GÖRME FİZYOLOJİSİ

1. GÖRME FİZYOLOJİSİ Yrd.Doç.Dr. Ercan ÖZDEMİR

2. GİRİŞ • Gözler, omurgasızların yüzeyindeki ışığa duyarlı ilkel noktacıklardan evrime uğramış karmaşık duyu organlarıdır • Her bir göz, bir reseptör tabakasına, ışığı bu reseptörlerin üzerine odaklayan bir mercek sistemi ve impulsları reseptörlerden beyine ileten bir sinir sistemine sahiptir

3. Gözün Eksternal Anatomisi • Gözün dıştaki koruyucu tabakası sklera, ışınların göze girdiği saydam korneayı oluşturmak için öne doğru modifiye olmuştur • Pupil irisin merkezindeki açıklığı oluşturur • Limbus ise sklera ile iris arasındaki sınırı teşkil eder • İris gözün renginden sorumlu olan bölümdür iris

4. Göz Anatomisi

5. Anterior Segment Skleranın iç tarafındaki koroid, kan damarı içeren pigmentli bir tabakadır Koroidin arka üçte ikisinde uzanan retina, reseptör hücreleri içeren nöral dokudur Berrak lens, dairesel lens ligamanı (zonül) tarafından yerinde tutulan saydam bir yapıdır. Zonül koroidin kalınlaşmış ön kısmı olan siliyer cisime tutunmuştur Siliyer cisim, korneoskleral kavşağa yakın tutunan longitüdinal ve sirküler kas lifleri içerir. Lensin önündeki kısım, gözün renkli kısmı olan pigmentli ve opak iris'dir İris, pupil'ı genişleten radyal ve daraltan sirküler kas lifleri içerir Pupil çapındaki değişmeler retinaya ulaşan ışık miktarında 5 kattan fazla değişikliğe neden olabilir

6. Göz Anatomisi • Lens ve retina arasındaki boşluk, vitreus (humör vitröz) denilen berrak jelatinimsi madde ile doludur • Humör aköz diffüzyon ve aktif transportla siliyer cisimde üretilir ve gözün ön kamarasını doldurmak için pupilden akar • Bu sıvı, normal olarak trabekül ağından, iris ve komea arasındaki kavşakta (ön kamara açısı) bulunan venöz kanal yani Schlemm kanalı'na geri emilir • Bu çıkışın tıkanması göz içi basıncında artışa ve glokom'a neden olur • Olayın bir nedeni trabekülün azalmış geçirgenliği (geniş açılı glokom) iken bir diğer nedeni irisin açıyı kapatacak şekilde ileri hareketidir (dar açılı glokom)

7. Retina (1) • Retina ön tarafta hemen hemen siliyer cisimlere kadar yayılır; 10 tabakadan oluşmuştur ve görme reseptörleri olan basil ve koniler ile 4 tip nöron içerir • Bu nöronlar bipolar hücreler, gangliyon hücreleri, horizontal hücreler ve amakrin hücreler'dir • Koroide bitişik olan basil ve koniler bipolar hücrelerle, bunlar da gangliyon hücreleri ile sinaps yapar. Gangliyon hücre aksonları bir araya gelerek gözü optik sinir olarak terk eder • Horizontal hücre­ler, reseptör hücreleridış pleksiform tabakadaki di­ğer reseptör hücrelere bağlar. Amakrin hücreler, iç pleksiform tabakadaki gangliyon hücrelerini birbirlerine bağlar ve bazen bipolar hücrelerle gangliyon hücrelerinin arasına sokulur • Bu hücrelerin aksonları yoktur ve çıkıntıları komşu nöral elemanlarla hem pre- hem de postsinaptik bağlantılar yapar • Bipolar hücreler üzerinde reseptörler, gangliyon hücreleri üzerinde de bipolar hücreler önemli düzeyde kavu­şum yaparlar.

