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1. PARTE 5 NEUROCIÊNCIA DAS FUNÇÕES MENTAIS Capítulo 19 A Linguagem e os Hemisférios Especialistas A Neurobiologia da Linguagem e das Funções Lateralizadas Clique nas setas verdes para avançar/voltar ou ESC para retornar ao menu geral

2. Depois de Broca surgiram várias concepções errôneas sobre a especialização hemisférica, posteriormente superadas. De L’Âme au Corps (1993), Catálogo das Galeries Nationales du Grand Palais. Gallimard/Electa, França.

3. Os neurolinguistas empregam técnicas modernas de imagem funcional para localizar as áreas cerebrais envolvidas com a linguagem. Neste exemplo, trata-se de imagens tomográficas obtidas através de um isótopo emissor de pósitrons (PET), que indica o aumento da atividade neural quando um indivíduo executa as tarefas descritas acima de cada esquema do cérebro (A a D). A escala à direita indica os níveis de atividade codificados pelas cores: máx. = atividade neural máxima; min. = atividade neural mínima.

4. A árvore ramificada mostra a evolução da vocalização nas aves. As mais antigas aves capazes de aprendizagem vocal são os papagaios, e as mais recentes, os rouxinóis. B. Os encéfalos das aves capazes de aprendizagem vocal (setas) mostram as regiões ativadas pelo gene imediato ZENK.

5. Muitos processos mentais antecedem o ato de falar. No exemplo, o indivíduo visualiza um “objeto” à distância (o gato), e para chegar a pronunciar o seu nome precisa identificar a que categoria perceptual ele pertence, bem como encontrar as categorias linguísticas apropriadas, antes de emitir os sons correspondentes.

6. As redes semânticas (em cores diferentes) reúnem palavras que significam objetos ou conceitos semelhantes.

7. Os encéfalos representados em A ilustram a posição de lesões corticais (em roxo) de pacientes que não conseguem nomear pessoas, animais e instrumentos, respectivamente. Os encéfalos representados em B ilustram as regiões corticais mais ativas (em vermelho) na tomografia por emissão de pósitrons, em indivíduos durante a nomeação verbal dessas mesmas categorias.

8. Espectrograma da voz de um homem adulto durante a emissão da famosa frase do poeta português Fernando Pessoa. O gráfico é tridimensional: além da abscissa (representando o tempo) e da ordenada (representando a frequência), a intensidade de cinza representa a intensidade da voz. Observar que o fonema mais forte é “pá”, e que a separação dos fonemas não acompanha necessariamente a separação das palavras.

9. Neste experimento de localização das áreas corticais que processam a linguagem, o indivíduo ouve palavras diversas (A), enquanto o pesquisador registra imagens de RMf de seu cérebro. Neste caso, as imagens representam cortes coronais. Revelam-se ativas diversas áreas em torno do sulco lateral em ambos os hemisférios. Quando o pesquisador subtrai mediante técnicas de computação a imagem resultante da estimulação com palavras sem sentido (pseudopalavras) (B), ressalta o envolvimento lateralizado do hemisfério esquerdo (E) na compreensão do sentido das palavras.

10. Os psicolinguistas consideram que a mente possui um sistema conceitualizador, outro que é formulador e um terceiro, articulador. Cada um deles seria responsável por uma ou mais etapas de elaboração da fala, incluindo a consulta aos léxicons correspondentes. A tarefa dos neurolinguistas é encontrar os correlatos neuroanatômicos e fisiológicos para esses sistemas.

11. Neste experimento, o sujeito ouvia diferentes sons verbais enquanto tinha a sua atividade neural registrada pelo tomógrafo de emissão de pósitrons. A cada tipo de estímulo linguístico (A a E), diferentes áreas eram ativadas, indicando a localização dos léxicons.

12. Estudos recentes com neuroimagem funcional têm confirmado que a prosódia da linguagem humana é processada no hemisfério direito. Neste exemplo, um indivíduo normal é solicitado a identificar a entonação emocional de uma expressão emitida por um ator (acima), ou a identificar a vogal emitida na mesma expressão (abaixo). As imagens à direita representam cortes transversos nos planos assinalados pelas linhas brancas à esquerda. As setas amarelas indicam a correspondência entre os focos de atividade na apresentação tridimensional e nos cortes. Percebe-se o envolvimento preferencial do hemisfério direito no primeiro caso, e do hemisfério esquerdo no segundo.

13. Os pacientes com lesão da área de Broca (A) apresentam distúrbios de expressão da fala, enquanto aqueles com lesão da área de Wernicke (B) exibem distúrbios de compreensão.

14. Os pacientes com lesão do feixe arqueado apresentam deficiências na repetição de frases ouvidas.

15. Pelo modelo neurolinguístico de Wernicke, o indivíduo responderia a um interlocutor (desenho de cima) ativando em sequência as áreas auditivas (A1 e A2), a área da compreensão de Wernicke (W), a área de expressão de Broca (B), e finalmente a área motora primária (M1), responsável pelo comando da articulação. O indivíduo que lê em voz alta (desenho de baixo) empregaria o mesmo circuito, mas a sua área de Wernicke seria ativada pelo córtex visual primário (V1) e por áreas visuais subsequentes.

