Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis Bellis Kullman

1. Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigisBellis Kullman

2. Karikseen

3. Karikseene Sarcoscypha austriaca eos Karikseene anamorfi Molliardiomyces coccinea koniid KUS ON ISEND ?

4. Kaks võimalust geeniülekandeks 1. naabrilt naabrile (HGT) “horisontaalne põlvnemine” 2. eellaselt järglasele (VGT) “vertikaalselt ” põlvkonnast põlvkonda

5. HGT prokarüootidelt eukarüootidele leiti 1990 aastal. Võrreldi Isopenitsilliin N Süntetaasi (IPNS) geenide ja 5S rRNA geenide vastavaid evolutsioonilisi distantse. Analüüsid näitasid veenvalt, et IPNS geen oli kahel korral horisontaalselt üle kantud bakteritelt hüüfe moodustavatele kottseentele.

6. Arvatakse, et HGT ja endosümbioosil on olnud roll valkude ja DNA mosaiiksuse tekkel.

7. Arvatakse, et HGT on toimunud bakterite eellaste ja eukarüootide eellaste vahel väga varasest organismide arengust alates.

8. Seentele on iseloomulik suur labiilsus ja plastilisus.

9. Seent kui isendit on tihti raske piiritleda. Enamasti pole ta terviklik jagamatu organism. Ta võib sisaldada nii rekombinantsuse kui ploidsuse poolest erinevaid tuumapopulatsioone.

10. Seeneriigis ilmnevaid arengusuundiHGT → VGT mitoosilt → sügootsele meioosilemittesuguliselt → paraseksuaalsele → sugulisele paljunemisele mitootilistelt rekombinatsioonidelt → ristsiirdelehaploidsetelt → dikarüoosetele → diploidsetele organismideles.o. üksteisele homoloogsete kromosoomikomplektide areng, mis tagab VGT

11. Geenide ülekandumise teed seenetel A. Tuumagenoomide vahelB. mtGenoomide vahel C. Rakusiseselt mtDNA ja tuuma DNA vahel

12. A.Tuumagenoomide vaheline geenivahetus:1. mitootiline geenivahetus – HGT Candidaalbicans - diploidses tuumas Penicilliumchrysogenum- paraseksuaalses tsüklis. 2. meioos ristsiire homoloogiliste kromosoomide vahel – VHT Neurospora crassa.

13. 1.Mitootiline geenvahetus

14. Mitootilised rekombinatsioonid tekivad klonaalselt paljunevas pärmi Candida albicans rakus kahe haploidse genoomi komponentide vahel. Sisuliselt on tegu HGT nagu bakterite konjugatsioonilgi.

15. Pintselhalliku Penicilliumchrysogenumparaseksuaal-tsükkel

16. Mittesuguliselt paljunev seen Penicillium chrysogenum. Nii hüüfis kui koniidides võib esineda palju erinevate genotüüpidega tuumapopulatsioone.Tipmiselt kasvades seene genoom muutub. Palju-genoomne seen? Üks genotüüp Kaks genotüüpi Palju genotüüpe Polüploidne Tuumade liitumine • Somaatiline geenisiire toimub kord 1000-200 tuumajagunemise kohta

17. Populatsioonigeneetika seadused ei kehti mittesuguliselt paljunevate seente puhul. Isendi genotüübi asemel on mõttekam rääkida tuuma genotüüpidest ja tuumapopulatsioonidest. Populatsioonigeneetika seadused ei kehti mittesuguliselt paljunevate haploidsete seenete puhul.

18. 2. Meioos ja ristsiire

19. Kõrgematele eukarüootsetele organismidele on iseloomulik ristsiiremeioosi konjugeerunud homoloogsete kromosoomide kromatiidiosade vahetusena - vertikaalne geeniülekanne (VGT).

20. Meioos Mitoos

21. Enamus seeni on haploidsete tuumadega: dikaarüon = kaks haploidset tuuma monokaarüon = üks haploidne tuum

22. Suguliselt sigivate diploidsete organismide genotüübi igas geenipaaris on üks alleel saadud isalt, teine emalt.SÕNASTATUNA SEENTE KOHTA: Suguliselt sigivate dikarüootsete seente genotüübi igas tuumapaaris on üks alleel saadud ühelt, teine teiselt eellaselt. geenipaaris tuumapaaris

23. Seentel on kirjeldatud ka tunnuseid, mille lahknemine järglaskonnas toimub Mendeli printsiipidest erinevalt.Tuumaväline pärilikkus.Näiteks. Leivapärmseene petite mutandid on defektsed glükoosi metabolismi suhtes.

24. B. Tuumavälise pärilikkuse muutumine, mtDNA rekombinatsioonid – HGT1. bakter → seen 2. seen → seen (eksp.) (plasmiid → mtDNA; mtDNA → mtDNA) 3. (sümbiontne v. parasiitne) seen→ taim (mtDNA → mtDNA

25. C. Rakusisene mtDNA ja tuuma DNA vaheline geenivahetus –HGT Klonaalselt paljunevatel organismidelesineb tuuma DNA ja mtDNA rekombinatsioone 1. Candida albicans2. Sclerotinia sclerotiorum

26. Üherakulise diploidse pärmi Gandidaalbicans tüvede mtGenoom ja tuumagenoomirekombinatsioonid.