8. Retina (2) • Retinanın reseptör tabakası koroidin karşısında yer aldığından ışık ışınları koni ve basillere ulaşmak için gangliyon hücresi ve bipolar hücre tabakalarmdan geçmek zorundadır • Koroidin retinaya bitişik pigmentli tabakası, ışık ışmlarını, retinaya geri yansımalarını önlemek için absorbe eder. Böyle bir yansıma görsel imajların bulanmasma yol açacaktır • Retinanm nöral elemanları, Müller hücreleri denen glial hücreler tarafından birbirine bağlıdır. Bu hücrelerin çıkıntıları retinanın iç yüzeyinde bir iç sınır (limitan) zarı, reseptör tabakasmda bir dış sınır zarı oluştururlar • Optik sinir göz küresinin arka kutbunun hafifçe üzeri ve 3 mm kadar medyalinde yer alan bir noktadan gözü terk ederken retina kan damarları bu noktadan göze girerler • Bu bölge oftalmoskoptaoptik disk olarak görülür. Disk üzerinde hiçbir görme reseptörü bulunmadığmdan bu nokta kördür (kör nokta) • Gözün arka kutbunda sarı pigmentli bir nokta olan makula lutea vardır

9. Retina (3) • Burası, konilerin yoğun şekilde bulunduğu, reseptörler üzerinde kan damarlarının olmadığı ve çok az sayıda hücre bulunan ince, basillerden yoksun retina bölümünü, yani fovea sentralis'i işaret eder • Fovea insanlarda iyi gelişmiştir. Görme keskinliğinin en fazla olduğu nokta burasıdır. Bir cisme dikkatle bakıldığında gözler, bu cisimden gelen ışık ışmlarını fovea üzerine düşürecek şekilde hareket ederler • Retinanın vitröz yüzeyine yakın yüzeyel tabakalarındaki arterler, arterioller ve venler oftalmoskopla görülebilir • Vücutta arterioIlerin gözle kolayca görülebildiği tek yer burası olduğundan, oftalmoskopik muayenediabetes mellitus, hipertansiyon ve kan damarlarını etkileyen diğer hastalıkların tanı ve değerlendirilmesinde büyük önem taşır • Retina damarları bipolar ve gangliyon hücrelerini sular, fakat reseptörler çoğu yerde koroiddeki kapiller pleksus tarafından beslenirler • Retina ayrılmasının reseptör hücrelerini için bu derece zararlı olmasının nedeni budur

10. Gözün Yapısı

11. Retina Organizasyonu

12. Fovea

13. Nöral Yollar (1) • Gangliyon hücre aksonları, talamusun bir bölümü olan korpus genikulatum lateralede sonlanmak üzere optik sinir ve optik traktusda kaudal yönde ilerler • Retinanm nazal yarımlarından gelen lifler optik kiazmada çaprazlaşarak karşı tarafa geçer • Korpus genikulatumda, bir retinanm nazal yarımı ile diğer retinanın temporal yarımından gelen lifler, aksonları genikulokalkarin traktusu oluşturan hücrelerle sinaps yapar • Bu traktus serebral korteksin oksipital lobuna gider • Primer vizüel alıcı alan (görme korteksi, Brodmann‘ın 17. alanı) temel olarak fissura kalkarinanın kenarlarına yerleşmiştir

14. Nöral Yollar (2) • Gangliyon hücre aksonlarının dalları, optik traktustan görme reflekslerine aracılık eden bağlantıları oluşturdukları kollikulus superior ve orta beyinin pretektal bölgesine geçerler • Diğer aksonlar optik kiazmadan, endokrin değişiklikler ve aydınlıkkaranlık döngüsüyle ilgili diğer sirkadiyen ritimleri senkronize eden bağlantıları oluşturdukları hipotalamusun suprakiazmatik çekirdeğine direkt olarak geçerler • Görme uyarıları ile aktive edilen beyin alanları, maymunlarda radyoaktif 2-deoksiglükoz ile araştırılmıştır • Aktivasyon sadece oksipital lobda değil, aynı zamanda inferior temporal korteks, posteroinferior parietalkorteks bölümleri ile frontal lobun bazı kısımlarında meydana gelir • Lateral genikülat cisme ek olarak aktive edilen subkortikal yapılar superior kollikulus, pulvinar, kaudat çekirdek, putamen, klaustrum ve amigdaleyi kapsar

