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Sección III. Sistemas motores. Capítulo 14. Núcleos basales.
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Sección III. Sistemas motores Capítulo 14. Núcleos basales
FIGURA 14-1 Hemibalismo. A. Esquema en el plano de la MRI que muestra la ubicación del núcleo subtalámico y de la lesión. B. MRI de una persona con una lesión hemorrágica pequeña en el núcleo subtalámico izquierdo. (Reproducida con autorización de Nishioka H, Taguchi T, Nanri K, Ikeda Y. Transient hemiballism caused by a small lesion of the subthalamic nucleus. J Clin Neurosci. 2008;15:1416-1418.)
FIGURA 14-2 Núcleos basales, los cuales se muestran en relación con el tálamo y la cápsula interna. A. Vista frontal. B. Vista lateral.
FIGURA 14-3 Desarrollo de los núcleos basales. A. Vista lateral del desarrollo del encéfalo y la cabeza en diferentes etapas prenatales (A1-A4) y al término del embarazo. Cada edad se acompaña de diagramas esquemáticos de los hemisferios cerebrales, ventrículos laterales y cuerpo estriado. Las fibras en A5 (derecha) corresponden a la cápsula interna. B. Cortes encefálicos en un embrión de 50 días (B1) y en un feto de siete meses (B2). En B2 se muestra un esquema de los axones ascendentes y descendentes en la cápsula interna. C. El cuerpo estriado en relación con el sistema ventricular en el encéfalo maduro. El cuerpo estriado consiste en el núcleo caudado, putamen y núcleo accumbens. Sólo el núcleo caudado tiene forma de C, lo que también ocurre con el ventrículo lateral. El núcleo accumbens se ubica en posición ventromedial sobre la superficie medial del cuerpo estriado.
FIGURA 14-4 Cápsula interna. A. Vista lateral que muestra el cuerpo estriado y los axones del haz corticoespinal. B. Ilustración de un corte coronal a través de la rama posterior de la cápsula interna que muestra la vía descendente de los axones corticales.
FIGURA 14-5 Vías directa e indirecta de los núcleos basales. A. Diagrama de bloques. Los núcleos aferentes son componentes del cuerpo estriado; reciben estimulación de todas las áreas corticales. Los núcleos eferentes incluyen el segmento interno del globo pálido, porción reticular de la sustancia negra y parte del pallidum ventral. El sombreado de color azul corresponde a la vía directa. El sombreado de color verde muestra la vía indirecta. Los núcleos basales reciben estimulación de todas las áreas corticales, pero la vía de retorno al tálamo se dirige sólo hacia el lóbulo frontal. Observe que los grupos celulares dopaminérgicos inervan la corteza cerebral y el cuerpo estriado. Las conexiones al tronco del encéfalo se dirigen al tubérculo cuadrigémino superior para el control del movimiento ocular y al núcleo pedúnculo protuberancial para el control de la marcha. B. Circuitos de la vía directa. Siguiendo la vía desde la corteza: 1) de vuelta a la corteza y 2) al tronco del encéfalo. Note cómo ambas vías finalmente terminan en la médula espinal. El recuadro muestra la vía indirecta que termina en el globo pálido interno. También se muestra la vía motora a la médula espinal.
FIGURA 14-6 Se muestran los neurotransmisores de los núcleos basales en relación con la organización de los circuitos de los núcleos basales. Las neuronas en el cuerpo estriado que contienen GABA, sustancia P y dinorfina (de color morado) dan origen a la vía directa, proyectándose al segmento interno del globo pálido. Las neuronas que contienen GABA y encefalina (color verde) dan origen a la vía indirecta y se proyectan al segmento externo del globo pálido. Abreviaturas: GABA, ácido gamma-aminobutírico; GPe, segmento externo del globo pálido; GPi, segmento interno del globo pálido; SNc, porción compacta de la sustancia negra; SNr, porción reticular de la sustancia negra; STN, núcleo subtalámico; VP, pallidum ventral; VTA, área del tegmento ventral.
FIGURA 14-7 Circuitos funcionales de los núcleos basales en individuos sanos y en estados patológicos. Resumen de las vías directa (A) e indirecta (B) de los núcleos basales de individuos sanos. Los cuerpos celulares y terminales neuronales de color oscuro indican acciones inhibidoras, y los cuerpos celulares huecos indican acciones excitadoras. Para cada estructura se muestran registros esquemáticos de potenciales de acción. La línea vertical es un potencial de acción; la línea horizontal es la línea basal. Puede analizarse la actividad neural para cada circuito, iniciando con una fase excitadora con estímulos provenientes de la corteza cerebral y que ocasionan cambios clásicos en el tálamo. (Continúa.)