27. Candida albicans kliinilistel tüvedel pole rekombinatsioonide teke juhuslik: väheste eranditega vastavad mtGenoomi genotüüpidele kindlad tuumagenoomi genotüüpide klastrid. Leiti, et tuumagenoomi muutumisele on kaasatud mtDNA muutumine. Mehhanismi ei teata. Sellised retikulaarsed rekombinatsioonid võivad olla liigile adaptiivselt kasulikud ja omada olulist tähtsust tänapäevaste kliiniliste, HIV viirust kandvatel patsientidel elutseva C. albicans populatsioonide evolutsioonis.

28. 2. Sclerotinia sclerotiorumtüvede mtDNA polümorfism

30. Mitokondri ja tuuma vaheline HGT ja mitokondri eubakteriaalne päritoluMitokondrid arvatakse olevat tekkinud endosümbioosi teel eukarüoodi rakku sattunud prokarüootsetest organismidest. Mitokondritel on säilunud oma genoom, mis on evolutsiooni käigus küll tunduvalt lihtsustunud, kuid sisaldab spetsiifilisi geene oksüdatiivseks metabolismiks (ATP süntees).

32. Nii DNA kui ka RNA polümeraasid, samuti osa tRNA-sid ja enamus ribosoomivalke on kodeeritud rakutuumas asuvate geenide poolt. Evolutsiooni käigus toimus geneetilise materjali segunemine erinevate genoomide vahel.

33. Seente mtDNA on võrreldes loomade mtDNA-ga suurem.Erinevalt loomade sisaldab ta introneid.

34. Dikarüofaas ja algeline sügootne meioos (VGT)1. Trametes versicolor - tuumade rändamine vegetatiivses hüüfis, heterokarüootne hüüf.2. Austerservik –meioosis genoomi suuruse lahknemine 1:1 (dimorfism).

35. Trametes versicolor

36. Kahe omavahel sobiva kandseene monokarüootse hüüfi liitumine. Tuumade vastastikune sisseränne. Mitokondrid jäävad statsionaarseks • Heterokarüootne hüüf - s.o. hüüf kahe erineva tuuma-populatsiooniga • Seen kui kimäär • Mosaiikrakk Trametes versicolor

37. 2. Algeline meioos:liituvate tuumade ebavõrdsus--aneuploidsus ja kromosoomi pikkuse polümorfism.

38. Pleurotus ostreatus

39. Kandseene viljakeha eriploidsed tuumapopulatsioonid A B • Lahknemine eosproovi A tuumade DNA-sisalduses peegeldab seene hübriidse genoomi saatust meioosi käigus. • Erinevus eosproovi kahe alampopulatsiooni vahel on 4.9 Mb / 20%. • Ühe viljakeha eosed on aneuploidsed, dimorfsed. A B A+B Valgu sisaldus DNA sisaldus Kahe austerserviku (A ja B) eosproovid.

40. Kui meioosi tulemusel avaldub genoomi suuruste dimorfism, siis tõenäoselt olid sügoodis nende kromosoomid ainult vähesel määral konjugeerunud. Kas midagi sarnast nagu bakterite konjugatsioonil?

41. HGT → VGTBakteritel - geeniülekanne konjugatsioonil - HGT.Seentel -tuumagenoomis HGT ja VGT, mtGenoomi klonaalne paljunemine ja HGT.Imetajatel - tuumagenoomis VGT,mtGenoomi klonaalne paljunemine.

42. Mõningaid bakteri ja seeneraku genoomide sarnasusi:

43. Enamasti sisaldavad nad ekstrakromosomaalseid DNA elemente e. plasmiide, mis on DNA rõngasmolekulid, harva lineaarsed DNA fragmendid.

44. 2. Genotüüp on valdavalt haploidne bakteri rakus ja seenrakus (mtGenoom ja hüüfi tuumad). Haploidsus annab nende genoomile suure plastilisuse.Iga mutatsioon bakteris või seene hüüfi tipurakus, mis juhuslikult suvalises genoomi piirkonnas tekib, satub koheselt loodusliku valiku alla.

45. 3. Geneetilise informatsiooni vahetuseks bakterite/mtGenoomi vahel on vaja, et DNA lõik ühe bakteri/mitokondri kromosoomist satuks teise bakterirakku/mitokondrisse kus doonori DNA fragment integreerub retsipiendi kromosoomi. Mõnikord toimub rekombinatsioon ka bakterikromosoomi/mtDNA ja plasmiid vahel.

46. Geneetilise informatsiooni ülekandumiseks ühest bakterirakust (seenerakust?) teise on 3 võimalust:

47. Transformatsioon – doonori DNA molekul satub retsipientrakku väliskeskkonnast (vatsas: bakter – seen).

48. Näide: Seenel Orpinomyces joyoniitselluloosi lagundamisel tähtsat rolli omav geen (celA) on pärit bakterilt Fibrobacter succinogenes.See võimaldab seenel elada uues toitekeskkonnas, herbivoorsete imetajate vatsas.

49. 2. Transduktsioon – bakteri DNA kandub ühest rakust teise bakteriofaagide abil (ühe seene plasmiid – teise seene mtDNAsse).

50. 3. Konjugatsioon eeldab rakkudevahelist kontakti. Bakteri DNA vahetu ülekanne doonorist retsipienti(ühe seene mtDNAst – teise seene mtDNAsse; seene mtDNAst - taime mtDNAsse).