15. Görme Yolları

16. Görme Yolları

17. GÖRME YOLLARI

18. Fotoreseptörler (1) • Her basil ve koni, bir dış segment ile bir nükleer bölge ve bir sinaptik alan içeren bir iç segmente bölünür • Dış segmentler değişime uğramış silialar olup düzenli yassı kese grupları veya zardan yapılmış disklerden oluşmuştur • Bu kese ve diskler ışıkla reaksiyona girerek görme yollarında aksiyon potansiyellerini başlatan fotosensitif bileşikler içerir. İç segmentler mitokondriden zengindir

19. Fotoreseptörler (2) • Dış segment basillerde ince ve uzun, konilerde konik bir yapıya sahiptir • İç segment, sitoplazma ve sitoplazmik organelleri içerir. Özellikle mitokondri miktarı fazladır ve fotoreseptör işlevi için enerji sağlamada önemlidirler • Sinaptik gövde, koni yada basilin sonraki sinir hücreleri olan, horizontal ve bipolar hücreler ile bağlantı sağlayan bölümdür

20. Fotoreseptörler (3) • Bu hücrelere basil adı verilmesinin nedeni dış segmentin ince ve basile benzemesidir. Koniler yapılarının retinada bulunma yerine göre değişmesine karşın genellikle kalın iç segment ve konik bir dış segmente sahiptir • Konilerde keseler, hücre zarının katlanmasıyla dış segmentlerde oluşurken basillerde diskler hücre zarından ayrıdırlar • Basillerin dış segmentleri, segmentin iç yanında yeni disk oluşumu ile eski disklerin fagositozu ve dış uçta pigment epitel hücreleri tarafından sürekli yenilenir • Konilerin yenilenmesi ise daha diffüz bir süreç olup dış segmentin birçok noktasında görülür

21. Fotoreseptörler (4) • Foveada hiç basil bulunmaz ve foveadaki her koni kendisini bir tek gangliyon hücresine bağlayan tek bir midget bipolar hücreye sahip olduğu için optik sinirdeki tek bir life bağlıdır • Retinanın diğer bölgelerinde sahneye basiller hakimdir ve önemli düzeyde kavuşum (konverjans) görülür • Yassı bipolar hücreler çok sayıda koni ile sinaps yaparken basil bipolar hücreleri de çok sayıda basille sinaps yapmaktadır • Her insan gözünde 6 milyon koni ile 120 milyon basil bulunurken her optik sinirde sadece 1.2 milyon sinir lifi bulunduğundan reseptörlerin bipolar hücreler aracılığı ile gangliyon hücreleri üzerinde yaptığı genel kavuşum oranı yaklaşık 105: 1' dir

22. Fotoreseptörler(5) • Basiller ışığa son derece duyarlı olup gece görmesi (skotopik görme) reseptörleridir • Skotopik görme aygıtı nesnelerin aynntılarım çözümlerneyi ve bunların rengini saptamayı başaramaz • Konilerin çok daha yüksek bir eşiğe sahip olmalarına karşın koni sistemi çok daha büyük bir keskinliğe sahiptir ve parlak ışıkta görme (fotopik görme) ile renk görmeden sorumlu olan sistemdir • Yani gözden merkezi sinir sistemine basillerden gelen girdiler ile konilerden gelen girdiler şeklinde iki tür girdi sağlanmaktadır • Herbiri farklı aydınlık düzeylerinde azami iş gören bu iki tür girdinin varlığına duplisite kuramı denir

