910 likes | 1.16k Views
Evolutsioonilise bioloogia loengukursus 2014. Mait Metspalu Helle Viivi Tolk Jüri Parik RichardVillems mait@ebc.ee 2014. http://www.blackwellpublishing.com/ridley/. http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/. http://www.evolution-textbook.org/. DNA, morfoloogia, käitumine.
E N D
Evolutsioonilise bioloogia loengukursus 2014 Mait Metspalu Helle Viivi Tolk Jüri Parik RichardVillemsmait@ebc.ee 2014
http://www.blackwellpublishing.com/ridley/ http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/
DNA, morfoloogia, käitumine.. Loeng evolutsioonilise bioloogia ajaloost: 11.-12.02.2013 Evolutsiooniline bioloogia on kui eluteaduste katusteadus • molekulaarbioloogia • (populatsiooni)geneetika • morfoloogia, süstemaatika • arengubioloogia, rakubioloogia • paleontoloogia • . . . eluteadused ... käsitleb organismide muutumist põlvkondade lõikes Muutused kas tänu valikulistele või stohhastilistele protsessidele – kontrollitavad eluteaduste spektris
Mitte kõik muutused pole “evolutsioonilised” ökosüsteemi muutumine populatsioon indiviidi areng aeg põlvkondades elueas tekkinud muutused ei pärandu mutatsioon – valik – sageduse muutumine ökosüsteemi muutumisel liigid asenduvad aga teistega aga ei “muutu” Evolutsioon – muutused põlvkondade vahel
Muutumine ja jagunemine • Evolutsiooniline muutus: • mutatsioon * • sageduse muutumine aeg põlvkondades * Mutatsiooniline jagunemine sageduslik jagunemine
LIINID eellane aeg Organism, populatsioonid, liigid järglane Darwini mõistes on evolutsioon “põlvnemine koos muutumisega” (descent with modification)
eellane järglane järglane järglane järglane järglane järglane korduv liinide jagunemine lähtuvalt ühisest eellasest
eellane järglane järglane Kohastumine (adaptation) järglane järglane järglane järglane evolutsioonilise bioloogia üheks peaeesmärgiks on seletada kohastumist
Looduslik valik tähendab/tagab, et mingi osa (teatava “eelisega”) indiviididest populatsioonis annab suurema osa järglaskonnast järgmises põlvkonnas. - s.t. oluline iga tunnus, mis mõjutab järglaskonna elusust (mitte ainult viljakust)
Eristamaks juhuslikust (stohhastilisest) “edukusest”, mis toimub nii-ehk-nii
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost Üldiselt tuleb evolutsioonilise bioloogia alguseks pidada Darwini „The Origin of Species” 1859. Mis toimus enne seda? Evolutsiooniteaduse sünni eelduseks on liikide muutumise mõistmine. See aga ei sobinud Euroopas valitsevasse maailmakäsitlusse mille (ülestähendatud) juured ulatuvad Kreekasse Oluliseks mõjutajaks oli Aristoteles.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: : Aristoteles Aristoteles (384-322 BC) Jumal Inglid Deemonid inimene loomad (verega ja vereta) taimed mineraalid Scala Naturae • Fixed Species – liikide muutumatus • Hierarchy of complexity – redel lihtsamalt keerukamale • Intelligent designer – looja ettenägelikkus Platon (~427 -~347 BC) Temalt ka esimesi süstemaatikaid http://www.ucmp.berkeley.edu/history/aristotle.html http://web.clas.ufl.edu/users/rhatch/pages/03-Sci-Rev/SCI-REV-Teaching/HIS-SCI-STUDY-GUIDE/0024_greatChainBeingCosmos.html
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost Keskaja Euroopa kristliku maailmakäsitluse kujunemisel oli Aristotelesel suur roll. Tema kirjutistel oli isegi liiga suur mõju – need pärssisid edasist uurimist, sest kõik oli “valmis”. Aquino Toomas leidis, et Aristotelese kirjeldatud loomade imekspandavad kohastumused on parim tõestus Jumala olemasolu kohta. Ainult suur Jumal võib olla nii ettenägelik ja tark, et kõik elusolev nii täiuslikult vormida. Sellest sai alguse “Natural Theology”, mis püsis valdava maailmakäsitlusena Darwinini välja. Loodust uuriti, et paremini mõista Jumala loomisimet. “Argument from design” Thomas Aquinas 1225 –1274
