Jonathan Lenoir (MCU), jonathan.lenoir@u-picardie.fr

Ecologie du Paysage Jonathan Lenoir (MCU), jonathan.lenoir@u-picardie.fr Unité ”Écologie et Dynamique des Systèmes Anthropisés” http://www.u-picardie.fr/edysan/

La naissance de la notion de paysage  Historiquement, la notion de paysage naît du regard de l’artiste (esthétique) Asher Brown Durand (1796-1886) « The First Harvest in the Wilderness » Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Source d’inspiration  Le paysage est également source d’inspiration dans de nombreux courants de la littérature Jules Verne (1828-1905) « Vingt mille lieues sous les mers » Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

L’étymologie  Etymologiquement, le mot « paysage » réfère à l’agencement des traits, des caractères, et de formes d’un «pays » ou portion de l’espace terrestre Cette définition renvoie à la notion de « géomorphologie » et sera reprise par les géographes à partir de la fin du 19ème siècle Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Les définitions du paysage  Du paysage du géographe au paysage de l’écologue : - Pour le géographe, « le paysage est un media entre la nature et la société ayant pour base une portion d’espace matériel qui existe en tant que structure et système écologique, donc indépendamment de la perception » (Bertrand 1975) - Pour l’écologue, « le paysage est un niveau d’organisation des systèmes écologiques, supérieur à l’écosystème ; il se caractérise essentiellement par son hétérogénéité et par sa dynamique gouvernée pour partie par les activités humaines » (Baudry & Burel 1999) Quelque soit l’approche, le paysage est le résultat des actions des hommes s'adaptant à leur environnement naturel au cours de l'histoire Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