23. Basiller Koniler Işığa duyarlılığı yüksektir, gece görüşü için özelleşmiştir -Işığa duyarlılığı düşüktür, gündüz görüşü için özelleşmiştir Daha çok ışığı yakalayabilmek için, fotopigment miktarı yüksektir -Fotopigment miktarı düşüktür Amplifikasyon özelliği yüksektir. Tek fotonu saptayabilir. -Amplifikasyon özelliği düşüktür Gün ışığında satüre olur -Sadece yoğun ışıkta satüre olur Noktasal ışığa daha duyarlıdır -Eksensel ışınlara daha duyarlıdır Yavaş yanıt, uzun bütünleştirme zamanı -Hızlı yanıt, kısa bütünleştirme zamanı Ardışık ateşlemeler yavaş -Ardışık ateşlemeler hızlı Fotoreseptörler (6)

24. Basil sistemi Koni sistemi Fotoreseptörler (7) Yavaş çalışır -Hızlı çalışır Retinada yaygındır foveada bulunmaz -Foveada yoğun bulunur, retinanın diğer alanlarında giderek azalır. Renksizdir Bir tip basil pigmenti vardır -Renk görmeden sorumludur. 3 tip koni vardır. Her koni pigmenti görünür ışığın farklı dalga boyuna hassastır

25. Göz Kasları • Göz orbitadaki 6 göz kası tarafından hareket ettirilir • Bunlar; okülomotür, troklear ve abdusens sinirleri tarafından innerve edilirler

26. Göz Kasları ve Sinirleri

27. Gözün Korunması • Göz, orbitanın kemik duvarları tarafından yaralanmaya karşı çok iyi korunmuştur • Kornea her orbitanın üst kısmındaki gözyaşı bezlerinden salgılanıp gözün yüzeyinden geçerek gözyaşı kanalı yoluyla buruna boşalan gözyaşı ile ıslatılır ve temiz tutulur • Göz kırpma komeanın ıslak tutulmasına yardım eder

28. GÖRÜNTÜ OLUŞTURMA MEKANİZMASI • Gözler, görünür spektrumdaki enerjiyi optik sinirdeki aksiyon potansiyeline çevirir • Görünür ışığın dalga boyu yaklaşık olarak 397 nm ile 723 nm sınırları arasındadır • Çevredeki nesnelerin görüntüleri retina üzerine odaklanır • Retinaya çarpan ışınlar basil ve konilerde potansiyeller üretir • Retinada başlayan impulslar, görme duyusu oluşturdukları serebral kortekse iletilir

29. Optiğin İlkeleri • Işık ışınları çarptıkları yüzeye dik olarak gelme durumu hariç bir ortamdan farklı yoğunlukta bir diğer ortama geçerken kırılırlar • Bikonveks merceğe çarpan paralel ışınlar, lensin arkasındaki bir noktada toplanacak şekilde kırılır (ana odak) • Ana odak mercek yayının ortasından geçen bir doğru olan ana eksen üzerindedir • Mercek ve ana odak arasındaki mesafe ana odak mesafesi'dir. Pratik amaçlarla bir merceğe 20 feet (6 m)den daha uzak bir nesneden gelen ışınların paralel oldukları kabul edilir • 20 ft'den daha yakın nesnelerden gelen ışınlar ayrışmakta olduğundan ana eksen üzerinde, ana odaktan daha uzak bir odak oluşturur • Bikonkav mercekler ışınların ayrışmasına (diverjans) neden olurlar

30. Optiğin İlkeleri • Bir lensin eğriliği ne kadar fazla ise kırma gücü o kadar daha büyüktür • Bir merceğin kırma gücü klasik olarak diyoptri ile ölçülür ve diyoptri sayısı metre cinsinden ana odak uzaklığının resiprokudur • Örneğin ana odak uzaklığı 0.25 m olan bir mercek, 1/0.25 veya 4 diyoptri kırma gücüne sahiptir • İnsan gözü dinlenme sırasında yaklaşık 66.7 diyoptrilik kırma gücüne sahiptir

