استرس شوری Salinity stress

1. استرس شوریSalinity stress • منظور از شوری چيست؟ • کدام نمک ها مسأله ساز هستند؟ • در ايران اين مشکل مطرح است؟ www.Hortilover.net

2. استرس شوري • تعريف:استرس شوري عبارت است از تجمع املاح محلول نمك در عمق شخم و يا حوالي ريشه گياه در حدي كه به رشد گياه و محصول صدمه زده و يا منجر به نابودي گياه شود. - اگرچه شوري را به هر نمكي مي توان اطلاق كرد اما معمولاً غرض از شوري غلظت نمك طعام يا ClNa است - فراوانترين نمك در طبيعت ClNa است. www.Hortilover.net

3. انواع نمك هاي محلول: • CaCl2 ، MgCl2 ، MgSo4، Na2So4 ، ClNa ، CaSo4، Ca(HCo3)2، NaHCo3 • در خوزستان : CaCl2 MgCl2 NaCl Ca CaSo4 Mg Na NaHco3 Ca(HCo3)2 MgSo4 Na2co3 فقط 6 در صد از سطح زمين های دنيا دارای پتانسيل توليد محصولات زراعی هستند در ايران 12 در صد مساحت کشور کشت می گردد که نزديک به 50 در صد متأثر از شوری است. بخش های وسيعی از منطق حاصلخيز کشور در معرض شوری هستند www.Hortilover.net

4. علل شوري در خاك • عدم كفايت نزولات آسماني در مناطق خشك، بيابان ها و صحراها لذا نمك ها شسته نمي شوند و از محيط اطراف ريشه دور نمي شوند پس نمك اطراف ريشه تجمع مي يابد. • منابع آبياري: آبهاي سطحي بصورت رودخانه و نهر نمكهاي محلول مسير را شسته و به آن فاضلابها نيز افزوده مي شود اينگونه آبها بخشي از نمك را به مزارع وارد مي كنند. • به علاوه: پشته كردن زمين ويا باقي گذاشتن كلوخ ها در مزرعه موجب تجمع نمك در راس • ساير عوامل شوري: آب تحت الارض بالا، وجود لايه هاي نمك ، آب آبياري، سنگين بودن بافت خاك و عدم نفوذپذيري www.Hortilover.net

5. اثرات شوری در گياه چيست؟ دخالت شوری با سطح آب گياه چگونه است؟ شوری و مسموميت گياه بيشتر مربوط به کدام عناصر است؟ تاثير شوری و جذب عناصر ديگر چگونه است؟ www.Hortilover.net

6. اثرات عمومیتنش شوري • 1- ايجاد استرس كم آبي و خشكي فيزيولوژي: وجود نمك باعث كاهش پتانسيل اسمزي مي شود و جذب آب توسط گياه مشكل يا غيرممكن مي گردد. • 2- مسموميت ناشي از عناصر Na و Cl: اصولاً هيچ سلولي وجود غلظت هاي متوسط يا بالاي نمك را در سيتوزول خود تحمل نمي كند زيرا : الف ) از سنتز آنزيمها جلوگيري مي كند ، ب) در برخي از گياهان شكل آنزيمها را تغيير مي دهد، ج) در برخي ديگر ميل تركيبي آنها را مي كاهد www.Hortilover.net

7. 3- اختلال در جذب ساير يونها 1- هميشه جذب يونها با نظم و ترتيب خاصي صورت مي گيرد. افزايش يا كاهش يك يون روي يونهاي ديگر مؤثر است مثلا جذب Na موجب اختلال در جذب Ca و K است . يا جذب Mg ، جذب K را مختل مي كند. يون Cl و Na گياه را دچار كمبود كلسيم مي كند. 2- يون كلسيم كه بخش چربيها و پروتئين هاي غشاء را بهم نزديك مي كند و سبب تراوايي طبيعي غشاء هاست و خاصيت افتراقي دارد. سديم جانشين آن مي شود.خاصيت تراوايی از بين مي رود. نشست صورت می گيرد 3- از كار انداختن پمپ غشاء: اين پمپ Atpase-H pump است كه هم سبب هيدروليز ATP و هم سبب پمپ پروتون و ورود K است. www.Hortilover.net