L’écologie du paysage  Le paysage en écologie : - Un niveau d’organisation (composante du vivant) gènemoléculecellule organismepopulation communauté écosystème paysage … - Une hétérogénéité d’écosystèmes (composante spatiale) Forêt Ville Rivière Agriculture - Une dynamique gouverné par les activités humaines (composante historique) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Le reflet d’une dynamique complexe Actions humaines Climat Structures spatiales Géomorphologie Géologie Ecosystèmes Mosaïque Milieu physique Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Théories-mères et concepts associés  L’écologie du paysage se base sur tout un corpus théorique : - Théorie générale des systèmes (vonBertalanffy, 1968) - Théorie de la hiérarchie (Allen & Starr 1982, O’Neill et al. 1986) - Théorie biogéographique des îles (Mac Arthur & Wilson 1963) - Théorie des perturbations (Pickett & White 1985) - Théorie de la percolation (De Gennes 1990)  De nombreux concepts d’écologie y sont associés : - Concept d’écocomplexe (Blandin & Lamotte 1985) - Concept de métaclimax (Blondel 1986) - Concept de métacommunauté (Levins 1969) - Concept de métapopulation (Gilpin & Hanski 1991) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Théorie générale des systèmes  Le paysage est ici représenté comme un système ou « boîte noire » dont on étudie les réactions en fonctions des éléments entrants dans le système ce qui nous fourni un feedback informationnel sur le fonctionnement de ce système  Le paysage est alors perçut comme un système constitué d’un ensemble d’éléments (écosystèmes, communautés, populations) interconnectés de telle manière que : F - Ces éléments dépendent les uns des autres (interactions biotiques) A E - Ces relations de dépendances génèrent des fonctions ou services C - Des propriétés nouvelles peuvent émerger (1 + 1 = 3) au sein du système B D Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Théorie de la hiérarchie  Le paysage est un système hiérarchisé (cf. niveaux d’organisations) qui peut être subdivisé en niveaux inférieurs (écosystèmes, communautés, populations, organismes) et intégré dans une succession de niveaux supérieurs (régions, biomes, continents, biosphères) Ecosystème communauté Population organisme paysage Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Théorie biogéographique des îles  C’est une théorie fondamentale en écologie qui se base sur les propriétés de distance et de taille des îlots les uns par rapport aux autres ou bien par rapports a des continents voisins  De cette théorie découle de nombreux concepts en écologie qui se basent sur les notions de : - Connectivité des habitats - Capacités de migration des espèces - Isolation spatiale et temporelle  Cette théorie est transposable à de nombreux cas d’étude en écologie du paysage : par exemple, l’étude de fragments forestiers dans une matrice de champs cultivés Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Théorie biogéographique des îles  Nb espèces dans île A = équilibre entre immigration de nouvelles espèces depuis le continent et îles environnantes (effet distance) + extinction des espèces présentes sur l’île A (effet surface) B A A Taux d’extinction Taux d’immigration C B C Nombre d’espèces Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Théorie des perturbations  En écologie, les perturbations sont des phénomènes d’origines naturelles ou anthropiques qui créent de l’hétérogénéité spatiale par effet de fragmentation des écosystèmes dont la mosaïque constitue le paysage - Epidémies - Tempêtes - Incendies - Eruptions - Agriculture/Sylviculture - Urbanisme - Réseaux routiers Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Théorie de la percolation  La théorie de la percolation s’intéresse au processus physique de flux d’une « information » à travers un « réseau »  En écologie du paysage, ce sont les phénomènes de migration d’organismes ou de populations à travers le paysage, ce dernier étant comparé à un milieux poreux dans lequel chaque individu circule plus ou moins facilement (cost-distance analyses) - Description géométrique de la notion de connectivité - Description du déplacement à partir d’une zone source (invasions biologiques) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Concept d’écocomplexe  « Espace porteur d’un ensemble plus ou moins anthropisé d’écosystèmes interactifs » (Blandin & Lamotte 1985) - C’est un réseau d’interdépendances spatiales entre écosystèmes qui définit une mosaïque fonctionnelle - Ces interdépendances spatiales pouvant être d’origine physique, chimique, biologique, ou humaine - Exemple : écocomplexe de bassin-versant avec des dépendances amont-aval entre écosystèmes Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Concept de métaclimax  La capacité de persistance d’un système écologique comme une forêt dépend de l’existence d’une structure hétérogène, telle que soit assurée en permanence la viabilité de toutes les populations intervenant dans la dynamique du système Climax Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Concept de métacommunauté  Ensemble de communautés locales, séparées spatialement mais reliées par la dispersion de multiples organismes qui, potentiellement, interagissent entre-eux Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Concept de métapopulation  Groupe de populations d’un même organisme, séparées spatialement et qui interagissent via des échanges génétiques par dispersion Occupé Vacant Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Concept de métapopulation  L’isolement géographique ainsi que la surface des fragments d’habitat favorable influencent la probabilité d’occupation ainsi que la taille de la population qu’il héberge Habitat favorable Melitae cinxia Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Concept de métapopulation  Exemple de deux types de métapopulations bien distinctes de par la surface et l’éloignement géographique des fragments d’habitats favorables Plus de fragments inoccupés Peu de fragments inoccupés Plejebus argus Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Concept de métapopulation Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Problématiques actuelles  Ce corpus théorique et conceptuel constitue la boîte à outils de l’écologue du paysage lui permettant de comprendre le fonctionnement de cette « boîte noire » qui évolue actuellement dans un contexte de : - Fragmentation des territoires - Changements d’usages des terres - Pressions anthropiques fortes - Changements climatiques - Erosion de la biodiversité Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Les questions posées • Comment la structure du paysage influence-t-elle les écosystèmes, les communautés, les populations, et les organismes qui le compose? • - La répartition spatiale des habitats influence les écosystèmes et les sociétés, les interactions entre communautés, la dynamique des populations, les relations interspécifiques et, finalement, l’évolution • Quels sont les causes de la structuration spatiale et spatio-temporelle des paysages? • - Compétition et territorialisation, distribution des ressources et des populations, comportements liés à l’exploitation des ressources, migrations, perturbations naturelles, changements globaux… • Peut-on déduire les processus écologiques des patrons observés? • - Observer la structure est facile , mais en comprendre les causes et les conséquences l’est moins!!! Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Structures en tâches (patches) • L’arrangement spatial ou patron paysager peut se décomposer en tâches plus ou moins homogènes Tâche homogène Mosaïque de tâches Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Tâches qui baignent dans une matrice (matrix) • La matrice constitue l’ensemble dominant du paysage qui englobe les tâches Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Les corridors (corridors) • Eléments linéaires dont l’ensemble forme un réseau à travers la matrice, permettant ainsi de relier certaines tâches entre elles (fonctions fortes) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Les lisières (edges) • Zone de contact plus ou moins complexe entre une tâche ou un corridor et la matrice (ou entre 2 tâches/corridors), où se déroulent de très fortes interactions Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Zones centrales (cores) • Par opposition aux lisières, les zones centrales ou milieux intérieurs présentent de faibles interactions avec la matrice ou les autres tâches/corridors Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Relation entre lisière, zone centrale, et surface des tâches • Plus la surface d’une tâche est importante, plus l’effet de lisière tend à diminuer comparativement à l’effet de zone centrale (effet géométrique de bordure) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Illustrations de tâches/corridors dans une matrice paysagère Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Etendues (extents) et grains (grains) • L’étendue correspond à la délimitation géographique de la zone étudiée (cf. cadre de l’image numérique) • Le grain correspond à la résolution spatiale de la zone étudiée (cf. pixel de l’image numérique) : c’est la plus petite unité homogène du paysage • Modèle numérique de terrain (MNT) • Grain (30m2) • Etendue (1km2) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Choix du grain • Le niveau de résolution du paysage étudié ne doit pas être fixé par des capacités technologiques, mais en fonctions des objectifs poursuivis Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Outils d’analyse spatiale : SIG • Un Système d’Information Géographique (SIG) permet des analyses spatiales poussées en écologie du paysage - Objets élémentaires de type vecteur : points, polylignes, polygones - Objets élémentaires de type raster : pixels Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Données de type vecteur • Exemple : réseaux de haies et de bosquets dans une matrice de champs cultivés - Habitations : points - Haies : polylignes - Bosquets : polygones • Exemple : réseaux de rivières et de mares forestières dans un massif forestier - Maison forestière : points - Rivières : polylignes - Mares forestières : polygones Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Données de type raster 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 • Exemple : fragments forestiers dans une matrice de champs cultivés Matrice de données + Géoréférences = Représentation cartographique (X, Y) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Corine Land Cover Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