31. Uyum (Akomodasyon)1 • Göze gelen paralel ışınlar siliyer kas gevşediği zaman, optik olarak normal (emetrop) bir gözde retina üzerine odaklanır • Bu gevşeme sürdüğü müddetçe gözlemciye 6 m'den daha yakın nesnelerden gelen ışınlar retinanın arkasında odaklanırlar ve sonuç olarak nesne bulanık görülür • Daha yakın nesnelerden gelen ayrışan ışınların retina üzerindeki odağa getirilmesi sorunu ya lens ile retina arasındaki uzaklığın artırılmasıyla veya lensin eğrilik veya kırma gücünün artırılmasıyla çözülebilir • Kemikli balıklarda sorun göz küresinin uzunluğunu artırarak çözülür; bu tür bir çözüm 6 m'den daha yakın mesafede bulunan nesnelerin yaptığı hayallerin bir fotoğraf makinesindeki filim üzerine odaklanabilmesi için merceğin filmden uzağa doğru hareket ettirilmesidir • Memelilerde bu sorun lensin eğriliğinin artmasıyla çözülür

32. Uyum (Akomodasyon)2 • Lensin eğriliğini arttıran işleme uyum (akomodasyon) denir • Dinlenme sırasında lens, lens ligamanları ile gergin tutulur • Lens maddesinin yumuşak, lens kapsülünün belirgin bir esnekliğe sahip olmasından ötürü lens yassı bir biçim alacak şekilde gerilmiştir • Bakışlar yakındaki bir nesneye yöneldiğinde siliyer kas kasılır • Bu kasılma siliyer cismin kenarları arasındaki mesafeyi kısaltır ve lens ligamanlarını gevşetir, böylece lens daha konveks bir şekle dönüşür • Gençlerde şekil değişikliği gözün kırma gücünü 12 dioptri kadar arttırabilir. Siliyer kasın kasılmasıyla lens ligamanlarında oluşan gevşeme kısmen siliyer cisimdeki sirküler liflerinin sfinkter benzeri hareketine, kısmen de korneoskleral kavşak yakınında öne doğru tutunan longitüdinal kas liflerinin kasılmasına bağlıdır • Bu lifler kasıldığında, siliyer cismin tamamı öne ve içe doğru çekilir. Bu hareket siliyer cismin kenarlarını birbirine yakın hale getirir

33. Uyum (Akomodasyon)3 When the cilary muscles are relaxed, the zonalus pulls tight and keeps the lens flattened for distant vision The elastic lens is attached to the circular cilary muscles by the zonalus which is made of inelastic fibres When the cilary muscles contract, it releases the tension on the zonalus and the elastic lens returns to a more rounded shape suitable for near vision

34. Uyum (Akomodasyon)4 • Uyum sırasında lens eğriliğindeki değişiklik, temel olarak lensin ön yüzünü etkiler • Bu durum ilk kez yıllarca önce tanımlanan basit bir deneyle gösterilebilir • Bir gözlemci bir nesneyi uzağa doğru bakan deneğin gözlerinin önünde tutarsa, kişinin gözünde nesnenin üç yansıması görülür: berrak, küçük, düz görüntü korneadan; daha büyük, daha soluk düz görüntü lensin ön yüzünden; küçük, ters görüntü ise lensin arkayüzünden yansır • Bu sırada kişi yakındaki bir nesneye odak yaparsa, büyük, soluk, düz görüntü daha küçülür ve diğer düz görüntüye doğru yaklaşır, oysa diğer iki görüntü çok az değişir • Görüntü boyundaki değişiklik, yansıtıcı yüzey olan lensin ön yüzünün eğriliğindeki artışa bağlıdır • Küçük, düz görüntünün değişmeyip ters görüntünün çok az değişmesi akomodasyonda komea eğriliği değişmezken lensin arka yüzünün eğriliğinin çok az değiştiğini göstermektedir