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Renessanss 15 sajandi lõpuks sai otsene vaatlus ümbritseva maailma uurimisel taas oluliseks. Copernicuse, Galilei, Newtoni jt. avastused ja mehhanitsistliku (Descartes-i ratsioanlism) filosoofia teke, kus suhteliselt väike hulk algmehhanisme (loodusseadusi) määravad keeruka universumi olemuse. Eluslooduse uurimisel põhimõttelist pööret siiski ei toimunud. Leiti, et Jumal lõi loodusseadused, mis määrasid universumi olemuse (Deism). Liigid püsisid endiselt vankumatult muutumatutena Aristotelese Scala Naturae –l, mis oli vaid nime vahetanud: “Great Chain of Being”. 1627 –1705 John Ray Üks esimesi taimede süstemaatikaid. Temalt esimene liigikontseptsioon The Wisdom of God manifested in the Works of the Creation (1691)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Geoloogia: maa muutumine James Ussher, D.D. Lord Archbishop of Armagh (1581-1656) • Maailm loodi pühapäeval 23. oktoobril, 4004 e.m.a. • Aadam ja Eeva löödi paradiisist välja sama aasta 10. novembril. Ussher's identification of the day of creation: Annales veteris testamenti, a prima mundi origine deducta (1650)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: 18 saj. Geoloogia: maa muutumine Jumala loodu muutumatus ajas kehtis ka eluta loodusele. See dogma murti varem, kui eluslooduse muutumatus. Geoloogia kui teaduse sünd. Geoloogia peamisteks probleemideks olid settekivimid maismaal ja fossiilid. Settekivimite puhul mõisteti, et need tekivad mere põhjas. Küsimus: kuidas merepõhjast maismaa sai? Vulkanism – vulkaaniline aktiivsus tõstis maa merest välja Neptunism – meri taandus James Hutton (geoloogia rajaja) rääkis pidevast muutumisest, kus maismaa kivimid jõuavad erosiooni tagajärjel merre, kus nad settivad ja Maa sisemisest soojusest tingitud maavärinate läbi jälle maismaaks tõusevad. Ta pidas neid protsesse tasakaalulisteks ja ütles, et sellel pole “märke algusest ega lootust lõpule”. James Hutton 1726 - 1797
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: 18 saj. Geoloogia: maa muutumine Hutton J. 1794. An investigation of the principles of knowledge and of the progress of reason, from sense to science and philosophy, Vol. 2. Strahan and Cadell, Edinburgh. ...if an organised body is not in the situation and circumstances best adapted to its sustenance and propagation, then, in conceiving an indefinite variety among the individuals of that species, we must be assured, that, on the one hand, those which depart most from the best adapted constitution, will be the most liable to perish, while, on the other hand, those organised bodies, which most approach to the best constitution for the present circumstances, will be best adapted to continue, in preserving themselves and multiplying the individuals of their race. Selle lausega annab ta teada, et juba pool sajandit varem mõistab ta darvinismi... James Hutton 1726 - 1797
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: fossiilid – elu muutumine Cuvier vastutas Pariisis Loodusajaloo muuseumis selgroogsete kogu eest. Peamiselt tegeles elavate liikide võrdleva anatoomiaga kuid uuris sarnaselt ka fossiile. Tuvastas, et paljud fossiilid pärinevad väljasurnud liikidelt ja nägi, et erinevad grupid väljasurnud liike moodustavad settekivimites kihte. Leidis, et selliste kihtide vaheldumine peegeldab (kohalikke) katastroofe, misläbi paljud liigid välja surid ja misjärel Jumal uued liigid lõi. Georges Cuvier 1769-1832 KATASTROFISM Was appointed in 1795, at the age of 26, as assistant to the professor of comparative anatomy at the Muséum National d'Histoire Naturelle. Cuvier oli tulihingeline liikide muutumatuse propageerija. Ise põhjendas, ta seda võrdleva anatoomia raames liiga keerukate suhetega kehaosade vahel. selgroogsete paleontoloogia rajaja Panus: Loomade anatoomilised põhiplaanid: selgroogsed, lülijalgsed, molluskid, ja kiirikloomad.