Crecimiento vegetativo II

1. Crecimiento vegetativo II • Desarrollo del eje caulinar • Control de la dominancia apical • Ramificación en dicotiledóneas • Macollaje en gramíneas • Ramificación de raíces • Formación de órganos de reserva • Tuberización • Bulbificación • Formación de raíces reservantes

2. Desarrollo del eje caulinar • La temperatura es el principal factor que condiciona la producción de hojas. • Para comparar dos plantas que crecen a distinta temperatura se puede emplear un criterio cronológico, o uno fenológico. • En el primer caso, las plantas se encontrarán seguramente en distinto estado de desarrollo. • Para comparar las plantas a igual estado de desarrollo, se suele usar el criterio del tiempo térmico transcurrido.

3. Desarrollo del eje caulinar Plastocrono: intervalo de tiempo o tiempo térmico entre la iniciación (en el meristema) de dos hojas consecutivas Filocrono: intervalo de tiempo o tiempo térmico entre la aparición (visible a simple vista) de dos hojas consecutivas

4. Desarrollo del eje caulinar • El plastocrono es modificado por los factores que afectan la división celular • El filocrono es modificado por los factores que afectan la división celular más la elongación foliar.

5. Control de la dominancia apical: existen dos teorías principalesTeoría hormonal:la dominancia apical se explica tradicionalmente por un balance entre auxinas y citocininas. Recientemente se ha encontrado que, además, un cierto tipo de carotenoides sintetizados en la raíz (strigolactonas) actuaría en el mismo sentido que las auxinas, es decir, inhibiendo el desarrollo de yemas laterales. Evidencias experimentales abundantes (ej. corte de ápice y reemplazo por bloque de agar con AIA). Teoría nutricional: explica la dominancia apical por la competencia que ejerce el meristema apical por nutrientes, actuando como destino prioritario de fotoasimilados. Esto explicaría, p. ej., por qué las plantas grandes tienden a ser más ramificadas que las plantas chicas.Evidencias experimentales: veremos algunos ejemplos.

6. Teoría hormonal: Auxinas

7. Teoría hormonal: Citocininas A) Mutante que sobre-expresa la síntesis de citocininas, en el que se ve la pérdida de dominancia apical y B) planta normal. en: Hormonas vegetales: Citoquininas | La guía de Biología http://biologia.laguia2000.com/fisiologia-vegetal/hormonas-vegetales-citoquininas#ixzz0yFr4X6Tn

8. Teoría nutricional:Experimento en Verbascum (planta bienal, flia. Scrophulariaceae) Aplicación de agua vs. solución nutritiva, en plantas intactas (cuadrados) o podadas (círculos). C, control sin tratar; W, agua; W+F, agua más fertilizante. Lortie and Aarsen 1997

9. Teoría nutricional:

10. Dominancia apicalResumen de vías de control

11. Macollaje • El macollaje en gramíneas es un caso particular del fenómeno de dominancia apical, mayormente estudiado en dicotiledóneas. • El número de potencial de macollos se duplica con cada hoja expandida en el tallo principal • Sin embargo, solamente una fracción de las yemas axilares se desarrolla. • En algunas especies, el desarrollo de yemas axilares está fuertemente inhibido (p. ej. en maíz).

12. Macollaje potencial

13. Macollaje • Muchos de los conceptos generales del control de la dominancia apical se aplican al macollaje. • Como en el caso de dicotiledóneas, existe una teoría hormonal, según la cual: • actúan auxinas y citocininas de modo similar que en dicotiledóneas • también habría un rol del etileno, promoviendo el desarrollo de yemas laterales • las giberelinas tendrían un papel inhibitorio del desarrollo de macollos • También existe una teoría nutricional, según la cual los macollos se desarrollan en función a la disponibilidad de fotoasimilados.

14. Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas(Harrison y Kaufman, 1980)

15. Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas (Harrison y Kaufman, 1980) TIBA (2.3.5-triidobenzoico) : Inhibidor de transporte de auxinas PCIB (ácido p-clorophenoxyisobutirico) : compite con auxinas por receptores

16. Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas(Harrison y Kaufman, 1980)

17. Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas(Harrison y Kaufman, 1980)

18. Experimentos en cebada: efectos de etileno e inhibidores de giberelinas (Rajala y Peltonen-Sainio 2001)

19. Macollaje: influencia de la intensidad y calidad de la luz • La producción de macollos disminuye al aumentar la densidad de plantas. • El fitocromo B juega un papel muy importante en el control del macollaje. • Tanto la disminución en la relación R:RL como en la intensidad son importantes en esta respuesta.