35. Yakın Nokta • Uyum, kas gücü gerektiren aktif bir işlemdir ve bu nedenle yorucu olabilir • Gerçekten siliyer kas vücutta en fazla kullanılan kaslardan biridir. Lens eğriliğinin artma derecesi kuşkusuz kısıtlıdır ve bireye çok yakındaki bir nesneden gelen ışınlar, en büyük çabayla bile retina üzerine odaklanamaz • Buradaki nesnenin uyumla netleştirilebildiği göze en yakın noktaya görmenin yakın noktası denir • Yakın nokta, yaşam boyunca önceleri yavaş, daha sonra yaşın ilerlemesiyle hızla uzaklaşır ve 10 yaşında yaklaşık 9 cm iken 60 yaşında yaklaşık 83 cm olur • Bu berilemenin ana nedeni lens katılığındaki artış olup bunun sonucunda lens eğriliğini artırma derece­sinde belirgin azalmaya bağlı olarak uyum yeteneği yitirilir • Normal bir kişi 40-45 yaşına geldiği zaman uyum kaybı genellikle okuma ve yakın mesafede iş yapmayı güçleştirecek düzeydedir. Presbiyopi olarak bilinen bu durum konveks mercek kullanarak düzeltilebilir.

36. Yakın Yanıt • Bir kişi yakındaki bir nesneye baktığı zaman uyuma ek olarak görme eksenleri kavuşum yapar ve pupil daralır • Bu üç kısımlı yanıta (akomodasyon, görme eksenlerinde kavuşum ve pupiller daralma) yakın yanıt denir

37. Diğer Pupil Refleksleri • Bir göze ışık yöneltildiğinde pupilla daralırken (pupilla ışık refleksi) diğer gözün pupillası da büzülür (indirekt ışık refleksi) • Pupilla yanıtlarını başlatan uyarıları taşıyan optik sinir lifleri pretektal bölge ve kollikulus superiorda sonlanır • Muhtemelen bilateral olarak pretektal bölgeden okülomotor çekirdeğe (Edinger-Westphalçekirdeği) geçen ışık refleks yolu, akomodasyona ait yoldan farklıdır • Bazı patolojik durumlarda akomodasyon yanıtı sağlam kalırken ışığa pupiller yanıt kaybolabilir • Argyll Robertson pupillası olarak da bilinen bu fenomenin tektal bölgede hasar yapan bir lezyon nedeniyle görülebileceği söylenmektedir

38. Pupil Konstriksiyonu ve Dilatasyonu

39. Retinal Hayal • Işık ışınları aslında gözde komeanın ön yüzü ile lensin ön ve arka yüzeylerinde kırılırsa da kırılmanın tamamı sanki komea ön yüzünde oluyor gibi yapılacak bir çizim kırılma işleminin önemli bir hata yapmadan şematik olarak gösterilmesine izin verir • Nodal nokta (optik merkezi) retinadan 15 mm uzakta, lensin orta ve arka 1/3 parçalarının kavşak yerinde yer alır • Bir nesneden gelip bu noktadan geçen ışınlar kırılmaya uğramazlarken nesnenin diğer bütün noktalarından pupillaya giren diğer ışınlar kırılmaya uğrar ve retinada odaklanır • Nesnenin boyu ve gözlemciden uzaklığı biliniyorsa, retinadaki haya­lin boyu hesaplanabilir • Burada retinadaki gö­rüntünün ters olduğuna dikkat edilmelidir. Retina reseptörlerinin yaptığı bağlantılar doğumdan itibaren retinadaki herhangi bir ters görüntüyü düz olarak görür ve uyarılan retina alanının karşı tarafındaki görme alanına düz olarak yansıtır • Bu algılama bebeklerde mevcut olup kalıtımsaldır. Retinadaki görüntü özel merceklerle doğrultulursa bakılan nesne sanki ters duruyormuş gibi algılanır