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: fossiilid Tänu fossiilidel põhinevale kivimikihtide suhtelise dateerimisele sai selgeks, et elusloodus on aja jooksul väga palju muutunud. Adam Sedgwick (1785-1873)(postuleeris - Kambriumi, Devoni) Roderick Impey Murchison (1792-1871) (postuleeris – Siluri ja Permi) Uurisid Wales’is kivimite kronoloogiat ja panid paika suhtelise geoloogilise ajaskaala kuni Kambriumini (-540mln a.) Kalad – reptiilid - imetajad endiselt:- KATASTROFISM Esimene dinosauruse fossiil 1824 William Buckland (1784 - 1856)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Geoloogia: Uniformism UNIFORMISM "Principles of Geology" 1830 Võttes aluseks Huttoni töö väitis Lyell, et tasapisi ka tänapäeval toimivad protsessid viivad pika aja jooksul suurte muutusteni. Üheks põhinäiteks (ka Maa vanusest rääkides) oli tal Etna vulkaani geoloogia. Vulkaan koosnes paljudest eri aegadel toimunud pursete kihtidest, millede vahelt leidis settekivimeid, kus väljasurnud ja tänapäevaste loomade fossiilide suhe viitas nende kivimite noorusele – ehk sellele et inimesele igivana näiv vulkaan on geoloogiliselt noor. Charles Lyell (1797-1875) Lyell’il oli Darwini mõtte arengule suur mõju. Ka tema üritas suuri muutusi seletada väikeste muutuste jadana pika aja jooksul
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisestenne Darwinit Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”. • Muuhulgas arutles kuidas on troopikas elavad inimesed tumeda naha saanud. Kas otsene päikese mõju pärilikkusainele või nahavärvi varieeruvuste juhusliku pärandumise tulemus. • Pisut “ähmaselt” arutleb ka millegi üle, mis meenutab looduslikku valikut. • Esitas ka pärandumisteooria: “pärilikkuse osakesed” ja “orgaanilise aine iseorganiseerumisvõime”. • Näitas, et nii mees kui naissugu pärandavad järglastele tunnuseid ja uuris varieeruvust statistiliselt. • Aga pea kõigi Euroopa teadusühingute liikmeks ning Prantsusmaa ja Saksamaa Teaduste Akadeemiate presidendiks sai ta tänu sellele, et tõestas Lapimaal meridiaani mõõtes, et maa on tõesti poolustelt pisut lapik (nagu Newton ütles). Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698 –1759) “Vénus Physique” (1745)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisestenne Darwinit Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”. • Arutles kas sarnastel liikidel (ahvid ja inimesed) võib olla ühine eellane. Samas kui kõik sugukonnad on ikkagi eraldi loodud. Tüübiühtsuse mõiste võrdleva anatoomia jaoks. • Näitas, et paljudel loomadel on “jäänuktunnuseid”, mis ei ole enam kasulikud ja seletas seda muutumisena (evolutsioon). • Näitas, et sarnastes looduslikes tingimustes maa eri paigus elavad erinevad loomad (Buffoni seadus) ja seletas seda sellega, et loomad on pärast loomist klimaatiliste muutuste tulemusena loomiskeskusest liikunud ja muutunud nii “paremaks” kui “halvemaks”. • Arvutas raua jahtumise kiirusest, et maa on 75000 aastat vana (mitte loodud aastal 4004 BC, mis oli ametlik Piiblist arvutatud aeg (anglikaani peapiiskop James Ussher)). Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707 –1788) Histoire naturelle, générale et particulière (1749-1778: in 36+8 volumes
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost: Linné Carolus Linnaeus (1707-1778) Linne taimede taksonoomia põhines vaid reproduktiivorganite arvul ning asetusel. Klassi määras ta tolmukate ja seltsi emakate järgi. “The Earth's creation is the glory of God, as seen from the works of Nature by Man alone. The study of nature would reveal the Divine Order of God's creation, and it was the naturalist's task to construct a "natural classification" that would reveal this Order in the universe. “ The sexual basis of Linnaeus's plant classification was controversial in its day; although easy to learn and use, it clearly did not give good results in many cases. Later systems of classification largely follow John Ray's practice of using morphological evidence from all parts of the organism in all stages of its development. What has survived of the Linnean system is its method of hierarchical classification and custom of binomial nomenclature. Esimene trükk 1735 Arvas, et liigid muutuvad (hübridiseerumise läbi) kuid ei näinud selles evolutsiooni vaid Jumala poolt ettekirjutatud võimalust Märkas olelusvõitlust kuid leidis et see on Jumaliku korra – looduse tasakaalu - säilitamise mehhanism.