8. تاثيرات فيزيولوژي شوري در گياه • 1-اثر شوري در جذب املاح: -اگر نمك ClNa باشد در جذب K و Ca اثر سوء مي گذارد و بدنبال آن كاهش رشد پديدار مي شود. - تصور مي شود يون سديم و K حامل هاي مشترك دارند • 2-اثر روي فتوسنتز : - كاهش سطح برگ و نتيجتاً كاهش فتوسنتز - در برگهاي گوشتي نسبت سطح به حجم كاهش مي يابد و لذا ظرفيت فتوسنتز كاهش مي يابد به علاوه كاهش تعداد روزنه ها، اندازه روزنه ها، كاهش تورژسانس روزنه ها شدت فتوسنتز را تقليل مي دهد. www.Hortilover.net

9. 3-اثر شوري بر تغيير ساختمان كلروپلاست ها: - اثرات اختلال شوري بر كلروپلاست ها منجر به مختل شدن واكنش هيل است و لذا توليد انرژي مختل مي گردد • روي سنتز كلروفيل نيز مستقيماً اثر مي گذارد. • 4-اثر شوري بر تغيير مسير (چرخه= Pathway) متابوليسم : متابوليسمگياه C3 تبديل به سيستم CAM ( متابولسيم گياهان كراسوله (Crassulation Acid Metabolis آنزيم هایC3 كمتر فعال شده در عوض آنزيم هاي CAM بيشتر فعال مي شوند. در اين تغيير سيستم كه در پاره اي از گياهان رخ مي دهد،RDC ( رييولوز دي فسفات كربوكسيلاز ) فعاليتش كم شده و در عوض فعاليت فسفوانول پيروويك كربوكسلاز فعال مي شود. www.Hortilover.net

10. تاثير فيزيولوژيکی شوری؟ دخالت در جذب؟ تاثير در فتوسنتز؟ تاثير در تنفس؟ تاثير در پروتيين ها؟ تاثير در هورمون ها؟ www.Hortilover.net

11. 5- اثر شوري روي تغيير شدت تنفسي - در اثر شوري شدت تنفسي افزايش مي يابد تا جائيكه مواد ذخيره اي كاهش يابد - اندازه گيري شدت تنفسي معياري براي تعيين مقاومت به شوري است. (به نطر مي رسد در گياهان غيرمقاوم سريعاً افزايش مي يابد در حاليكه در گياهان مقاوم بطئي است تا بتواند ادامه حيات دهند) - در گياهان غيرنمك دوست افزايش تنفس در نهايت سبب نابودي گياه مي شود زيرا گياه براي نگهداري اندامهاي خود (از جمله نيمه تراوايي غشاء سلول) احتياج به سنتز پروتئين و آنزيم ها و احتياج به صرف ATP دارد و همچنين براي حفظ پمپ يوني K، بايد انرژي مصرف كند. www.Hortilover.net

12. - تغيير ساختماني ميتوكندري بعلت از دست دادن آب و چروكيده شدن سبب مي شود مواد قندي با آنزيم هاي سيتوكروم C اكسيد از فاصله نزديك تري پيدا كنند. در اين صورت فعاليت آنزيم بيشتر شده و مواد را بيشتر مي سوزاند و نتيجتاً شدت تنفسي اضافه مي شود. - تنفس غيرهوازي سيتوپلاسم افزايش مي يابد مواد قندي بجاي ورود به چرخه گليكوليز در اثر شوري تحت تاثير آنزيم هاي ديگر از جمله الدوليز Aldolase قرار می گيرند. www.Hortilover.net