40. Görme Kusurları 1 • Bazı bireylerde göz küresi normalden kısa olup paralel ışınlar retina arkasında odaklanır • Bu anormalliğe hipermetropi (hiperopi) veya uzakgörme denir • Akomodasyonun uzaktaki nesnelere bakarken dahi sürekli olması bu kusuru bir ölçüde giderebilir fakat bu uzun süreli kas etkinliği yorucu olup baş ağrısı ve bulanık görmeye yol açabilir • Uyumla ilgili olarak görme eksenlerinin uzun süreli kavuşumu sonuçta şaşılığa (strabismus) yol açabilir • Bu bozukluk odak uzaklığını kısaltarak gözün kırma gücüne yardım eden konveks merceklerle düzeltilebilir

41. Görme Kusurları 2 • Miyopi'de (yakın görme) gözün ön-arka çapı normalden daha uzundur. Miyopinin kalıtımsal olduğu söylenir • Öte yandan deney hayvanlarında gelişim sırasında kırılmada değişiklik yaparak miyopi meydana getirilebilir • Böylece göz biçiminin kısmen göze sunulan kırılma tarafından belirlendiği ortaya çıkmaktadır • Genç ergin insanlarda ders çalışma gibi yoğun, yakın mesafede çalışmalar miyopinin gelişmesini hızlandırır • Bu kusur paralel ışık ışınlarını göze girmeden önce hafifçe ayrıştıran bikonkav merceklerle düzeltilebilir

42. Görme Kusurları 3 • Astigmatizma, komea eğriliğinin üniform olmadığı sık rastlanan bir durumdur • Bir meridiyendeki eğrilik diğerlerinkinden farklı olduğu zaman, o meridyende kırılan ışınlar farklı bir odağa gideceğinden retinadaki görüntünün o kısmı bulanır • Lensin normal hattın dışına itilmesi lens eğriliğinin üniform olmaması halinde benzer bir kusur gelişebilirse de bu durumlar enderdir • Astigmatizma genellikle bütün meridyenlerde kırılmayı eşitleyecek şekilde yerleştirilen silindirik merceklerle düzeltilebilir

43. Görme Kusurları 4

44. FOTORESEPTÖR MEKANİZMA: AKSİYON POTANSİYELLERİ OLUŞUMU • Retinada aksiyon potansiyellerini başlatan potansiyel değişiklikleri ışığın basil ve konilerdeki ışığa duyarlı bileşiklere etkisi ile oluşturulur • Işık bu maddeler tarafından absorbe edildiğinde, yapıları değişir ve bu değişiklik nöral aktiviteyi başlatan bir dizi olayı tetikler

45. RETİNA HÜCRELERİNİN ELEKTRİKSEL YANlTI • Göz, fotoreseptörlere ait reseptör potansiyelleri ile retinadaki diğer nöral elemanların çoğuna ait elektriksel yanıtlarının lokal, basamaklı potansiyeller olması ve oldukça uzak mesafelere iletilen hep veya hiç aksiyon potansiyellerinin sadece gangliyon hücrelerinde üretilmesi yönünden benzersiz bir organdır • Basil, koni vehorizontal hücrelerin yanıtları hiperpolarize, bipolar hücrelerin yanıtları ise hem hiperpolarize hem de depolarize edici türde iken amakrin hücreler gangliyon hücreleri tarafından üretilen ilerleyici dikenler için jeneratör potansiyeli görevi yapan depolarize edici potansiyeller ve dikenler üretir

