La población como unidad de los procesos evolutivos

1. La población como unidad de los procesos evolutivos

2. Algunas definiciones para tener el mismo idioma Genotipo Fenotipo Ambiente P = G + E + GEI G = A + D + E

3. Genética de Poblaciones La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.

4. ¿Qué es una población? Una población es un biosistema de organismos individuales que constituyen una unidad delimitada en el espacio y en el tiempo, cuyos componentes guardan entre sí determinadas relaciones espacialesy una conducta social particular, y que poseen un reservorio génicocomún, mantenido por la existencia virtual de relaciones de intercambio reproductivoentre ellos y que desempeñan un papel ecológico determinado en la comunidad a la que pertenecen

5. Población MendelianaUnidad estructural de la evolución, es un sistema integrado de organismos de la misma especie que se reproducen entre sí de manera bisexual y entre los cuales la transmisión hereditaria es mendeliana Un punto de partida conceptual básico de la genética de poblaciones es que concibe a la población como una población de genes y no de individuos

6. La Genética de Poblaciones Estudia la organización de la variación hereditaria en grandes grupos de organismos, determinando estadísticamente las propiedades genéticas de esos grupos, y los cambios de esas propiedades en el tiempo y en el espacio

7. Conceptos fundamentales de la Genética de Poblaciones Reservorio génico Panmixia Frecuencias genotípicas Frecuencias alélicas La G de P es la subdisciplina de la Genética que estudia procesos regidos por leyes propias del nivel de organización poblacional

8. Reservorio génico Es la información hereditaria contenida en la suma de los individuos que constituyen la población

9. PANMIXIA Intercambio reproductivo en el cual cada individuo de un sexo se aparea con el del sexo opuesto sin ninguna preferencia fenotípica (y por lo tanto genotípica)

10. Frecuencias genotípicas

11. Frecuencias génicas p = (2d + h)/2N q = (2r + h)/2N p = D + ½ H q = R + ½ H p = 0.835 + ½ 0.156 = 0.913 q = 0.009 + ½ 0.156 = 0.087

12. Genética de Poblaciones Modelos determinísticos son aquellos en los que conociendo el estado inicial y el coeficiente que gobierna el cambio podemos predecir el estado a tiempo t (ejemplo selección natural y mutación) Modelos estocásticos: no es posible predecir el estado final, aun conociendo el inicial (ejemplo deriva génica) Estudia el cambio del acervo génico y los mecanismos causales

13. Genética de Poblaciones • Objetivo específico es entender la relación entre dos variables: • frecuencias genotípicas • frecuencias génicas

14. Modelo básico: un locus con dos alelos p = D + ½ H q = R + ½ H Dadas las frecuencias genotípicas en una generación (n) ¿cuáles serán las frecuencias en la generación siguiente (n+1)?

15. El modelo de Hardy-Weinberg ¿Qué pasa si el apareamiento es panmictico (al azar), la segregación es mendeliana y no hay supervivencia diferencial u otros procesos evolutivos? Evolución en una población ideal de tamaño casi infinito

16. Panmixia ¡Es decir que bajo ciertas suposiciones podremos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las génicas!

17. Poniendo a prueba el principio de HW

18. Qué se observa en esta foto?

19. La selección natural

20. Selección natural • La ¿Supervivencia del más apto? una frase tautológica (es circular) El más apto sobrevive más porque es más apto.

21. Selección Natural (Endler 1978) Si hay variabilidad Si el carácter está asociado al fitness Si el carácter se transmite entre generaciones entonces 1) La distribución de frecuencias del carácter variará entre clases de edades o entre etapas del ciclo vital 2) Si la población no está en equilibrio, entonces la distribución de frecuencias variará entre generaciones

22. Componentes del fitness • viabilidad • Supervivencia cigótica • Tasa de desarrollo • Fecundidad • Producción de huevos o semillas • Producción de esperma o polen • Selección sexual • Virilidad • Elección de hembra • Selección gamética • Conducción meiótica • Autoincompatibilidad • Unión no al azar

23. Qué se observa en esta foto?

24. fItness (): es una medida de la capacidad de un individuo para sobrevivir y reproducirse. • Es un concepto relativo ya que el éxito evolutivo de un individuo no está determinado por su fitness absoluto, sino por el relativo en comparación con el fitness de los demás individuos.