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisestenne Darwinit Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”. Charles Darwini vanaisa võib pidada veendunud evolutsionistiks. Kuid ta ei vaevunud eriti omi seisukohti põhjendama. Näiteks postuumselt avaldatud “The Temple of Nature“esitab ta eluslooduse evolutsiooni mikroorganismidest tsivilisatsioonini poeemina. Pea ainuke idee millele oma lapselapsega võrreldes Erasmus tulla ei mõistnud oli looduslik valik. Erasmus Darwin 1731–1802; Zoönomia (1794–1796) The Temple of Nature (1803)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisestenne Darwinit Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”. Veel tuleb mainida Šoti juristi James Burnett’i, kes on põhiliselt tuntud kui võrdleva ajaloolise lingvistika rajaja. Kirjeldas keelte muutumise mehhanisme ning väitis keelte evolutsioonile tuginedes (esimesena), et kõikidel rahvastel (keeled) on ühine päritolu. Eluslooduse puhul rääkis nii muutumisest kui ka looduslikust valikust. Oli pea kindel, et ahvidel ja inimestel on ühine eellane. James Burnett, Lord Monboddo (1714 - 1799)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. liikide muutumisestenne Darwinit Valgustusajastu üldises religioossete dogmade nõrgenemise tingimusis leidus mõtlejaid, kes hakkasid mõtisklema liikide muutumise võimalikkuse üle. Katalüsaatoriks peetakse tolleaegset ühiskonna ja majanduse üldist “progressi”. Seega, Charles Robert Darwini panus evolutsioonilisse bioloogiasse ei olnud mitte liikide muutumise ja loodusliku valiku postuleerimine, vaid nende põhjalik teaduslik tõestamine. Eessõnas “The origin of …” kuuendale trükile kirjutab ta, et esimene, kes looduslikku valikut teaduslikumalt käsitles oli Buffon
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Lamarck • Esimene tõeline (sidus) evolutsiooniteooria. • 1793 sai Muséum national d'histoire naturelle selgrootute zooloogia professoriks. • Selgrootute fossiilide vormide pidevus veenis teda liikide muutumises. 1800 esitas oma evolutsiooniteooria põhiseisukohad. • Miks liigid muutuvad? • Jõud, mis sunnib muutuma keerulisemaks. • Sisemine jõud täiustumise suunas. • Liigid liiguvad üles mööda Olesteastmiku (Great chain of Being) redelit. Mehhanism kergelt alkeemiline... • 2. Jõud, mis sunnib kohastuma. See liigutab liike redelil horisontaalselt kohanemaks kohalike oludega ja toimib läbi tunnuste erineva kasutusintensiivsuse. Pidas võimalikuks ka varianti, kus kohanemine muutub nii spetsiifiliseks, et hilisem edasi arenemine ei osutu võimalikuks. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829) Philosophie Zoologique (1809) Ta oli pühendunud botaanik ja Linne süsteemi tundja.Teda tuleb pidada selgrootute süsteemi põhjalikuks väljatöötajaks – see on võib-olla isegi olulisem panus. Buffoni õplilane
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Lamarck Lamarck Darwini evolutsiooni teooriast eristamiseks kutsutakse Lamarcki oma Transformismiks Darwin • Primitiivseid liike sünnib spontaanselt pidevalt. • Liigid ei jagune ega sure välja. Elu jooksul omandatud tunnuste päritavus ei olnud Lamarcki teoorias kesksel kohal. See oli pigem lihtsalt tol ajal levinud arvamus (neil, kes liikide muutumist üldse võimalikuks pidasid). Tõeliselt “Lamarckistlikuks” sai see alles 19 saj. Lõpul kui neo-Lamarckistid seda rõhutama hakkasid.