13. 6-تاثير شوري بر روي سنتز پروتئين ها - با جلوگيري از سنتز پروتئين ها اسيدهاي آمينه در سلول بالا مي رود -مقدار پرولين (اسيد آمينه) در بعضي گياهان نمك دوست تا 100 برابر مي گردد - دو اسيد بنامهاي اسيد آلفاكتوگلوتاريك و اسيد سيتريك كه جزو اسيدهاي آلي هستند و از چرخه كرپس ناشي مي شوند افزايش يافته و فشار اسمزي شيره سلولي را بالا مي برند. - پرولين همراه با اسيدهاي آلي غلظت شيره سلولي را بالا مي برند و گياه قادر به جذب بيشتر آب مي شود. - پرولين در خنثي كردن سميت بعضي تركيبات نقش دارد از جمله آنها مي توان اشاره داشت به NH3 كه از حالت آزاد خارج مي شود. - پرولين با كم شدن مواد قندي مي تواند بسوزد و انرژي توليد كند. ضمناً با تنش خشكي نيز پرولين توليد مي شود تا فشار تورژسانس را حفظ كند و در تنش خشكي و شوري تا حدودي بهم ارتباط دارند. www.Hortilover.net

14. 7-تبادل هورموني گياه - هورمون ABA در ريشه بيشتر ساخته مي شود و CK مقدارش كاهش مي يابد. اين مواد از طريق آوندها به برگ ها منتقل مي گردد. - نسبت ABA بالا و Ck پايين مانع پروتئين سازي و افزايش اسيدهاي آمينه را دنبال دارد . - كاهش سايتوكتين مقاومت گياه را بالا مي برد و مواد بازدارنده رشد را بالا می برد و مواد ذخيره اي بيشتر در گياه حفظ مي شود. www.Hortilover.net

15. گياهان و خاك هاي شور با توجه به كاهش شديد پتانسيل اسمزي در خاكهاي شور و اثر سمي غلظت هاي بالاي يونها فقط تعداد معدودي از گياهان با داشتن مكانيسم هايي براي مقابله مي توانند زندگي كنند و لذا گياهان بدو دسته نمك دوست و غيرنمك دوست تقسيم مي شوند. www.Hortilover.net

16. 1-گياهان نمك دوست (Halophytes) : اين گياهان در خاكهاي با تراكم بالا از املاح، رشد مي كنند و به نمك دوست اجباري و نمك دوست اختياري تقسيم مي شوند. مثل گياهان بومي خاكهاي شور و قليايي مثل سلمه تره (Atriplex) يا تاحدودي آكاسيا. 2-گياهان غير نمك دوست (Glycophytes) : نمي توانند تراكم بالاي نمك را تحمل كنند زيرا فاقد مكانيسمي هستند كه بوسيله آن پروتوپلاسم در معرض نمك، بتواند از اثرات استرس در امان بماند. www.Hortilover.net

17. علايم شوری روی گياه چيست؟ روی برگ؟ روی اجزاء برگ؟ روی ريشه؟ روی آوند ها؟ www.Hortilover.net

18. علائم شوري روي مرفولوژي و آناتومي گياه 1- كاهش رشد: فاصله ميان گره هاي ساقه كم مي شود ولي ريشه كمتر از ساقه تحت تاثير قرار مي گيرد زيرا اطراف ريشه رطوبت بيشتري وجود دارد. بنابراين نسبت ريشه بيش از تاج مي شود. 2- كاهش سطح برگها: بعلت كاهش تورژسانس، نتيجتاً كاهش فتوسنتز www.Hortilover.net

19. 3-گوشتي بودن برگها: - گوشتي بودن (Succulence) مشخصه گياهان نمك دوست است - در گياهان غير نمك دوست براي مقاومت نيز ممكن است ظاهر شود علت آن يا افزايش آب در داخل بافت هاي برگ است يا بهم خوردن آرايش نامنظم سلول هاي اسفنجي و نردباني - گوشتي شدن موجب مقاومت است زيرا آب بيشتري در خود جمع مي كنند و از اثر سوء املاح مصون مي مانند. كلرورسديم در ايجاد Succulence بعنوان استرين عمل مي كند. www.Hortilover.net

