Teorije srednje razine u evolucijskoj biologiji

1. Teorije srednje razine u evolucijskoj biologiji Darwinova teorija evolucije putem prirodne selekcije predstavlja osnovu za sva evolucijska objašnjenja. Međutim, ta je teorija vrlo široka i zbog toga nije bila prikladna za istraživanje i objašnjenje specifičnih područja funkcioniranja ljudi i životinja. Tek su se od šezdestih godina prošlog stoljeća počele razvijati i tzv. teorije srednje razine, koje svoje polazište imaju u Darwinovoj teoriji, ali koje se odnose na specifične domene ponašanja. Te su teorije dovele do velikog broja istraživanja i u znatnoj su mjeri utjecale na razvoj evolucijske psihologije.

3. Teorija srodničkog altruizma (ukupne reproduktivne uspješnosti) (Hamilton, 1964) Altruistično ponašanjemože se definirati kaosamodestruktivno ponašanje koje se izvodi za korist drugih (Wilson, 1975). Socijalno ponašanje vrsta evoluira na takav način da u svakoj različitoj situaciji koja izaziva neko ponašanje pojedinac uspoređuje reproduktivnu uspješnost drugih u odnosu na vlastitu reproduktivnu uspješnost u skladu s koeficijentom genetske povezanosti adekvatnim u toj situaciji (Hamilton, 1964). Biološki altruizam može evoluirati iako on reducira reproduktivnu uspješnost onoga koji pruža pomoć, ali jedino ako to pomaže pomagačevu genetskom srodniku. Br1 > Cr2 B = korist pomagača r1 = genetska korelacija između pomagača i potomstva primatelja pomoći C = cijena pomagača r2 = genetska korelacija između pomagača i vlastitog potomstva

7. Burnstein i sur. (1994)

8. Altruizam u funkciji reproduktivne vrijednosti srodnika

9. Teorija konflikta između roditelja i potomstva (Trivers, 1974) A roditelj od B i C djed od D i E 0,5 0,5 B promatrani pojedinac C brat od B 0,5 0,5 0,5 D potomak od B E nećak od B Množeći koeficijente uzduž strelica koje spajaju dva pojedinca dobiti ćemo vjerojatnost kojom oni dijele alele od zajedničkog pretka. Djed/baka su jednako povezani sa svom svojom djecom (0.5) i sa svim unucima (0.25). Međutim, pojedinac kojeg promatramo (B) u genetskom je srodstvu sa svojim djetetom 0.5, a sa svojim nećakom 0.25. Dakle, B je selekcioniran da za svog potomka (D) želi veći dio resursa svojih roditelja (A) nego za potomka svoga brata (E). Međutim, njegovi su roditelji (A) u jednakom genetskom srodstvu sa svojom djecom i svim unucima, pa će zbog toga oni biti selekcionirani da se tim zahtjevima odupiru.

10. U skladu s ovom teorijom; • Roditelji i djeca doći će u konflikt kada djeci trebaju biti reducirani resursi (npr. pri prestanku dojenja), • Roditelji će ohrabrivati djecu da svoju braću i sestre vrednuju više nego što su to prirodno skloni, • Roditelji će biti skloni kažnjavati konflikte između braće/sestara i nagrađivati kooperaciju.

11. Teorija recipročnog altruizma (Trivers, 1971) Uvjeti za evoluciju recipročnog altruizma: 1.morali su postojati pomažući akti koji imaju nisku cijenu za pomagača i veliku korist za primatelja pomoći, 2.uloge pomagača i primatelja pomoći moraju se često mijenjati, 3. originalni primatelj pomoći mora biti sposoban prepoznati pomagača Relativno velika korist koju pojedinci mogu imati od recipročnog altruizma predstavlja snažan selekcijski pritisak za razvoj mehanizama koji će održavati recipročni altruizam. Istraživanja pokazuju da je ljudski kognitivni sustav opskrbljen mehanizmima koji nam omogućava uspješno identificiranje prevara u recipročnosti, te da je on također oblikovan prirodnom selekcijom.