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Seis enne Darwinit Miks Darwin oli inglane ja mitte prantslane ega sakslane? Spekulatsioon: 19 saj oli (ühiskonna) “progressi” paradigma Lääne Euroopas laialt levinud. Kuid nüanssides esines olulisi erinevusi. Saksamaa Reaktsioonina mehhanitsistlikule (Newton, Descartes) tekkis Naturphilosophie, mis küll lubas evolutsiooni, kuid käsitles seda pisut müstilisena, kõrvutades seda indiviidi arenguga eluteel Prantsusmaa Progress oli teadmiste kasvu paratamatu tulem. Samas inimloomust peeti konstantseks. See raamistik ei olnud soodus pinnas evolutsioonilise bioloogia arengule Inglismaa Tekkis pragmaatiline utilitaarne filosoofia, mis nägi üksikisikute vahelises võistluses teed efektiivse majanduse suunas, mis lõpuks kõigile kasu toob. Evolutsioon kui teema oli populaarne. Adam Smith (1723 –1790) An Inquiry into the Nature and Causes of the Wealth of Nations (1776). Šoti poliitökonomist
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Soodne pinnas Inglismaal Rajas sellise väärõpetuse nagu sotsiaaldarvinism.Oli termini “the survival of the fittest” loodusliku valiku mõistes kasutuselevõtja (1864). Darwin võttis selle termini sisse oma hilisemates “Origin of Species” väljaannetes. Juba 1858. aastal avaldas oma ideid. Spencer developed an all-embracing conception of evolution as the progressive development of the physical world, biological organisms, the human mind, and human culture and societies. Tema ideed on kasutanud eugeenikud, kapitalismi pooldajad, natsid jt, et õigustada oma tegevust. Herbert Spencer(1820-1903)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Soodne pinnas Inglismaal Suhteliselt meelevaldne (pigem jutustus kui teadus) kosmose, maa, ja eluslooduse evolutsiooni kirjeldav teos. Räägib nii liikide muutumisest kui kohanemisest kui väljasuremisest. Teaduslikust sisust olulisemaks tuleb pidada selle raamatu tohutut menu. Menu ei tähenda muidugi, et enamus lugejaid sh. eriti teadlased selle sisuga nõus oleks olnud. Aeg oli Darwini tulekuks küps. “The origin of species” esmatrükini jäi 15 aastat…. Robert Chambers (1802 –1871) Vestiges of the Natural History of Creation, 1844
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Seis enne Darwinit Kokkuvõtvalt ja suure üldistusega oli seis enne Darwini tulekut järgmine Cuvier Lamarck Paljud liigid on välja surnud ja elu on maal palju muutunud …aga liigid ise ei muutu Liigid muutuvad ja kohanevad …aga ei jagune ega sure välja
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin Charles Robert Darwin (1809–1882) Oli noorusest peale loodushuviline, kuigi arstist isa surus tallegi meditsiiniõpingud peale. Õppis Edinburgh’is meditsiini ja Cambridge’s pastoriks. Põhiline aeg kulus aga vastavalt mere selgrootute ja mardikate uurimisele. Beagle (1831-6) kus alustuseks luges Lyelli “Principles of Geology” ja toetas viimase uniformismi teooriat korallrahude tekke seletamisega. Kas tänased protsessid võivad seletada ka liigirikkust ja kohastumist?
