Eye of God (NASA)

1. Eye of God (NASA)

2. 动植物之间的协同进化 Coevolution of Plant and Animal 王 德 利 东北师范大学(wangd@nenu.edu.cn)

3. 主要内容 • 生物进化的研究意义 • 　生物进化与协同进化 • 　动物与植物之间的协同进化

4. 电磁场（Coulomb→Maxwell） 引力场（Newton→Laplace） 规范场理论（弦论） 量子场（Planck→Einstein→Yang-Mills） 物理学原理有美与妙的地方，物理美之一是追求统一（杨振宁，2002） 生物进化的研究意义 自然界基本生命规律的探求 　　生物学是探讨生命、自然中人与生物存在、发展、未来的科学（不同时空尺度、共同的问题） 生物学理论的统一

5. Human Mammal Bird Reptile, amphibian Whale, porpoise Fish Squid, octupi Lobster, crab Snail, clam Insect, arachnid Jellyfish, sponge Higher plant Lower plant Inanimate matter To perfection Aristotle’s scale of nature

6. 基因　　　　　　　　　　　 细胞　　　　　　　　　　　 组织　　　　　　　　　　　 个体　　　　　　　　　　　 种群　　　　　　　　　　　 群落　　　　　　　　　　　 生态系统　　　　　　　　　 微生物 动物 生物的 等级水平 植物 以整体而存在等级之间有整合作用（integration） 生态舞台，进化表演；可能应用统一理论解释，进化论是生物学的统一理论（生物学家最有兴趣的问题）

7. 对自然科学与社会学的贡献 • 自然科学中最重要的理论，19世纪的重大发现 • 社会科学——宗教 • 进化论替代创世说，动摇了宗教的基础　 • 　 社会达尔文主义——生存竞争、优胜劣汰

8. 生物进化与协同进化 • 生物进化（biological evolution） • Evolution——展开（1744年Haller用来表达胚胎发育） • Darwin 时进化被赋予“进步”含义，指由低级简单的形式向高级复杂形式的转变——“有变化的传衍” • 　　生物进化是由于生物与其生存环境之间的相互作用的变化而导致的生物种群遗传组成的一系列不可逆的改变（Dobzhansky, 1977） • 一个基因库中任何等位基因频率从一代到下一代的变化（Curtis, Barnes, 1989）（表观遗传）

9. 　　生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变；在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应　　生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变；在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应 进化的中性词义—限定的改变 进化的尺度问题—物种以下有遗传结构改变；物种以上强调影响生物整体性质的群体结构与功能 进化的方向—适应性进化 （adaptive evolution）

10. 协同进化（coevolution） • Ehrlich，Raven在研究蝶类与植物作用关系时提出；Janzen（1980）定义：一个物种的某一特性反应于另一个物种的某一特性而进化，后者的特征同样回应于前者的特征而进化 • 进一步理解，协同进化是指一个物种的遗传结构由于回应于另一个物种的遗传结构变化 • 生物由于互作发生进化，进化结果是双方的

11. 研究对象，从物种之间的认识拓展到生物群体与其存在环境之间的协同适应（生态系统与生物圈的进化）研究对象，从物种之间的认识拓展到生物群体与其存在环境之间的协同适应（生态系统与生物圈的进化） 协同进化又是在生态上密切相关联的进化（张昀，1998） 协同进化是生物协同适应的结果。较短时间尺度上体现的是协同适应；较长时间上是协同进化

12. 动植物之间的协同进化 • 自然中动、植物总是相互制约、依存： • 植物为逃避草食动物的采食形成防卫性的形态结构，以及生理生态适应特征 • 动物为获取最大净营养，通过优化采食及增大解剖与生理可塑性，提高其适合度

13. 野外观察与实验表明，动、植物间所表现的相互拮抗与互惠特征（anatagonistic and mutualistic traits）同时出现，且随着自然历史发展，其间可能达到一定程度的“默契”，以维系生态系统的稳定与进化

14. 协同进化系统 • 传粉系统（pollination system） • 自然界中80％以上被子植物的传粉是由动物、特别是昆虫完成 • 传粉过程分为3个阶段：花粉从花药中释放；花粉从父系结构（花药）向母系结构（柱头）传送；花粉成功地落置于柱头表面，继而萌发

15. 传粉动物 蜜峰、甲虫、蝇、蛾蝶、鸟、蝙蝠和蜗牛 蜗牛对裸子植物配子的转移(2006)