FIGURA 14-7 Continuación. Los cambios en la actividad en circuitos en estados patológicos se muestran para los signos neurológicos de hipocinesia (C1) e hipercinéticos (C2). El grosor de las líneas indica los cambios relativos en el número de neuronas y en la fortaleza de las conexiones. Líneas más gruesas indican conexiones más fuertes y mayor actividad; líneas delgadas significan conexiones más débiles y en menor número. También se muestran esquemas de respuesta neural. A diferencia de A y B, que corresponden a respuestas neurológicas a señales aferentes corticales aisladas, las respuestas en C1 y C2 reflejan cambios en los patrones de activación continua producidos por los estados patológicos. Estas vías siguen sólo cambios tónicos en la activación neural, porque no se han identificado bien cambios clásicos. GPe, segmento externo del globo pálido; GPi, segmento interno del globo pálido; SNc, porción compacta de la sustancia negra; SNr, porción reticular de la sustancia negra; STN, núcleo subtalámico.
FIGURA 14-8 Hay cuatro asas principales aferentes-eferentes a través de los núcleos basales. A. Diagrama de flujo que ilustra la organización general de las asas. 1) Asa motora, 2) asa oculomotora, 3) asa de asociación y 4) asa límbica. GPi, segmento interno del globo pálido; SNr, porción reticular de la sustancia negra. (Continúa.)
FIGURA 14-8 Continuación. B. Vista lateral y medial de la corteza cerebral, que ilustra la ubicación aproximada de las regiones a las que se dirigen los axones en el lóbulo frontal. La corteza orbitofrontal medial se encuentra ventral con respecto a la corteza prefrontal lateral.
FIGURA 14-9 Integración de la información en los núcleos basales. A. Organización general de un asa paralela. La proyección corticoestriada (arriba) se dirige al cuerpo estriado (izquierda). El cuerpo estriado, la vía directa, se dirige a los núcleos eferentes (abajo) que, a su vez, se proyectan al tálamo (derecha) y de vuelta a la corteza. B. El esquema muestra los tres circuitos donde tiene lugar esta integración de las asas. 1) En los bordes entre las asas específicas. 2) Conexiones especiales entre las asas. 3) Al nivel de las terminaciones corticotalámicas. GPi, segmento interno del globo pálido; SNr, porción reticular de la sustancia negra; VP, pallidum ventral.
FIGURA 14-10 Corte horizontal a través de los núcleos basales. A. Corte con tinción de mielina. B. La MRI con relajación T1 en el mismo plano que el corte con tinción de mielina mostrado en la imagen A. El inserto superior izquierdo en A muestra el plano aproximado de corte con tinción de mielina en A y la MRI en B. (B, Cortesía del Dr. Joy Hirsch, Columbia University.)
FIGURA 14-11 Cortes coronales a través de la cabeza del núcleo caudado. A. Corte con tinción de mielina. B. La MRI de un individuo sano. C. La MRI de un paciente con enfermedad de Huntington. (La MRI en la sección B por cortesía del Dr. Joy Hirsch, Columbia University; la MRI en la imagen C por cortesía de la Dra. Susan Folstein.)
FIGURA 14-12 Organización de la matriz de los estriosomas del cuerpo estriado. A. Ubicación histoquímica de acetilcolinesterasa en el cuerpo estriado. Regiones de alta concentración de acetilcolinesterasa en los estriosomas y de baja concentración en la matriz. B. Distribución en placas de los axones corticoestriados marcados en la cabeza del núcleo caudado del mono rhesus. El marcado en la imagen B se logró por la inyección de un marcador radiactivo, que consiste de una mezcla de 3H-prolina y 3H-leucina, en la corteza. El marcador se incorporó en las neuronas corticales y se transportó por vía anterógrada hasta sus axones y terminales; este proceso ocasionó un patrón intrincado de marcado en el núcleo caudado. Los axones se marcaron en la sustancia blanca, lo que incluye el cuerpo calloso, porque el marcador se fi ja en las neuronas del cuerpo calloso y en otras neuronas de proyección descendente. El esquema y recuadro muestran cómo las neuronas del cuerpo calloso envían sus axones hacia el cuerpo calloso. Las proyecciones corticocorticalesipsolaterales de diferentes partes de la corteza se muestran terminando en diferentes partes del cuerpo estriado. (A, Cortesía de la Dra. Suzanne Haber, University of Rochester School of Medicine. B, Cortesía de la Dra. Patricia Goldman-Rakic; Goldman-Rakic PS. Neuronal plasticity in primate telencephalon: anomalous projections induced by prenatal removal of frontal cortex. Science.1978;202[4369]:768-770.)
FIGURA 14-13 Corte coronal con tinción de mielina a través del segmento externo del globo pálido y del pallidum ventral. El inserto superior izquierdo muestra el plano de corte (A) y la MRI correspondiente (B). (B, Cortesía del Dr. Joy Hirsch, Columbia University.)
FIGURA 14-14 Cortes coronal (A) y oblicuo (B) con tinción de mielina a través de los segmentos interno y externo del globo pálido. El inserto superior muestra los planos de corte.
FIGURA 14-15 Corte con tinción de mielina a través del segmento interno del globo pálido.
FIGURA 14-16 Corte transversal con tinción de mielina a través del tubérculo cuadrigémino superior (A) y tubérculo cuadrigémino inferior (B).