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin Beagle lodusuurijana märkas sarnaste liikide geograafilist varieeruvust. Näiteks Galapagose saarte vindid erinesid saareti. Samuti ei jäänud Charlesile märkamata, et paljud fossiilid, mida ta Lõuna Ameerikas innustunult kogus, meenutavad tänaseid liike (kuid on siiski erinevad). Nii ei jäänud muud üle kui tõdeda, et liigid muutuvad. Tagasi Inglismaal ei pidanud ta liikide muutlikkusega välja tulemist põhjendatuks enne kui on selgitanud selle põhjuse ja mehhanismi. Kõige tähtsam oli et, see mehhanism seletaks kohastumiste teket. 1938 luges juhuslikult Malthus’t.. maasirgud
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin Thomas Malthus (1766-1834) "Essay on the Principle of Population" (1798).
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin 1838 Darwin’i “a theory by which to work” Darwin ei kiirustanud. Tema kaasajal ja ka enne teda oli tema ideedele sarnaseid ideid ennegi „õhku visatud” (Chambers, Vestiges…). Ta tahtis olla kindel ja teooriaga lagedale tulla kui kõik on teaduslikult ja põhjalikult tõestatud. Ta tegeles probleemiga edasi 20 aastat uurides nii kunstlikku valikut tuvidel kui nuivähkide morfoloogiat. Analoogiana tööliste spetsiali-seerumisele Adam Smith’i majandusteoorias, kirjeldas Darwin liikide hargnemisest tõusvat kasu liikidele. • indiviidid erinevad • erisused päranduvad • sünnib rohkem kui ellu jääb • olelusvõitlus - kohaseimad • jäävad ellu annavad järglasi • ja neid saab rohkem • erinevates tingimusis on • “kohasemad” erinevad – • tekivad erinevad liigid Darwini tuvila
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin: Wallace Alfred Russel Wallace (1823-1913) 1858 avaldas Wallace Darwinile oma mõtted evolutsioonist, mis olid pea samad kui Darwinil. Ta oli ka Malthust lugenud. Kiiresti korraldati Linné seltsis Londonis nende ideede koosesitamine. Nagu ikka, ei saadud esimese hetkega millestki midagi aru ja Linné seltsi president võttis 1858 aasta kokku: 1858 was a year “..which has not, indeed, been marked by any of those striking discoveries which at once revolutionionise … the departement of scienc on which they bear”
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwin 1859 Origin of Species (1859) Darwin pakkus välja kaks omavahel seotud teooriat: evolutsiooni (liikide muutumine ja uuteks liikideks jagunemine koos paljude liikide pideva väljasuremisega) ja loodusliku valiku (kui evolutsiooni mehhanismi). • Reaktsioon: • Evolutsioon, ok • LV (?) Origin of Species (1859)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt Bioloogid ja eriti võrdlevad anatoomid, kes senini uurisid (Cuvier’i jälgedes) erinevate loomade kehaplaane orienteerusid kiiresti ümber ja hakkasid nägema põlvnemist, fülogeneesi. Huxley oli kõige suurem Darwini ideede toetaja. Kuid isegi tema ei aktsepteerinud LV-d, mis toimub indiviidide vahel väikeste erinevuste tõttu. Tema meelest toimus evolutsioon hüpetega - saltations Thomas Henry Huxley (1825-95) I finished your book yesterday... Since I read Von Baer's Essays nine years ago no work on Natural History Science I have met with has made so great an impression on me & I do most heartily thank you for the great store of new views you have given me... Letter of T. H. Huxley to Charles Darwin, November 23, 1859, regarding the Origin of Species "How extremely stupid not to have thought of that!" was Thomas Henry Huxley's reaction to Darwin's On the Origin of Species. Huxley's confidence and candor earned him the reputation as "Darwin's bulldog,"
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt Arendas edasi rekapitulatsiooniteoorat Ontogenees kopeerib fülogeneesi Oli “darvinismuse” tuline pooldaja. Mis sest, et sai sellest teisiti aru kui Darwin. Tema meelest toimis valik suunatud protsesside tulemusel tekkinud “variantide” vahel, ning nägi evolutsioonil kindlat suunda keerukusele, mis tipnes inimesega (ja sealgi mitte kõigi inimestega). Ernst Heinrich Haeckel (1834-1919) "In order to be convinced of this important result, it is above all things necessary to study and compare the mental life of wild savages and of children. At the lowest stage of human mental development are the Australians, some tribes of the Polynesians, and the Bushmen, Hottentots, and some of the Negro tribes. In many of these languages there are numerals only for one, two, and three: no Australian language counts beyond four. Very many wild tribes can count no further than ten or twenty, whereas some very clever dogs have been made to count up to forty and even beyond sixty."
