁKOWE-GO KORZEŃ ROŚNIE NA DŁUGOŚĆ ORAZ POWIĘKSZA SIĘ JEGO PIERWOTNA GRUBOŚĆ I PIERWOTNA BUDOWA ANATOMICZNA. DALSZY WZROST NA GUBOŚĆ ORAZ WTÓRNA BUDOWA ANATO-MICZNA SĄ WYNIKIEM PRZYROSTU WTÓRNEGO WSKUTEK DZIA-ŁALNOŚCI MERYSTEMÓW BOCZNYCH – KAMBIUM I FELOGENU.

47. PRZYROST WTÓRNY KORZENI WYSTĘPUJE CZĘSTO U NAGOZALĄŻ-KOWYCH I DWULIŚCIENNYCH, ZWŁASZCZA U DUŻYCH FORM DRZE-WIASTYCH, TWORZĄCYCH GRUBE PALOWE SYSTEMY KORZENIO-0WE. ZAPOCZĄTKOWUJE GO POJAWIENIE SIĘ KAMBIUM I FELOGE-NU W STREFIE RÓŻNICOWANIA SIĘ BUDOWY PIERWOTNEJ. MERYSTEMY TE POWSTAJĄ W WYNIKU AKTYWIZACJI NIEZRÓŻNI-COWANYCH POZOSTAŁOŚCI PROKAMBIUM. KOMÓRKI KAMBIUM ZACZYNAJĄ SIĘ DZIELIĆ NAJPIERW PO WEWNĘTRZNEJ STRONIE PASM ŁYKA PIERWOTNEGO, TAM GDZIE SĄSIADUJE ONO Z DREW-NEM PIERWOTNYM, A NASTĘPNIE W OKOLNICY, W MIEJSCU, W KTÓRYM DOCHODZĄ DO NIEJ KRAWĘDZIE DREWNA ZAKOŃCZONE ELEMENTAMI PROTOKSYLEMU (rys. 4.46 A). PASMA KAMBIALNE ŁĄCZĄ SIĘ NASTEPNIE Z SOBĄ, TAK ŻE NA PRZEKROJU POPRZECZNYM LINIA KAMBIUM STAJE SIĘ CIĄGŁA, O ZARYSIE FALISTYM, KTÓREGO KSZTAŁT ZALEŻY OD LICZBY RA-MION DREWNA PIERWOTNEGO (rys. 4.46 B). KOMÓRKI KAMBIUM DZIELĄ SIĘ PERYKLIMALNIE, A ICH POCHODNE RÓŻNICUJĄ SIĘ DO ŚRODKA W ELEMENTY DREWNA WTÓRNEGO, A NA ZEWNĄTRZ – W ELEMENTY ŁYKA WTÓRNEGO.

49. OBSZARY KAMBIUM, ZNAJDUJĄCE SIĘ PO ZEWNĘTRZNEJ STRO-NIE PASM ŁYKA, ZACZYNAJĄ FUNKCJONOWAĆ NAJWCZEŚNIEJ ODKŁADAJĄC INTENSYWNIE DREWNO WTÓRNO, WSKUTEK CZEGO SAME ODSUWANE SĄ STOPNIOWO NA ZEWNĄTRZ, TAK ŻE FALISTA POCZĄTKOWO LINIA KAMBIUM OSTATECZNIE SIĘ WYRÓWNUJE I PRZYBIERA NA PRZEKROJU POPRZECZNYM ZARYS KOLISTY (rys. 4.46 C).

50. KAMBIUM SKŁADA SIĘ Z WARSTWY KOMÓREK INICJALNYCH ORAZ KILKU WARSTW ICH RÓŻNICUJĄCYCH SIĘ POCHODNYCH. KOMÓRKI INICJALNE DZIELĄ SIĘ PŁASZCZYZNAMI STYCZNYMI (PERYKLINALNIE), WSKUTEK CZEGO NA PRZEKROJU POPRZECZ-NYM UKŁAD KOMÓREK KAMBIUM JEST DRABINKOWATY (rys.4.47). PO STYCZNYM PODZIALE KOMÓRKI INICJALNEJ JEDNA KO-MÓRKA POTOMNA ZACHOWUJE CHARAKTER INICJALNY, DRUGA ZAŚ PODLEGA RÓŻNICOWANIU. JEŻELI CHARAKTER INICJALNY ZACHOWUJE ZEWNĘTRZNA KOMÓRKA POTOMNA, A RÓŻNICUJE SIĘ WEWNĘTRZNA, POWSTAJE WÓWCZAS ELEMENT DREWNA. GDY RÓŻNICUJE SIĘ ZEWNĄTRZNA POCHODNA, POWSTAJE ELE-MENT ŁYKA. DZIĘKI ODKŁADANIU PRZEZ KAMBIUM DREWNA WTÓRNEGO DO WNĘTRZA KORZENIA, A ŁYKA WTÓRNEGO NA ZEWNĄTRZ, DREW-NO I ŁYKO PIERWOTNE CORAZ BARDZIEJ ODDALAJĄ SIĘ OD SIE-BIE. DREWNO PIERWOTNE ZOSTAJE W ŚRODKU KORZENIA, A ŁY-KO PIERWOTNE JEST ODSUWANE NA ZEWNĄTRZ. RÓWNOCZEŚ-NIE ZATRACA SIĘ NAPRZEMIANLEGŁY UKŁAD DREWNA I ŁYKA PIERWOTNEGO, KTÓRY PRZEKSZTAŁCA SIĘ W NAPRZEMIANLEG-ŁY UKŁAD DREWNA I ŁYKA WTÓRNEGO.