20. Percepción del rojo y rojo lejano en plántulas Figure 1. Functional–structural plant (FSP) models of wheat tillering. Small canopy of 60 simulated wheat plants in (a) mature and (b) early stages of development. Each plant is composed of stems, leaves and ears, all with their own position and orientation. The state of the plants is the result of light interception and photosynthesis at the organ level, transport of assimilates through the plant structure and associated growth. In (a), yellow leaves have senesced, whereas green leaves are still photosynthetically active. In (b), the colour of leaves and internodes represents the R:FR as perceived locally, ranging from black (R:FR = 0) to bright red (R:FR = 1.2). Pictures created using a reimplementation of FSP models presented in [18] (a) and [19] (b). (Evers et al 2011, Trends in Plant Science 16)

21. Ensayo en raigrás: efecto de diferentes intensidadesy calidades de luz

22. Ensayo en sorgo granífero: efecto de densidad Lafarge, Broad, Hammer (2002)

23. Densidad de macollos de festuca pastoreada a diferentes alturas (L, baja; I, intermedia; H, alta) a comienzos y a fines de primavera

24. Macollaje: Resumen de vías de control Modelo integrado de los procesos que controlan el desarrollo de yemas laterales. All variables are shown as functions ( f ) of the variables that drive them. (R : FR = red : far red light ratio; CHO = carbohydrate; N = nitrogen; AVC = available non-structural carbohydrate; AVN = available non-structural N.) (Tomlinson y O’Connor 2004)

25. Ramificación de raíces: regulación hormonal BISC 367 Las ramificaciones del sistema radical facilitan la adquisición de agua y de nutrientes. En condiciones de suelo no óptimas para la adquisición de agua y/o nutrientes, el crecimiento en longitud de las raíces ocurre a expensas de las ramificaciones, permitiendo alcanzar zonas del suelo donde se encuentren disponibles el agua y los nutrientes. La arquitectura del sistema radical está influenciada por la disponibilidad de agua y de nutrientes, particularmente N y P

26. Formación de raíces laterales: Raíz poliarca de una monocotiledónea (Zea mayz) en corte transversal, notar la raíz lateral originándose del periciclo. Modificada de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Root/Monocot_Roots/Zea_Monocot_Root/Zea_xs.

27. Ramificación de raíces: regulación hormonal BISC 367 • La formación de raíces laterales está influenciada por hormonas • Auxinas • Etileno • ABA • Citocininas • Las raíces laterales nacen de células fundadoras del periciclo, adyacentes a los polos del xilema • Las auxinas que se mueven en forma acrópeta estimulan la división de células fundadoras del periciclo y de la iniciación de primordios • La posición donde se desarrollan las raíces laterales es una región situada entre el meristema y la zona de elongación. Fukaki and Tasaka (2009) Plant Mol. Biol. 69: 437-449

28. Regulación hormonal de la formación de raíces laterales BISC 367 Auxinas: importante regulador, que afecta la iniciación, desarrollo de primordios y su emergencia Citocininas: reguladores negativos de la formación de laterales, que afectan las células del periciclo y bloquean el programa de desarrollo de laterales ABA: también es un regulador negativo de la formación de laterales. El ABA exógeno inhibe la emergencia de laterales previamente a la activación de meristemas, posiblemente en interacción con auxinas. Etileno: estimula la formación de raíces adventicias pero reprime la de laterales, posiblemente afectando la síntesis, transporte y señalamiento de auxinas DR5-GUS expression in developing LR

29. La arquitectura del sistema radical es plástica e influenciada por el ambiente En respuesta a stress por sequía, la elongación de raíces se mantiene y la producción de laterales cesa Esto favorece el crecimiento hacia nuevos sectores (potencialmente más húmedos) del suelo Cuando las raíces están en un ambiente más favorable, ocurre la proliferación de laterales El ABA se acumula en raíces durante la sequía y juega un rol en el mantenimiento del crecimiento.