20. 4- ضخيم شدن كوتيكول :لذا آب كمتري از خود بيرون مي فرستد. • 5- تغيير در تعداد روزنه ها و اندازه آنها:در هر حال كاهش دادن انها موجب مقاومت است. • 6- ايجاد تيلوز: آب به سختي از ريشه جذب مي شود (وقتي خاك شور است) عمل تعرق ادامه دارد. بعلت مكش آب عكس العمل به آوندهاي چوبي منتقل مي گردد. بخشي از ديواره سلولزي سلول هاي مجاور به صورت زايده اي از طريق Pit به داخل آوند نفوذ مي كند و حجيم مي شود و مانع حركت آب در داخل آوند مي گردد. به اين ماده اي كه آوند را مي بندد، تيل مي گويند. www.Hortilover.net

21. 7-زود چوبي شدن ريشه ها: پوست ريشه پيش از موعد مقرر سفت و چوبي مي شود و از نفوذ آب به داخل گياه مي كاهد. اين پديده در بخش هايي كه تاركشنده ريخته ظاهر مي شود و در بعضي مواقع كه خاك خشك است، مفيد است زيرا از خروج آب گياه جلوگيري مي كند. • 8- جلوگيري از تمايز يافتن آوندهاي چوبي و آبكش:سلول هاي لايه زاينده تحت تاثير شوري قرار مي گيرد و سلول هاي توليد شده بعنوان دستجات چوب آبكش قطر كمتري دارند. www.Hortilover.net

22. مكانيزمهاي مقاومت در برابر شوري (اجتناب) • 1-مقاومت آندودرمي : - تشكيل بيش از يك لايه آندودرم و يا زود تمايز يافتن آندودرم - اين لايه در جلوگيري جذب برخي يونها نقش مهم دارد مثلاً از جذب Al جلوگيري مي كند. - مقاومت آندودرمي در گياه آتري پلكس بيشتر از جو و جو بيشتر از برنج است. www.Hortilover.net

23. ادامه مكانيزمهاي مقاومت در برابر شوري 2 -خارج سازي نمك (Salt Exclusion) • الف- از طريق تجمع نمك در برگ هاي مسن و ريزش آنها ضمناً از انتقال به برگهاي جوان جلوگيري مي كند. در گياه كهور ابتدا برگهاي مسن سپس شاخه ها كه املاح زيادي را ذخيره مي نمايند از گياه جدا مي شوند. www.Hortilover.net

24. ب- نمكها از طريق مجراهاي خاصي به سطح برگ راه مي يابند. وقتي واكوئل سلول هاي مزوفيل از املاح اشباع شد نمك در آپوپلاست تجمع مي يابد كه بسيار خطرناك است زيرا موجب Dehydration مي شود هدايت نمك هاي آپوپلاست به سطح برگها از اين واقعهجلوگيري مي كند مضافاُ وجود يك قشر نمك در سطح برگ باعث انعكاس بيشتر نور شده و از تبديل نور به حرارت نيز مي كاهد. همچنين وجود نمك در سطح برگ و اندامهاي هوايي در جذب رطوبت هاي شبانه مثل شبنم و باران مؤثر است. www.Hortilover.net

25. ج- ثابت شده كه درصدي از نمك ها هر چند ناچيز از شاخه ها به ريشه ها از طريق فلوئم (بافت آبكشي) برمي گردد. احتمال دارد اين تركيبات به خاك بازگردانده مي شود. www.Hortilover.net

