Capitolo 2 TRA NATURA E CULTURA

1. Capitolo 2TRA NATURA E CULTURA

2. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Psicologia ingenua: cultura come sistema onnicomprensivo e monolitico di conoscenze, significati, valori e pratiche, condiviso e distribuito in modo sostanzialmente omogeneo in una data società “Culturale” distinto da “naturale”

3. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Il dilemma “natura-cultura” • La predominanza della natura sulla cultura Rousseau: cultura come fattore di corruzione che deteriora l’innocenza primitiva dell’individuo; mito del “selvaggio buono” Gesell: maturazionecome decorso naturalee automatico dei processi di sviluppo in base alle informazioni genetiche

4. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • La predominanza della natura sulla cultura Prospettiva innatista: la dotazione genetica attiva condotte specie-specifiche condivise da tutti gli esseri umani Rischio di determinismo biologico

5. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • La predominanza della cultura sulla natura Kant: cultura come capacità umana di porsi traguardi arbitrari; condizione necessaria per la libertà umana Hegel: cultura come processo di liberazione dal sé naturale; cultura come formazione, poiché attribuisce forma all’individuo Watson: cultura come calco che plasma interamente l’individuo

6. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Processi di differenziazione: ogni cultura è un sistema unico e irripetibile Differenze irriducibili tra le varie culture Impossibilità di un punto di vista metaculturale o sovra-culturale Prospettiva del costruzionismo socio-culturale

7. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • L’interdipendenza tra natura e cultura Rapporto di interdipendenza tra natura e cultura, che prevede forme contemporanee e reciproche di interazione “gene-ambiente” La cultura dipende dalla natura nel medesimo tempo in cui media la natura (da cui dipende) per renderla ottimale alle proprie condizioni di vita, senza cadere nel determinismo biologico o culturale

8. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Ecologia e cultura Psicologia ambientale: studio dell’influenza delle variazioni ambientali e climatiche sull’elaborazione della cultura • Temperatura Caldo elevato aumento di stress, condotte aggressive, violente e delinquenziali. Maggiore estroversione ed espressività emotiva Freddo intenso aumento di depressione, ansia e insonnia. Inibizione emotiva e introversione

9. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Luminosità Regolazione dei ritmi circadiani e della produzione di melatonina Luminosità intensa  atteggiamenti prosociali e amichevoli, ospitalità e benevolenza verso stranieri Luminosità scarsa  tendenza a isolamento, riservatezza, alcolismo e depressione (disordine affettivo stagionale)

10. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA La genetica comportamentale Gene:segmento di DNA di uno dei cromosomi della cellula, trascritto in una sequenza di acido ribonucleico (RNA) e successivamente tradotto in una sequenza di aminoacidi, chiamata catena polipeptidica

11. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Genotipo: corredo genetico immutabile ereditato dai genitori Fenotipo: insieme dei caratteri che l’individuo manifesta in un certo momento della vita; dipende dalle interazioni fra geni e fra geni e ambiente Plasticità fenotipica: capacità di cambiare il proprio fenotipo al cambiare dell’ambiente

12. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Genetica umana: studio degli alberi genealogici, dell’eredità multifattoriale, della citogenetica e della genetica delle popolazioni Genetica comportamentale: studio dell’influenza delle componenti genetiche sulla variabilità fenotipica di un dato tratto psicologico

13. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Correlazione genotipo-ambiente (GA): connessione tra le influenze genetiche e le influenze ambientali che incidono su un dato carattere • Correlazione GA di tipo passivo: grado in cui i bambini condividono con i membri della propria famiglia sia i fattori ereditari che le condizioni ambientali • Correlazione GA di tipo reattivo: esperienze del bambino provocate dalle reazioni che persone conosciute, ma non i familiari, manifestano in risposta alle sue propensioni genetiche • Correlazione GA di tipo attivo: selezione di situazioni ambientali correlate con le proprie propensioni genetiche  “scelta e costruzione della propria nicchia ambientale”

14. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Interazione “genotipo x ambiente” (G x A): studio dei processi attraverso i quali gli effetti dell’ambiente dipendono dalla presenza di un certo genotipo in virtù di relazioni condizionali reciproche Geni regolatori: governano l’espressione differenziale dei geni in funzione delle condizioni ambientali e delle interazioni cellulari

15. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Allelomorfi o alleli: due versioni dello stesso gene che occupano la stessa posizione relativa (locus) su una data coppia di cromosomi omologhi • Sono alla base delle differenze nell’espressione di un carattere fenotipico (per es., il colore degli occhi) • Il carattere fenotipico che essi codificano dipende dalla maggiore forza espressiva dell’uno o dell’altro allele (legge della dominanza di Mendel)

16. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Le variazioni che gli alleli possono generare sono di due tipi: - omozigotiche gli alleli sono identici - eterozigotiche  due alleli diversi di un certo gene per un dato carattere • Gli alleli possono generare effettidiversi: - pleiotropia un gene produce molteplici effetti fenotipici - poligenia  un tratto fenotipico è influenzato da più geni - epistasi un gene (epistatico) sopprime l’espressione di un altro gene (ipostatico) che non è su allele

17. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Ereditabilità: la proporzione della varianza fenotipica che può essere spiegata in modo probabilistico dalle differenze genetiche fra gli individui in un dato ambiente

18. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Il metodo dei gemelli e il metodo dell’adozione Per ottenere una misura dell’ereditabilità dei tratti si ricorre a tre metodi: • il metodo dei gemelli allevati nello stesso ambiente • il metodo dei gemelli allevati separatamente • il metodo dell’adozione

19. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Il metodo dei gemelli allevati nello stesso ambiente • Distinzione tra gemelli identici o monozigoti(MZ) e gemelli fraterni o dizigoti (DZ) • Assunti di base: - i due tipi di gemelli MZ e DZ si possono distinguere tra loro in modo attendibile - i risultati ottenuti dal confronto fra gemelli MZ e DZ si possono estendere all’intera popolazione - i gemelli MZ e DZ sono allevati in ambienti uguali Presupposto dell’omogeneità degli ambienti(equal environment assumption)

20. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Il metodo dei gemelli allevati nello stesso ambiente (continua) • Se emergono differenze tra gemelli MZ e DZ, sono imputabili a fattori genetici e calcolate in base alla formula 2 (rMZ – rDZ) r = indice di correlazione fra comportamenti dei gemelli MZ o DZ • Limiti: è stato messo in discussione il concetto di omogeneità degli ambienti, in quanto in numerosi studi l’ambiente è sistematicamente più omogeneo per i gemelli MZ

21. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Il metodo dei gemelli allevati in ambienti separati • Distinzione fra gemelli allevati insieme(MZI e DZI) e allevati in ambienti separati (MZS e DZS): se le somiglianze restano elevate, ciò è da attribuire all’incidenza di fattori genetici • Risultati: i gemelli MZI sono più simili fra loro rispetto a MZS per diverse funzioni psicologiche, come l’intelligenza e la personalità I tratti psicologici sono significativamente influenzati da fattori genetici; l’ambiente culturale e familiare hanno influenza limitata su questi tratti

22. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Il metodo dei gemelli allevati in ambienti separati (continua) • Limiti: - negli studi iniziali le coppie di gemelli sono state separate solo dopo anni in cui erano cresciuti insieme - i gemelli separati sono stati spesso allevati da membri diversi della stessa famiglia, avevano numerosi contatti fra loro e le osservazioni erano condotte dagli stessi ricercatori

23. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Il metodo dell’adozione • Applicazione allo studio della schizofrenia: - studio di bambini figli di genitori schizofrenici, adottati da altre famiglie e successivamente diagnosticati schizofrenici (gruppo 1) - il gruppo 1 è confrontato con un gruppo di controllo di bambini figli di genitori non schizofrenici, adottati e non diagnosticati schizofrenici da adulti (gruppo 2)

24. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Risultati: la schizofrenia avrebbe un’eziologia genetica, poiché la percentuale di bambini adottati, figli di genitori schizofrenici, che diventerebbero a loro volta schizofrenici (anche se cresciuti in contesti familiari diversi) è significativamente superiore alla percentuale dei bambini del gruppo di controllo • Il metodo dell’adozione (continua) • Limiti: - diagnosi improprie di schizofrenia - mancata considerazione delle condizioni ambientali di sviluppo - adozione selettiva e dopo i quattro anni - interviste non standardizzate

25. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Genomica e comportamento Genomica: studio dell’insieme di tutti i geni in quanto sistema dinamico, al fine di comprendere le loro reciproche interazioni e la loro influenza sui meccanismi biologici e sulla fisiologia • Genomica funzionale: studio dei processi e dei meccanismi di funzionamento dei geni; ricorso ad animali modello e analisi “dal basso verso l’alto” • Genomica comportamentale: analisi “dall’alto verso il basso” del funzionamento dei geni; in particolare, studio della possibile influenza di specifici geni (o costellazioni di geni) sulla psicopatologia

26. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • La genomica funzionale • Manipolazione genetica: “spegnimento” (knock-out) di alcuni geni presenti nell’organismo allo stato naturale e “accensione” (knock-in) di geni che normalmente non sono presenti nell’animale, per accertare in entrambi i casi gli esiti delle mutazioni • Profilo dell’espressione genica: sintesi di RNA messaggero (mRNA) trascritto dal DNA e formante una struttura in base a cui gli aminoacidi sono raggruppati in sequenze nel processo di traduzione. Il profilo dell’espressione genica consente di accertare quali geni siano attivati in occasione di un certo evento

27. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • La genomica funzionale (continua) • Proteomica: studio della funzione delle proteine che risultano dalla traduzione del RNA Introni: segmenti di DNA non tradotti in sequenze di aminoacidi Esoni: segmenti di DNA saldati insieme che escono dal nucleo per essere tradotti in sequenze di aminoacidi

28. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • La genomica comportamentale • Concatenazione (linkage): condizione di “solidarietà” fra certi geni che si manifestano sempre associati in quanto situati sullo stesso cromosoma; sono ereditati a gruppi secondo la loro combinazione originaria • Specifici caratteri psicologici e disordini psicopatologici sono spesso collegati agli effetti di numerosi geni Loci cosegreganti con caratteri quantitativi (quantitative trait loci, QTL)

29. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Evoluzione e cultura Natura e cultura sono processi inarrestabili e continui che si modificano in modo incessante in funzione delle situazioni generali e specifiche Evoluzione biologica Evoluzione culturale Psicologia evoluzionista: analisi dell’evoluzione della specie umana sotto il profilo sia genetico che culturale

30. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Meccanismi e processi dell’evoluzione biologica • La deriva genetica: produce nel tempo variazioni casuali delle frequenze geniche.  E’ dovuta alla dimensione ridotta di una popolazione, all’isolamento, al fatto che una popolazione sia avviata da un numero esiguo di individui (principio del fondatore)  Produce il cambiamento delle frequenze geniche nel tempo, l’incremento dell’omogeneità genetica e un aumento delle divergenze e delle distanze genetiche fra popolazioni diverse isolate. Influenza in modo indifferenziato tutti i geni  Esempi di popolazioni in cui la deriva genetica è stata consistente: sardi, islandesi, baschi, ebrei, eschimesi…

31. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • La migrazione: favorisce lo scambio fra individui appartenenti a popolazioni diverse e incrementa la mescolanza genetica e la ricombinazione del pool genico di una popolazione.  Dipende dalla tendenza degli esseri umani a spostarsi, a muoversi e a esplorare il territorio  Piccole migrazioni: di natura individuale o familiare, limitate a piccole e medie distanze  Grandi migrazioni: spostamento di gruppi di individui da un continente a un altro. Comportano spesso processi di colonizzazione e di espansione e sono essenziali per ricostruire l’albero evolutivo delle varie popolazioni umane

32. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • La mutazione: alterazione nella sequenza nucleotidica del DNA che cambia la struttura e, a volte, anche l’espressione di un gene  Non avviene in risposta ai bisogni dell’organismo, né dell’ambiente  Raramente una mutazione è vantaggiosa: più spesso è nociva, nella maggioranza dei casi è selettivamente neutra. Di norma, la selezione naturale elimina con il tempo le mutazioni dannose

33. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Inizialmente proposta da Darwin (1859) per spiegare come mai alcune specie si estinguono mentre altre si espandono (fenomeno della lotta per l’esistenza) La selezione naturale • In risposta alle condizioni ambientali, la selezione naturale cambia gradualmente le proporzioni dei vari tipi di geni all’interno di una popolazione • I nuovi genotipi influenzano lo sviluppo di fenotipi che diventano più capaci di affrontare le condizioni di un certo ambiente e adattarvisi Fitness darwiniana Fitness più elevata = maggiori probabilità di sviluppo

34. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Esito della selezione naturale: aumento delle capacità di adattamento dell’organismo a un dato ambiente grazie all’assimilazione di una nuova o diversa caratteristica che aumenta le probabilità dei suoi geni di essere presenti nella generazione successiva  sopravvivenza del più adatto La selezione naturale (continua) • Tre requisiti: - attendibilità - economia - efficienza Valore di sopravvivenza • Concetto di evoluzione graduale: la selezione naturale procede in modo progressivo e senza salti, lungo un continuum di variazioni adattative (gradualismo filetico)

35. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Osservazioni:  l’esito della selezione naturale non consiste necessariamente in una soluzione ottimale per l’organismo Es: la collocazione dei vasi sanguigni e del nervo ottico all’interno della retina ne favorisce il distacco e produce la macula cieca La selezione naturale (continua)  il significato di adattamento non è chiaro e può essere interpretato come una forma di “panglossianismo” (il mondo attuale è il migliore dei mondi possibili) o implicare una finalità e intenzionalità progettuale  il concetto di adattamento, per certi versi, risulta antitetico a quello di evoluzione: se gli animali fossero perfettamente adattati non avrebbero bisogno di evolvere

36. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Un esempio di evoluzione genetica: i gruppi sanguigni Tre forme del gene, localizzato sul cromosoma 9: A B 0 Quattro tipi di individui:A AB B 0 Esempio di polimorfismo genetico

37. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Tale polimorfismo varia in modo rilevante in funzione della popolazione di appartenenza. Es: distribuzione geografica del gene 0:  60% in Europa e Asia  98% nella popolazione americana Fattore Rh: è un antigeneeritrocitario scoperto nel 1940  presenza dell’antigene = Rh+  assenza dell’antigene = Rh- Il fattore Rh- è significativamente più diffuso in Europa (baschi, 50,4%) che in Asia e Africa

38. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Fra selezione e istruzione Da che cosa dipende la definizione del sé? - Dalla selezione di informazioni genetiche già contenute nel genoma? - Dall’esperienza culturale e dall’apprendimento? - Da un’interazione fra i processi precedenti? • L’innatismo neodarwiniano • L’istruzionismo

39. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • L’innatismo neodarwiniano • La struttura del sistema nervoso non è determinata né modificata in modo sistematico in risposta a influenze esterne • L’ambiente ha la funzione di attivare e selezionare circuiti neurali già preesistenti e consolidare pattern di attività nervosa • Darwinismo neurale: la definizione del sé dipende dal funzionamento delle strutture nervose in base a tre principi - ridondanza (si producono più sinapsi di quelle utilizzate) - utilizzo (solo le sinapsi utilizzate sono conservate) -sottrazione (le sinapsi non utilizzate sono eliminate)

40. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA L’innatismo neodarwiniano (continua) L’innatismo neodarwiniano si ricollega alla posizione del preformismo secondo il quale: • lo sviluppo consiste nel dispiegarsi di un piano preordinato contenuto in potenza nell’uovo fecondato • l’embrione sarebbe un modello completo e microscopico dell’organismo adulto (ipotesi dell’homunculus) • lo sviluppo procede in modo costante e progressivo, per crescita lineare, ed è determinato dai geni

41. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA L’innatismo neodarwiniano (continua) • La cultura è al servizio del genoma • La cultura costituisce l’attuazione di un’espressione all’interno di un ventaglio di piste già prestabilite a livello genomico • La sua effettiva realizzazione consisterebbe nella progressiva definizione di un percorso attraverso il mantenimento di una serie di connessioni nervose e l’eliminazione di altri circuiti neurali

42. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA La memetica Se la selezione naturale conduce alla sopravvivenza dei più adatti, come si spiega il fenomeno dell’altruismoevoluzionistico e biologico (sacrificio di sé a vantaggio di altri)? • Hamilton: concetto di fitness complessiva  l’atto altruistico aumenta la capacità riproduttiva del ricevente a spese del donatore, ottenendo però un vantaggio globale superiore per il gruppo. • Dawkins: concetto di gene egoista i geni sono replicatori di se stessi; gli organismi si riducono a essere dei mezzi per la riproduzione dei geni, che rimangono immortali

43. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA La memetica (continua) • Concetto di meme: elemento di una data cultura che può essere trasmesso da un individuo all’altro per via non genetica, in particolare attraverso l’imitazione • La cultura è diretta dai geni: essa è considerata una conseguenza del genotipo, in quanto costituisce un mezzo per la replicazione genetica • In quanto fenomeno biologico, cultura = memetica = studio dei memi, che trovano la loro espressione più efficace nel linguaggio

44. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • L’istruzionismo • L’attività nervosa, generata dalle condotte del soggetto in interazione con l’ambiente, induce la formazione di nuove connessioni sinaptiche in aggiunta a quelle preesistenti • Plasticitàneurale: se l’assone di un neurone A è abbastanza vicino per eccitare un neurone B in modo ripetuto e consistente, in A o B o in entrambi si producono cambiamenti metabolici, per cui l’efficienza di A risulta potenziata • Scoperta del potenziamento a lungo termine (PLT) per comprendere la plasticità neurale e la memoria

45. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA L’epigenetica • L’espressione dei programmi genetici assume percorsi differenti di sviluppo in relazione alle condizioni ambientali • Waddington: a partire da uno stato iniziale di totipotenzialità, lo sviluppo consiste nel progressivo restringimento dei percorsi evolutivi in funzione delle condizioni ambientali (epigenesi probabilistica) paesaggi epigenetici

46. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA L’epigenetica (continua) • Canalizzazione dello sviluppo: espressione dei vincoli e delle opportunità offerti congiuntamente dai fattori genetici e da quelli ambientali • Lo sviluppo è un continuo processo epigenetico in funzione del contesto e delle interazioni con gli altri Fenomeno dell’induzione

47. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Occorre riconoscere l’autonomia della cultura, in quanto totalità delle informazioni non genetiche (extragenetiche) che fornisce schemi interpretativi, coerenza e direzione agli esseri umani. La cultura consente la definizione del sé, l’attribuzione disignificato agli eventi e la gestione dell’ambiente nella sua globalità

48. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA Coevoluzione fra biologia e cultura • Processo di interdipendenzabidirezionale, reciproco e progressivo nel tempo • La configurazione storica di un soggetto è data dal contributo congiunto di geni, ambiente culturale e delle interazioni tra esse

49. Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Teoria della doppia ereditarietà(o teoria coevoluzionistica): la storia di un soggetto o di un gruppo umano è guidata sia dalla selezione naturale sia dalla selezione culturale • Ciò porta alla costruzione della propria nicchia, intesa come processo in grado di modificare le pressioni della selezione naturale e di regolare il confronto e l’interazione tra organismo e ambiente • Tuttavia evoluzione biologica ed evoluzione culturale procedono secondo regole e dispositivi differenti

50. Evoluzione biologica - È governata dal ritmo delle generazioni - Avviene solo per linea verticale (di padre in figlio) - Non può implicare l’assimilazione di tratti acquisiti - È determinata dal caso Anolli, Psicologia della cultura, Il Mulino, 2004Capitolo 2. TRA NATURA E CULTURA • Evoluzione culturale - Può avere una diffusione più rapida e un ritmo più veloce - Può avvenire in modo verticale, obliquo o orizzontale - Può implicare l’assimilazione di tratti acquisiti - È frutto di una pianificazione intenzionale