16. O modelo conexionista envolve a interação de diversas áreas corticais, mais restritas que as definidas por Broca e Wernicke. Surgiu da análise dos sintomas de pacientes com lesões pequenas, e permite a identificação tentativa dos sistemas postulados pelos psicolinguistas. Ang + SM = giro angular + giro supramarginal; BP = Broca posterior; IT = córtex inferotemporal; M1 = área motora primária; PF = córtex pré-frontal; PT = polo temporal; TP = córtex temporal posterior; W = área de Wernicke.

17. A. Registro do EEG promediado de um indivíduo que lê as três frases mostradas no quadro cinza. No primeiro traçado (vermelho) a frase faz sentido mas não aparece qualquer potencial diferente do estímulo-controle (xxxxxx). No segundo traçado (verde) a frase não tem sentido, e aparece o potencial N400 quando o indivíduo acaba de lê-la. No terceiro traçado (roxo) a frase faz sentido, mas apresenta uma palavra graficamente diferente (“alto”): aparece o potencial P560, mas não o N400. Conclui-se que N400 é um potencial relacionado com a análise semântica. B. Representação topográfica esquemática do potencial N400, difusamente situado no centro do crânio (série de cima), e de um potencial negativo associado à análise sintática situado rostralmente (série de baixo).

18. A combinação de técnicas de imagem funcional (A) com o registro de potenciais relacionados com eventos (B) permitiu revelar a sequência de ativação das diversas áreas envolvidas na leitura. Em A, a tomografia por emissão de pósitrons mostra as regiões ativadas (em três planos horizontais) quando um indivíduo lê uma palavra (p. ex., sabão) e fala a sua utilidade (p. ex., lavar). Em B, o registro dos potenciais é representado topograficamente sobre o crânio, e sua amplitude é codificada por cores como na Figura 19.1. Conclui-se que o córtex cingulado é ativado primeiro (a 200 ms), depois é ativada a área de Broca (a 250 ms) e finalmente a área de Wernicke (650 ms).

19. Associando imagens funcionais com potenciais do EEG foi possível criar um modelo da sequência temporal e da localização cerebral das etapas de processamento da leitura.

20. Um caso clínico mostrou decisivamente o envolvimento do sulco occipitotemporal esquerdo na compreensão das palavras escritas. O paciente apresentava um foco epiléptico intratável na região de reconhecimento de palavras, indicada pela ressonância funcional (área em azul-escuro nas imagens de cima). Regiões adjacentes revelaram sediar os léxicons para ferramentas, faces e casas. Avaliados os custos e benefícios, o paciente consentiu em ser submetido à retirada cirúrgica do foco. Após a cirurgia (imagens de baixo), observou-se o desaparecimento do foco epiléptico, mas o paciente passou a apresentar alexia, sem alterações nas demais funções. E = hemisfério esquerdo; D = hemisfério direito.

21. Representação das comissuras cerebrais vistas de baixo e “por transparência”. O corpo caloso e a comissura do hipocampo estão cortados longitudinalmente em ambos os lados, para facilitar a compreensão. Na verdade, nenhuma dessas comissuras tem um limite lateral preciso, pois suas fibras se continuam na substância branca cortical. Muitas fibras que trafegam na comissura do hipocampo na verdade não cruzam, mas formam o fórnix em cada lado. A comissura anterior tem um ramo anterior que conecta os bulbos olfatórios.

22. No experimento que revelou a síndrome de desconexão inter-hemisférica, a paciente com o corpo caloso seccionado olha fixamente para uma tela (A) onde o pesquisador projeta estímulos muito breves (milissegundos). Depois (B), é solicitada a dizer oralmente o que viu, e apontar o mesmo com a mão esquerda. Por que as respostas são diferentes?

23. A sequência de fotos em A representa manipulações por computação gráfica das fotos do paciente comissurotomizado J.W. e do pesquisador Michael Gazzaniga (M. G.), de modo a adicionar características de M. G. à foto de J. W., de 10 em 10%, da esquerda para a direita. Os gráficos em B mostram que J. W. identifica a si próprio usando o hemisfério esquerdo, mesmo quando a sua foto só tem 30% de suas características (gráfico à esquerda), enquanto o oposto ocorre quando J. W. emprega o hemisfério direito (gráfico à direita).

24. Os hemisférios são especializados, o que significa que participam das mesmas funções de modo diferente. O conceito de especialização superou o conceito antigo de dominância, pelo qual um dos hemisférios faria tudo, sendo o outro apenas uma “reserva técnica” coadjuvante.

25. A primeira observação do Mercado de escravos com o busto evanescente de Voltaire, quadro pintado em 1940 por Salvador Dalí (1904-1989), revela a estratégia perceptual do hemisfério esquerdo. Um segundo olhar mais cuidadoso revela a estratégia do hemisfério direito. Óleo sobre tela, Museu Salvador Dali, St. Petersburg, EUA.

26. Quando os painéis à esquerda (em bege) são apresentados para pacientes com grandes lesões hemisféricas copiarem, os que têm lesões direitas (hemisfério esquerdo funcionante) copiam os detalhes, mas perdem a forma global (painéis do meio). O contrário ocorre com os pacientes com lesões esquerdas (hemisfério direito funcionante, painéis à direita).