46. RETİNA HÜCRELERİNİN ELEKTRİKSEL YANlTI • Koni reseptör potansiyeli keskin bir başlama ve bitişe sahipken basil reseptör potansiyeli keskin bir başlama ve yavaş bir sonlanma gösterir • Reseptör potansiyellerinin genliği ile uyarı şiddeti arasındaki ilişkiyi gösteren eğriler koni ve basillerde birbirine benzerse de basillerin duyarlığı çok daha fazladır • Bu nedenle koniler için eşik altı düzeyde olan aydınlatmada basil yanıtları uyarı şiddetiyle orantılıdır • Öte yandan basil yanıtlarının azami olup artık değiştirilemediği aşırı aydınlatma düzeylerinde koni yanıtları uyarı yoğunluğu ile orantılıdır • Bu durum konilerin neden ışık şiddetinin zemin değeri üzerindeki değişikliklere yanıt verip mutlak aydınlatmayı yansıtmazken basillerin neden mutlak aydınlatmayı farkettiğini açıklar

47. Fotoreseptör Potansiyellerin İyonik Temeli • Basil ve konilerin dış segmentindeki Na+ kanal­ları karanlıkta açık olduğundan iç seğmentten dış segmente akım akışı olur • Akım fotoreseptörlerin sinaptik uçlarına da akar • İç segmenttekil Na+ -K+ pompası iyonik dengeyi sürdürür. Karanlıkta sinaptik transmiter kararlı şekilde salınır • Işık dış segmente çarptığında Na+ kanallarından bazıları kapanır ve olayın sonucu hiperpolarize edici bir reseptör potansiyelidir • Bu hiperpolarizasyon sinaptik transmiter salınmasını azaltır ve bu da en sonunda gangliyon hücrelerinde aksiyon potansiyellerine yol açan bir sinyal üretir • Aksiyon potansiyelleri beyine iletilir

48. Fotosensitif Bileşikler • İnsan ve diğer memelilerin çoğunun gözlerindeki fotosensitif bileşikler opsin adlı bir protein ile A1 vitamininin aldehidi olan retinen1 den yapılmıştır • Retinen1 terimi bazı hayvan türlerinin gözlerinde bulunan retinen2'den bu bileşiği ayırt etmek için kullanılır • Retinenler aldehid olduklarından retinaller olarak da adlandırılır • A vitaminIeri ise alkol olduklarından bunlara retinoller denir

49. Rodopsin 1 • Basillerdeki fotosensitif pigment rodopsin veya görme purpuru'dur • Bunun opsinine skotopsin denir. Rodopsin 505 nm dalga boyunda ışığa maksimum duyarlılık gösterir • İnsan rodopsininin molekül ağırlığı 41.000' dir. Bu madde basil disklerinin zarında bulunur ve bu zarlardaki toplam proteinin % 90'ını yapar • Ayrıca G proteinlerine kenetlenmiş birçok serpantin reseptöründen bir tanesidir • Retinen1 zar yüzeyine paralel bir konumda transmembran domenlerden üçüne tutunur

50. Rodopsin 2 • Karanlıkta, rodopsindeki retinenı 11-cis kurgusundadır. Işığın tek etkisi retineni all-trans izomerine dönüştürerek şeklini değiştirmektir • Rodopsinin bu aktivasyonu bir seri ara metabolit üretimini tetiklemekte olup bu ara ürünlerden biri olan metarodopsin II Na+ kanallarının kapatılmasının başlatılmasında kilit madde özelliği taşıyora benzemektedir • Olayın son basamağı retinenı'in opsinden ayrılmasıdır (ağartma) • Rodopsinin bir bölümü doğrudan rejenere olurken retinenı'in bir bölümü NADH varlığında alkol dehidrojenaz enzimiyle vitamin A1'e indirgenmekte ve bu da rodopsin oluşturmak üzere daha sonra skotopsinle reaksiyona girmektedir • Retinen1'in all-trans izomerinin oluşumu hariç bu reaksiyonların tümü ışıktan bağımsız olup gerek aydınlık ve gerek karanlıkta eş hızda ilerler • Dolayısıyla reseptörlerdeki rodopsin düzeyi ışık girişi ile ters orantılı olarak değişir