12. Teorija spolne selekcije (Darwin, 1871) • Mužjaci i ženke različitih vrsta, uključujući i ljudsku, razlikuju se po svojoj anatomiji, fiziologiji i ponašanju. Postoje najmanje dva procesa putem kojih je prirodna selekcija mogla dovesti do tih razlika; • produkcija mladunčadi i briga o njima mogla je kod naših predaka dovesti do različitih spolnih uloga odnosno ponašanja koja su tipična za jedan spol, što onda kroz niz generacija može rezultirati spolnim dimorfizmom u npr. veličini tijela, razvoju mozga, itd. • spolna selekcija, odnosno razlike u sposobnosti pojedinaca s različitim genotipom da se razmnože. Npr. ako visoki i niski mužjaci imaju slično preživljavanje, međutim, visoki mužjaci sposobni su doći do više ženki, tada možemo reći da se kod mužjaka odvija proces spolne selekcije.

13. Spolna selekcija uključuje dva procesa: 1. Intraspolnu selekcija Kompeticija između članova jednog spola (obično muškog) za spolnim pristupom članovima drugog spola (obično ženskom) dovodi do selekcijskih pritisaka za povećanjem fizičke veličine, organa za prijetnju i agresivnosti kod spola koji je u kompeticiji, a isto tako dolazi i do razlika između mužjaka i ženki u tim karakteristikama. 2. Interspolna selekcija Interspolna selekcija rezultat je toga što članovi jednog spola (obično ženskog) generiraju kompeticiju između članova drugog spola izražavajući svoj izbor prema određenim mužjacima, a neke njihove karakteristike postaju poželjnima.

16. Teorija diferencijalnog roditeljskog investiranja (Trivers, 1972) Roditeljsko investiranje definira se kao ponašanja roditelja prema potomstvu koja doprinose vjerojatnosti da će se potomstvo reproducirati na račun roditeljskog investiranja u ostalo potomstvo (Trivers, 1972). Kod najvećeg broja vrsta ženke manifestiraju veće minimalno investiranje u pojedinačne potomke nego mužjaci, pa su zbog toga one više ograničene s obzirom na dodatne potomke koji su mogući dodatnim sparivanjima s drugim mužjacima. Mužjaci manje investiraju u svakog pojedinog potomka nego ženke, pa su oni manje ograničeni dodatnim sparivanjem i dodatnim potomcima.To je osnovni razlog zbog čega su mužjaci u međusobnoj kompeticiji za reproduktivnim resursima ženki. S druge strane, ograničeni reproduktivni resursi i znatno veće roditeljsko ulaganje dovode do toga da su ženke znatno izbirljivije u pogledu spolnog partnera nego mužjaci.

17. Dodatna objašnjenja za veću izbirljivost ženki: • Fisher - ženke mogu imati nasljednu preferenciju prema nekim nasljednim obilježjima mužjaka, vjerojatno zbog toga jer preferirano obilježje govori o većoj vjerojatnosti preživljavanja mužjaka s tim obilježjima. Sparivanje s takvim mužjakom dovest će do muškog potomstva koje će također imati to obilježje, pa će i ono biti privlačno ženkama, odnosno do ženskog potomstva koje će također preferirati to obilježje. Taj će se kružni selekcijski proces nastaviti sve dotle dok preferirano obilježje ne postane toliko pretjeran teret za mužjaka da mu ono počinje smanjivati vjerojatnost preživljavanja. • Zahavi (hipoteza o hendikepu) – pojedina su obilježja mužjaka ženkama atraktivna jer predstavljaju nedostatak koji govori o njegovim genetskim kvalitetama. Naime, sama činjenica da je mužjak s tim nedostatkom preživio govori da je on potencijalno vrijedan spolni partner.