26. ادامه مكانيزمهاي مقاومت در برابر شوري 3 - كاهش تعرق • - نمكها همراه با جريان تعرق به برگ ها و شاخه هاي انتهايي مي رسد. هر عاملي كه تعرق را كاهش دهد نوعي مكانيزم اجتناب است. - كوتيكول، كرك و مو، تغيير زاويه برگ، روزنه هاي فرورفته، داشتن مكانيسم متفاوتي در باز و بسته شدن روزنه ها (روز يا شب)، تبديل بعضي از برگها به خار و يا به طور كلي كاهش سطح برگ خصوصياتي هستند كه هم براي مقابله با كم آبي و هم شوري استفاده مي شود. www.Hortilover.net

27. بسته شدن روزنه گياهان كراسولاسه در روز و ذخيره Co2 در شب يك نوع مكانيزم كاهش تعرق است در گياهان CAM در شب • PEPC Co2+PEP Malic Acid در مزوفيلواكوئل ساخته می شود. اين گياهان واكوئل هاي بزرگي دارند كه ماليك اسيد را در خود ذخيره مي كنند و در روز به قند تبديل می گردد. Co2 V MA PG (C3) www.Hortilover.net

28. 4-افزايش رشد - متورم و گوشتي شدن در دولپه ايها ، نتيجه جمع كردن نمك و نمك آب جذب كردن. - منشعب شدن Branching در گياهان تك لپه. www.Hortilover.net

29. 5-مكانيزم هاي بيوشيمايي - افزايش پرولين بعنوان يك تركيب مهم تنظيم اسمزي است. - حفظ خاصيت و ساختار غشاء و حفظ تراوايي غشاء به هنگام مواجه شدن با غلظت بالاي نمك پروتئين هايي با وزن مولكولي كوچك كه در شرايط عادي وجود ندارند در غشاء ظاهر مي شوند (اسماتين). اين پروتئين و پروتئين هاي مشابه باعث ثبات و پايداري ساختمان غشاء مي شوند. • سنتز اسماتين مستقيم يا غيرمستقيم به ABA مربوط مي شود. زيرا وقتي ABA به گياه تزريق مي شود اسماتين توليد مي شود. - افزايش سنتز ABA نيز يك مكانيزم بيوشيمايي محسوب مي شود. www.Hortilover.net

30. 5-تشكيل غده هاي نمكي Salt Glands - اين غده ها در گياهان نمك دوست ديده مي شود.غده ها، سلول هاي بشره اي تغيير شكل يافته اي هستند و نمك در آنها جمع مي شود. www.Hortilover.net

31. Role of Salicylic Acid It has already been established that a relatively new plantgrowth regulator,salicylic acid (SA) improved the chilling resistance of maize(Janda et al. 1999) by activating a new isoenzyme of ascorbateperoxidase, a H2O2 scavenging enzyme and by decreasingethylene production, accumulation of its precursor,1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) in nonacclimatedplants during chilling (Szalai et al. 2000). www.Hortilover.net

32. In order to reveal biochemical and physiologicaleffects of SA pre-treatment which led to improved fitness ofplants exposed to salt stress. • Methods: • Tomato plants ( Lycopersicon esculentum Mill. L. cv. RioFuego) were grown in hydroponic culture both in thepresence or in the absence of SA applied at 10-7-5x10-4 Mconcentration range. • Six-week-old plants were treated with100 mM NaCl and were exposed to salinity stress for a week. www.Hortilover.net

33. . Water potential of plants was estimated using pressure PMS Instruments and • and osmotic potential was determined in the expressed cell sap by digital automat osmometer Moreover, SA increased the rate of photosynthetic • Chlorophyll fluorescence measurementswere madeand ethylene production was determinedby GC (Hewlett-Packard, 5890 Series II). • Total soluble sugarcontents were estimated by the method of Dubois et al.(1956). www.Hortilover.net

34. Results of using SA on salinity resistance • Long-term incubation of tomato plants in low concentration of salicylicacidenabled plants to tolerate salt stress caused by 100 mM NaCl. Na+ ions accumulated in the leaftissues of treated plants and functioned as osmolytes without the well-known detrimentaleffects of the excess sodium. www.Hortilover.net