25. Neutralidad selectiva Las mutaciones no tienen efecto sobre el fitness de los portadores o su efecto es lo suficientemente pequeño como para que su destino sea gobernado por el azar Selección negativa o purificadoraLa mayoría de los nuevos mutantes disminuyen el  de los portadores y se mantienen en baja frecuencia por la selección negativa. Selección positiva Raramente aparecen mutantes que incrementan el  cuya frecuencia aumentará debido a la selección positiva. Selección sobredominante Si el nuevo mutante es ventajoso solamente en heterocigosis

26. Direccional Normalizadora Disruptiva Neutral Frecuencia Fitness Tamaño medio Tamaño del cuerpo Tamaño del cuerpo Tiempo

27. Selección Natural: Modelo básico

28. Parámetros y estadísticos • # A1A1/N Frec. A1A1 Frec Genotip obs (D) (H) (R) • D+1/2H= p Frecuencia génica de A1 • R+1/2H= q Frecuencia génica de A2 • Frecuenias Genotípicas esperadas p2 2pq q2 • p + q = 1 p2 + 2pq + q2 = 1 • D - p2 H – 2pq R _ q2 (Chi cuadrado) Ajuste a H-W • = fitness 0 1 s= coeficiente de selección 0 1 • = 1- s • Cambio en las frecuencias q = q - q’ q = -p • q = 0 q = q’ equilibrio • q = 0 ¿¿¿¿¿¿?????

29. Hardy –Weinberg / Procesos Evolutivos T0 T1 H-W H-W p

30. Selección Natural: Modelo básico Por selección se maximiza (tiende a 1) q’ = (pq 12 + q222) / p211 + 2pq 12 + q222 2pq 12 2  (fitness medio poblacional) Si 11 = 12 = 22 ¿¿??

31. Modelo de selección en contra de un alelo recesivo p´= (p2 + pq) / 1- sq2 p = spq2 / 1- sq2

32. Ejemplo numérico p0 (A) = D + 1/2H = 0.10 q0 = 0.90 p1 (A) = D + 1/2H = 0.11 q1 = 0.89

33. Cambio de las frecuencias bajo selección en contra de un alelo recesivo Frecuencia (q) Generaciones q = - spq2 / 1- sq2

34. La resistencia a insecticidas

35. Modelo de Resistencia a insecticidas Es posible estimar s usando la fórmula: q = - spq2 / 1- sq2

36. El melanismo industrial: ejemplo de selección contra recesivo

37. Variación geográfica de las frecuencias de los morfos de B. betularia

38. La genética del melanismo industrial La forma típica es homocigota recesiva cc La forma melánica es dominante CC o Cc (aunque se ha visto que el heterocigota puede ser intermedio)

39. Melanismo industrial dos métodos para el calculo del fitness p = spq2/(1-sq2 ) s = p / p,q2  s = 0,33

40. Cambio en las frecuencias de las variantes de B. betularia esperado observado

41. Esto no es todo en relación al melanismo industrial • En otras especies en las que han evolucionado formas melánicas hasta alcanzar frecuencias elevadas en regiones contaminadas la predación por aves no parece ser la causa. • En algunas localidades no contaminadas la frecuencia de la forma melánica es elevada • Se cuenta con evidencia que sugiere que la forma melánica tiene mayor viabilidad • La forma melánica parece tener una mayor capacidad dispersiva

42. Selección génica o aditiva h (coeficiente de dominancia) 0 - 1

43. A2 A1 (p) No se fijanunca

44. Los polimorfismos y los modelos de selección equilibradora • Los mecanismos estudiados hasta acá nos muestran que la selección tendería a neutralizar la variación originada por la mutación (o eventualmente por flujo génico), estabilizando la constitución del reservorio génico favoreciendo la fijación de alelos que dotan a los genotipos del mayor valor adaptativo si el ambiente se mantuviera constante. Sin embargo, los ambientes naturales son espacial y temporalmente heterogéneos de modo que es posible inferir, siguiendo un argumento deductivo, que deben existir mecanismos que conducen al mantenimiento de la variación genética

45. Polifenismo • Polimorfismo • Politipismo

46. POLIMORFISMO “Es la presencia en una misma localidad de dos o más variantes discontinuas de una misma especie en proporciones tales que la frecuencia de la más rara no puede explicarse por mutación recurrente” (E.B. Ford, 1964)

47. Polimorfismos equilibrados en Drosophila pseudoobscura

48. Modelos de selección equilibradora • Ventaja de heterocigota • Variación espacial o temporal de los coeficientes de fitness • Variación de los coeficientes de fitness a lo largo del ciclo de vida (selección endocíclica o pleitropía antagónica) • Selección dependiente de las frecuencias

49. Selección en favor del heterocigota o equilibrio heterótico q = -pq (2s1q - s2 q -s1) / 1 + 2pq s1 + s2 q2 qe= s1 / s1 +s2 pe = s2 / s1 + s2

50. Equilibrio heterótico