Estabilidad en modelos simples de depredación considerando efecto Allee aditivo en las presas

1. Estabilidad en modelos simples de depredación considerando efecto Allee aditivo en las presas Betsabé González Yañez y Eduardo González Olivares Grupo de Ecología Matemática Instituto de Matemáticas, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile

2. EFECTOALLEE En algunos modelos depredador-presa se introducen modificaciones en la función de crecimiento de las presas al considerar que esta población sufre el fenómeno biológico llamado efecto Allee. Este término se refiere a cualquier mecanismo que puede establecer una relación positiva entre una componente del fitness individual y el número o densidad de los conespecíficos. En otras palabras, a medida que aumenta el número de individuos de una población o la densidad poblacional, también crece la sobrevivencia y la reproducción (Berryman, 1999)

3. Mientras que el modelo logístico asume implícitamente que un incremento en la población tiene siempre un efecto negativo en la reproducción y sobrevivencia de un individuo, el efecto Allee asume que esto es cierto sólo para altas densidades de población, mientras que en bajas densidades un incremento en la densidad puede ser beneficioso. El efectoAllee es de especial interés para los ecologistas que trabajan con especies en peligro de extinción.

4. Mecanismos que pueden originar el fenómeno: • Saciación de un depredador generalista, • Reducida defensa antidepredadoria (Courchamp et al.,1999b) • Exito en la búsqueda de pareja (McCarthy, 1997) • Termoregulación social, • Reducida efectividad de la vigilancia antidepredador • Fragmentación de la población (Gruntfest et al, 1997) • Tiempo de gestación (Ashih and Wilson, 2001)

5. Existen dos formas para clasificar este fenómeno: • EFECTO ALLEE FUERTE • Una población sufre un efecto Allee fuerteo una descompensacióncrítica, si para tamaños poblacionales pequeños la función de crecimiento es negativa, esto es, para valores de x cerca del cero f (x) = x g(x) < 0. Estas curvas son llamadas depensatorias críticas. • Entonces existe un valor m] 0, K [, tal que f (m) = 0.

6. El valor x = m es un punto de equilibrio inestable llamado el mínimo nivel de poblaciónviable o nivel umbral . Se tiene que si x(0) < m,entonces Su gráfico es Es decir, para un tamaño inicial de población inferior a m, la población tiende a la extinción.

7. Matemáticamente, las ecuaciones más usuales son: a) La forma MULTIPLICATIVA Clark, 1990; Brauer and Castillo-Chávez, 2001) b) La forma ADITIVA (Stephens and Sutherland., 1999; Thieme, 2003)

8. b) EFECTO ALLEE DÉBIL Se dice que una población está afectada por un efecto Allee débil o depensación pura si para la función de crecimiento f(x) = xg(x) existe un valor b ] 0, K [ tal que f’’(b)= 0 y f(x) > 0 para todo x ] 0, K [ . Ejemplo Su gráfico es:

9. Otras formas propuestas para el efecto Allee en las presas son: (G. Wang et al., 1999). (Boukal and Berec, 2002).

10. PREGUNTAS Supuesto que las formas para expresar el efecto Allee de una población son topológicamente equivalentes, por ejemplo, las formas aditiva y multiplicativa. ¿Sonequivalentes los sistemas de depredación considerando cada una de las formas? Es decir, ¿La equivalencia topológica en dimensión 1 se puede extender a un sistema de dos dimensiones? Esto es, supuesto que son topológicamente las ecuaciones

11. ¿Son topológicamente equivalentes los sistemas?

12. Para responder estas dudas analizaremos modelos de depredación del tipo Leslie o Leslie–Gower, incorporando las dos formas del efecto Allee más conocidas. Los modelos del tipo Leslie son de la forma: conx > 0. Este sistema tiene un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante que es global asintóticamente estable.

13. MODELO DE LESLIE CON EFECTOALLEEMULTIPLICATIVO Al considerar la forma más usual para el efecto Allee en las presas en el modelo de Leslie obtenemos el sistema (1) con m >0. Claramente el sistema (1) esta definido en el conjunto

14. Sistema que está definido en el conjunto: Para simplificar los cálculos se realiza una reparametrización y un reescalamiento del tiempo mediante un difeomorfismo quedando el sistema anterior de la siguiente manera: (2)

15. La que define una separatriz del comportamiento de las trayectorias. Observación: El origen (0,0) es siempre un punto atractor no hiperbólico para un amplio conjunto de trayectorias, por lo cual el sistema es altamente sensible a las condiciones iniciales. Lema 4. El punto (0,0)es una singularidad nohiperbólica la cual tiene un sector hiperbólico y un sector parabólico determinados por la recta

16. Lema 5 Para todo valor de parámetros a) El punto (M,0)es un repulsor hiperbólico. b) La singularidad (1,0)es un punto silla. c) Si 1 + M - Q > 0 y (1 + M - Q)2 - 4M = 0, existe un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante el cual es local asintóticamente estable. Teorema 7 Para M= 0, existe un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante tal que: a) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es punto repulsor rodeado de un ciclo límite. b) Si (1 - Q) (2Q - 1) > S, es un atractor local. c) Si (1 - Q) (2Q - 1) = S, es un foco débil de orden dos.