16. 传粉的生态及进化价值 • 植物为动物提供食物（花蜜含糖50%、花粉含蛋白质 • 15-30%、矿质、维生素等） • 动物为植物实现杂种优势（异花传粉）

17. 种子散布系统（seed dispersal system） • 被子植物大多以种子进行扩散繁殖，昆虫、鸟类与草食动物（包括啮齿动物）等动物可以作为媒介 • 动物的贮食行为（一方面调节食物的时空分布，提高了贮食动物在食物缺乏期的生存概率；另方面促进植物的萌发、扩散）与消化

18. 传播动物 蚂蚁、鸟类、哺乳类、鱼类、爬行类、人类 贮食行为（非消化道）

19. 昆虫诱导植物反应系统（induced response • system of plant by insect） • 昆虫采食植物能够刺激诱导植物体内的某些防御性的化学物质产生，由此形成进化系统 • 蝴蝶、毛虫幼虫，蛾等昆虫采食诱导烟、萝卜、黄瓜、甘蓝、玉米、山杨等植物产生挥发性化合物或次生代谢物（已有100个以上）（Agrawal, 1998）

21. 寄生物（病原物）与寄主系统（pathogen- • host system） • 寄生物（病原物）依赖另一种寄主（另一种生物）提供营养物质而生活，两者逐渐适应进化

22. 一些产毒病原菌与其主要作用 毒素名称 毒病原菌 化学成分 主要作用 菊池链格孢毒素(AK-toxin) 菊池链格孢 (A. kikurchiana) 环氧十三烯酸脂 作用于细胞膜蛋白，改变膜透性，引起电解质外渗，抑制mRNA和 蛋白质的和成 苹果链格孢毒素(AM-toxin) 苹果链格孢(A. mali) 环四肽 作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片层，引起电解质外渗，影响ATP酶活性 炭色长蠕孢毒素(HC-toxin) 炭色长蠕孢 (H. carbonum) 环四肽 影响植物呼吸作用、二氧化碳暗固定以及 其他生理过程 玉米长蠕孢T毒素(HMT-toxin, T-toxin) 玉米长蠕孢T小种（H. maydis) 聚乙酮醇 作用于线粒体，破坏氧化磷酸化过程，减少细胞ATP含量。具T型雄性不育细胞质的玉米敏感 一些产毒病原菌与其主要作用

23. 在寄生物－寄主系统中，在互作中共获益处 寄生物获得营养；寄主在寄生物的偏害作用过程里，不断发展自身对寄生物及对其他寄生物的抗性，同时，降低了草食动物的采食 （Karban, Baldwin, 1997, 24 Examples））

24. 大型草食动物与植物适应系统（large herbivore • foraging–plant response system） • 生态系统的关键部分（grazing system） • 由动型草食动物（马、牛、羊等）与植物构成

26. 协同进化特征 主要从相互作用过程各自所表现适应特征(包括性状)与适应机制两个方面开展 适应性特征(植物或动物) 形态结构 生理化学反应 生态行为特征

27. 植物层面 • 形态结构 • 适应于动物不断采食，形成“刺丝网综合特征”（barbed-wire syndrome）的钩、刺、茸毛、角，以及植物体表的角质化、硅质化与木质化等

30. 生理化学反应特征 • 动物采食刺激后，在植物体内可以产生一定水平、甚至大量次生代谢物（PSM）或毒素（toxins），这些物质对动物能够发出警示信号，或者动物采食后直接使产生不利的生理反应 • 次生代谢物：萜类、氮化物、酮酯类、有机酸、 • 酚类

31. 生态特征，生长型、分株密度及营养与生殖器官能量模式生态特征，生长型、分株密度及营养与生殖器官能量模式 • 植物能量分配格局改变（生长、生殖与防御消耗）

32. 与抗性特征相对，植物也具有“吸引”性状 • 对于传粉植物，花的颜色与形态结构有利于采蜜 • （蜜蜂的视觉、嗅觉及选择行为） • 植物的繁殖器官有便于散布的结构 • （一些种子外部可食、内部坚硬） • 植物体内的次生代谢物可“医治”动物，口味调节

33. 动物层面 • 对于动物而言，也同样有反应于植物的形态结构、生理生化反应及行为生态适应特征 • 形态解剖特征 • 马、牛、羊较高的齿冠，昆虫特殊的口器与触角 • 生理生化适应特征 • 草食动物体内具有特殊酶系统——混合功能氧化酵素（mixed-function oxidase），可分解植物毒素或次生代谢物