European Forest Data Center Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Exemple de fragmentation des forêts à l’échelle paysagère • Illustration locale de l’effet de la fragmentation de l’habitat forestier en plaine entre 1990 et 2000 (Lorraine) sur la mosaïque paysagère 1990 2000 Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Effet de la fragmentation paysagère des forêts à l’échelle régionale • Fragmentation des forêts en plaine et en montagne (comparaison forêts de plaine en Lorraine versus forêts du massif des Vosges) entre 1990 et 2000 Perte d’habitat forestier Stabilité Gain d’habitat forestier Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Structure spatiale de l’écosystème forestier à l’échelle nationale • La structure spatiale des fragments forestiers dans le paysage Français est très différente suivant que l’on se situe en plaine ou en montagne Taille du fragment forestier Proximité entre fragments Bertrand et al. (2011) Bertrand et al. (2011) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Conséquences potentielles de cette fragmentation des forêts en plaine • Perturbation des flux de migration d’espèces entre les communautés qui composent le tapis végétal forestier (cf. métacommunautés + percolation) : retard entre températures bioindiquées par la flore et températures observées Bertrand et al. (2011) Bertrand et al. (2011) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Exemple d’effet de lisière entre fragments forestiers et champs cultivés • Plus on pénètre dans le peuplement forestier en s’éloignant de la lisière, plus la température et la lumière diminuent, tandis que l’humidité ambiante augmente Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Espèces de lisières versus espèces de zones centrales Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Quelques indices de mesure de structure spatiale en écologie du paysage • Sous SIG, il est possible de calculer plusieurs types d’indices qui nous renseignent sur la structure du paysage : - Nombre totale de tâches - Surface totale des tâches - Périmètre des tâches - Ratio surface/périmètre des tâche : mesure l’importance des lisières - Indices de distance/proximité entre les tâches : mesure la connectivité - Indices de forme des tâches : fractales - Indices d’hétérogénéité Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Connectivité et connectivité • Connectivité spatiale : proximité spatiale entre les tâches d’un habitat • Connectivité fonctionnelle : facilité avec laquelle un organisme peut migrer (percoler) d’une tâche à l’autre (organisme dépendant) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Fractale • Une fractale désigne des objets dont la structure est invariante par changement d’échelle - Exemple : courbe de von Koch - Exemple : flocon de von Koch • A partir d’un certain nombre d’itérations, l’objet est alors composé de répétitions de lui-même à la manière d’un Chou romanesco • A ce type d’objet fractale, on peut associer une dimension fractale qui correspond à la formule : n exemplaires du fractale d’origine dont la taille à été réduite d’un facteur h (homothétie) Chou romanesco Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Autosimilarité • La dimension fractale représente donc un indice de l’atteinte de l’invariance d’échelle ou autosimilarité : lorsque toute partie d’un ensemble est un modèle réduit du tout • Pas de changement de structure dans la forme de l’objet, quelque soit l’échelle • La plupart des objets ne tendent pas vers l’autosimilarité, mais on peut tout de même calculer un indice d’affinité de l’objet à tendre vers l’autosimilarité, on parle alors de statistique d’autoaffinité • Méthode des grilles pour le calcul de la dimension fractale Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Hétérogénéité • Indice fonction du nombre d’habitats et de la surface cumulée de chaque habitat Stot = 13 (43%) Stot = 2 (7%) Stot = 2 (7%) Stot = 5 (16%) pi= proportion du paysage occupée par le type d’habitat s= nombre de types d’habitat dans le paysage Stot = 5 (16%) Stot = 3 (11%) H varie entre 0 et 1 (H proche de 0 = hétérogénéité ; H proche de 1 = homogénéité) Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Propriétés émergentes du système • Corridor avec effet inducteur de dispersion L’effet inducteur de dispersion favorise l’émigration de nouveaux individus dans la tâche cible mais cela augmente également le risque d’extinction si la tâche cible constitue un habitat moins favorable Absence de corridors Présence de corridors Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Propriétés émergentes du système • Corridor avec effet entonnoir L’effet entonnoir peut biaiser la direction que prennent des individus migrant s et, donc, diminuer la probabilité qu’ils migrent vers des habitats qui leurs seraient plus favorables autrement, augmentant ainsi la probabilité d’extinction Absence de corridors Présence de corridors Notions de paysage | Théories et concepts | Structures spatiales

Jonathan Lenoir (MCU), jonathan.lenoir@u-picardie.fr