17. (0,0) atractor Global (0,0) atractor local y Pe repulsor con cíclo límite (0,0) atractor local y Pe atractor con ciclo límite inestable Heteroclínica que une PM con (0,0)

18. (3) MODELO DE LESLIE-GOWER CON EFECTO ALLEE ADITIVO El modelo de Leslie considerando la forma aditiva del efecto Allee es descrito por el sistema

19. El sistema (3) esta definido en el conjunto • donde, • n mide el efecto Allee. • b indica la intensidad del efecto Allee. • La tasa de crecimiento de la población de presas es • disminuída para cualquier tamaño poblacional, pero • ésta reducción es mayor para valores pequeños • de b respecto a n.

21. (4) con RESULTADOS PRINCIPALES Lema 1. El sistema (3) es topológicamente equivalente al sistema polinomial de ecuaciones diferenciales de cuarto grado.

22. Para el sistema (4) se tiene que: • Lema 2 • El conjuntoes unaregión de invarianza • b) Las soluciones son acotadas v 0 u 1

23. y Lema 3. Las singularidades son P0 =(0, 0) , Pm=(um, 0) , PK=(uK, 0) con que satisfacen la ecuación: con las condiciones

24. La cual corresponde a la intersección de las isoclínicas: y Lema 4 La singularidad Pe=(ue, ue) donde ue satisface la ecuación: obteniendo que

25. ALGUNOS RESULTADOS BASICOS OBTENIDOS: • Existe un único punto de equilibrio P(0,0) que es atractor si • (1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2 -4N(1+Q)<0yN >B. • Existen dos puntos de equilibrio si: i) (1+B)2-4N=0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)<0yN>B ubicados en el eje de las absisas P(0,0) y Pm= PK= • ii) (1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)=0 y N>B, entonces • existen dos puntos de equilibrios uno de ellos ubicado • en el interior de la región, estos son P(0,0) y • P3= P4=(u3,u3) donde

26. Existen tres puntos de equilibrio ,dos de ellos al interior de la región si: • i) (1+B)2-4N>0,(QB+B+1)2-4N(1+Q)<0, siendo estosP(0,0),PmyPK. ordenados por las absisas de manera que 0<um<uK. • ii)(1+B)2-4N<0 , (QB+B+1)2-4N(1+Q)>0 , siendo estos • P(0,0) , P3yP4 ordenados por las absisas de manera • que 0<u3<u4. • iii) (1+B)2- 4N=0,(QB+B+1)2-4N(1+Q)=0, siendo estos • P(0,0),Pm=PKyP3=P4ordenados por las absisas • de manera que 0<u3<uK. • iv) N=B ( caso particular) P0=Pm=P3 ,P4,PK.

27. Existen cuatro puntos de equilibrio en la región si: • i)(1+B)2-4N>0,(QB+B+1)2-4N(1+Q)=0, siendo estosP(0,0),Pm,PKy P3=P4ordenados por las absisas de • manera que 0<u3<um<uK. • ii)(1+B)2-4N=0,(QB+B+1)2-4N(1+Q)>0, siendo estosP(0,0) , Pm=PK, P3yP4ordenados por las absisas de • manera que 0<u3<u4<um • Existen cinco puntos de equilibrio en la región si: • i)(1+B)2-4N>0,(QB+B+1)2-4N(1+Q)>0, siendo estos • P(0,0),Pm,PK, P3y P4ordenados por las absisas de • manera que 0<u3<u4<um<uK.

28. OBSERVACIONES: En los modelos anteriores las ecuaciones que expresan el crecimiento poblacional de las presas son respectivamente: las cuales son topológicamente equivalentes. La pregunta que estamos respondiendo es: ¿Se mantienen las dinámicas de ambos sistemas si se introducen en un sistema depredador-presa?

29. ALGUNAS DIFERENCIAS ENTRE AMBOS MODELOS:

32. GRACIAS POR SU ATENCION