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt Darwini järgi on evolutsioon hargnemine vastavalt kohanemisele uute tingimustega. Puudub vajadus hierarhiale, lihtsalt keerukale. Paraku just seda otsisid paljud Darwini kaasaegsed “evolutsionistid”. Seega, evolutsioon võeti vastu, kuid tihti moonutatud kujul
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt 50. Aasta vältel pärast Darwini “The orgin of species” ilmumist avaldati vaid kaks tööd, mis käsitlesid looduslikku valikut 1899.a. näitas Herman Bumpus, et varblastel, kes tormi ajal hukka said, olid keskmisest pikemad või lühemad tiivad. - Stabiliseeriv valik Ja Walter Frank Raphael Weldon näitas, et krabide kuju Plymouth’i merekitsuses muutus läbi valiku (kitsama kujuga krabisid suri vähem) - Suunatud valik
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt • LV Kriitika 19.sajandil: • seguneva pärandumisega (“blending inheritance”) LV ei tööta • juhuslikkus (mitte ettemääratus) • vahepealsed etapid pole kohased • Maa vanus tundus liiga väike (erosiooni järgi – 96, või ka 40...400 Mat. • maailmavaateline sobimatus George Jackson Mivart “Genesis of species” 1871: LV ei seleta vahepealseid etappe Seletati hoopis, et lindude tiibadeta esivanematel oli kalduvus saada järglasi, kellel olid pisut suuremad tiivaköndid, ja seda vaatamata sellele, et nendest esialgu mingit kasu polnud. Darwin võttis Mivarti kriitikat tõsiselt: Vastas, et ka “poolik” tunnus võib pisut kasulik olla (valgustundlikud pinnad – silm) “directed mutation”? (Lamarck)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Darwini vastuvõtt + = Darwinil puudus töötav pärilikkuse seletus, mistõttu loodusliku valiku teooriat üldsus omaks ei võtnud - “Blending” theory of inheritance; Darwini enda pakutud pangenesis (gemmulid) juhul kui tume alleel on eelisega, töötab Mendeli teooria “darwinlikult”, Darwini oma mitte
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. OTP ümberlükkamine Ka Darwin võttis omaks omandatud tunnuste päritavuse (OTP). Mõtles välja oma pärandumisetoora – pangeneesi August Weismann (1833-1914), teosed 1883, 1888 Weismani uurimused näitasid, et OTP ei pea paika: idu- ja somatoplasma
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. OTP ümberlükkamine Mis siis kui eemaldada mõni organ? Näiteks, hiire saba? Weismann amputeeris 22 põlve hiirte sabasid ja näitas, et järglastel saba ei lühene (1887-1889). Rakud, millest kujunevad gameedid, eralduvad organismi arengus varakult ülejäänud keharakkude arenguteest. Seega ka elu jooksul toimunud keharakkude muutused ei satu sugurakkudesse. Weismannist sai üks väga vähestest, kes mõistis ja toetas evolutsiooni läbi loodusliku valiku
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel Gregor Mendel(1822 –1884)
Evolutsioonilise bioloogia ajaloost. Mendel Praegusel ajal määratletakse ingliskeelsetes teostes kaks, saksa ja vene keele mõjualadel kolm Mendeli seadust Neile seadustele on iseloomulik, et nad avalduvad fenotüübilisel tasemel, kuid nende aluseks on rakulised mehhanismid genotüüpide tasemel. Seepärast on ka nende formuleeringud kahesugused: kas tunnuste avaldumise ja jaotumise või alleelide lahknemise ja paardumise tasemel. Viikmaa, 2008, Mendeli seadused – klassikalised bioloogiaseadused.Schola Biotheoretica XXXIV,lk.42-51. Saadaval ka ELUSi lehel (http://www.elus.ee/e-tekstid/): http://www.elus.ee/e-tekstid/?do=files&fileid=208&type=p