34. 行为生态特征 • 动物食性选择（diet selection）、空间记忆与认知特征 不同高度草层的选择性 15～20cm>20～25cm>10～15cm>25～30cm>35～40cm>5～10cm

36. Daily CP intake (g) Daily intake (g DM) Species richness

37. 协同进化机制 • 最终的目标与兴趣是揭示动、植物之间相互作用的适应机理 • 昆虫采食刺激诱导植物化学防卫反应机制 • 许多研究不仅确定植物诱导生成的次生代谢物类型释放方式与过程、及植物化学防卫的生态功效——启动信号系统（警示其它草食动物，提示附近的无敌），且形成了植物化学适应防卫假说（诱导防卫与最优防卫）

38. 烟草受到蛾幼虫攻击后，能够刺激产生、释放可挥发的化学物质。这种物质，白天可吸引蛾幼虫的天敌（捕食者）；夜间又能驱除其他雌蛾在叶片上停留产卵（Ryan，2001）烟草受到蛾幼虫攻击后，能够刺激产生、释放可挥发的化学物质。这种物质，白天可吸引蛾幼虫的天敌（捕食者）；夜间又能驱除其他雌蛾在叶片上停留产卵（Ryan，2001） 昆虫诱导植物挥发物的释放主要途径 绿叶性气体 机械 损伤 被动 释放 贮存的挥发物 植食昆虫取食 贮存的挥发物前体 口腔 分泌物 主动 释放 合成新的挥发物

40. 植物耐受动物采食的补偿生长机制 • 无性系植物持续再生，以抵御不断采食，被看作是一种植物被动适应方式 • 不同采食强度下，植物对耐受与抵抗成本权衡（trade-off for tolerance and resistance） • 采食过程中，可能发生补偿、超补偿、等量补偿（compensation）

42. 适应于植物性质与分布的优化采食理论 • 优化采食理论(optimal foraging theory, OFT)主要是阐述协同进化中的动物表现过程及作用机制，其核心是动物在采食中如何获取最大净能，同时降低成本，提高采食效率，增加其适合度（fitness） • OFT基本假设是在采食过程中动物所表现的行为是经过一系列权衡的最优结果 • 目前的研究，更多是分析动物采食行为与采食策略，建立动物的优化采食模型

43. 空间记忆 植物种类识别 采食速率 频率与角度的改变 采食的颈角度 经验法则 边际值法则 优化采食理论 最小不适感理论 采食行为机制 Foraging behavior mechanisms 认知机制 本能机制 学习机制 cognitive mechanism non-cognitive mechanism learning mechanism

44. 协同进化研究的问题 对动、植物之间协同进化研究已奠定了初步基础，从整体看还存在许多问题 第一，缺乏衡量参数，适合度(综合参数)是刻划适应进化中的参数，现在仍没有准确的定量表达 第二，以往的研究集中在有限的对象、单一水平（形态或生理或生态）、单一方面（植物或动物）上，在解释进化机制上不充分，例如，动植物两方面同时研究效果更佳

45. 　　第三，动、植物之间协同进化过程中，还存在另一条进化途径——植物与动物对生境适应（协同于生境）；自然界中两种协同进化途径是交织而同时发生的，而以往的研究几乎都没有同时考虑这一问题　　第三，动、植物之间协同进化过程中，还存在另一条进化途径——植物与动物对生境适应（协同于生境）；自然界中两种协同进化途径是交织而同时发生的，而以往的研究几乎都没有同时考虑这一问题 　　第四，对动、植物之间协同进化的研究，需要生态学与遗传学密切结合（表型（phenotype）与遗传型（genotype）关系（epigenetic）），有效结合必将为解释动物、植物的适应特征与进化机制提供最终基础

46. 协同进化的价值 • 协同更有利于生物进化。生物通过相互竞争与协同，驱使对方提高自身的性能和复杂性，从而实现种群的进化 • 协同使生物以最小的代价或成本实现其存在与繁殖（最大适合度） • 以协同为前提的生物进化更有利于生物界的整体发展。从全球生物多样性的角度看，协同是主导，竞争是次要。协同有利于加强生态系统多样性与稳定性 • 协同使自然界中的生物之间在进化过程中保持“和平的节奏”，而竞争却产生“战争的秩序”

47. 《Science》www.sciencemag.org 《Nature》www.nature.com 《NewScientist》www.newscientist.com 《National Geographic》 www.nationalgeographic.com 《生命世界》 《人与自然》 “人与自然” “动物世界”

49. Many Thanks !