Versengő társulások

1. Versengő társulások Mi történik egy olyan térbeli modellben, ahol sok stratégia létezik? Lokálisan csak a stratégiák kis hányada lehet jelen. => az evolúciós szabály csak a részjáték optimumát találja meg => a tér különböző tartományaiban eltérő stratégiatársulások alakulnak ki. szimbiotikus társulások, védelmi szövetségek, stb. => társulások versengenek a területért => a társulást tekinthetjük magasabb rendű objektumnak A jelenségek tanulmányozására a legegyszerűbb modellcsalád: térbeli ragadozó-zsákmány modellek A lehetséges megoldások száma exponenciálisan nőhet a fajok számával.

2. Ragadozó-zsákmány modell rácson n faj egyedei helyezkednek el a rácspontokon (egyszeres betöltés) sx=0, 1, … , n-1 a ragadozó-zsákmány viszonyt egy táplálékháló definiálja Egyedek eloszlásának fejlődése véletlen kezdőállapotból: Elemi lépéseken (invázió vagy helycsere) keresztül: - véletlenül kiválasztunk két szomszédos rácspontot ( x és y ) - (sx,sy) pár (sx,sx)–ba alakul, ha sx az sy ragadozója (sy,sy)-ba alakul, ha sx az sy zsákmánya (sy,sx)-ba alakul X valószínűséggel, ha sx és sy semlegesek A stacionáris (állandósult) állapotot a fajok sűrűségével és/vagy párkorrrelációs függvényekkel jellemezzük

3. Négyfajos ciklikus ragadozó-zsákmány modell sx=0, 1, 2, 3 Populáció dinamikai közelítés j-dik faj sűrűsége: ρj Mozgásegyenletek: Megmaradó mennyiség: Triviális megoldások: 0<c<1: tetsz. áll.

4. Négyfajos ciklikus ragadozó-zsákmány modell Szimuláció: két fázis (véletlen kezdőállapotból) ha X< Xc,akkor ciklikusinvázió (0+1+2+3) ha X> Xc,akkor kevert (0+2) vagy (1+3) Xc=0.02665(4) pppragadozó-zsákmány és pn semleges pár valószínűség: Önszervező állapot X=0 Két semleges pár védelmi szövetsége: X=0.15

5. Egy hatfajos ragadozó-zsákmány modell mindenkinek két-két ragadozója ill. zsákmánya van a ragadozó-zsákmány viszonyt a táplálékháló definiálja: sok három-, négy- és ötfajos ciklus három semleges pár (pl., fekete-fehér) Lehetséges állapotok (megoldások): - egyfajos (homogén, pl., sx=2, letámadható) - két semleges faj keveréke (pl., fekete és fehér tetszőleges arányban) jól elkevert állapotban védelmi szövetség - ciklikus hármas (pl, piros+sárga+fehér, hasonlít a Kő-Papír-Olló-hoz) ezek is védelmi szövetségek, stabilitás oka a térbeli önszervező állapot - ciklikus négyes (pl., piros+zöld+kék+sárga) - öt- és hatfajos állapotok Kérdés: Melyikük nyeri meg az evolúciós versengést? Milyen az X-függés? …

6. Szimulációk: növekvő doménok ha X<Xc , akkor (0+2+4) és (1+3+5) ha X>Xc , akkor (0+3) , (1+4) és (2+5) Xc=0.05592(1) Térbeli eloszlás változása: X=0 X=0.15

7. Baktériumok vegyi háborúja két méreggel ha egy méreg, akkor három fajta: T : toxikus (toxin- és anti-toxin előállítás) R : ellenálló (csak anti-toxin) S : érzékeny T → S → R → T Kő-papír-olló jellegű ciklikus dominancia Ha két toxin van, akkor 9 faj: TT, TS, TR, ST, SS, SR, RT, RS, RR mindegyik fajnak három-három ragadozója és zsákmánya van Sok ciklus irányított hurok a táplálékhálóban Vastag háromszögek: 3 ciklikus védelmi szövetség

8. Szimulációk Lassú keveredés (kis X) Gyors keveredés Növekvő doménok: jól elkevert semleges tripletek Ciklikus védelmi szővetségek térbeli Kő-Papír-Olló játéka X=0 X=0.2

9. Numerikus eredmények Semleges (◊) és ragadozó-zsákmány (□) párok vsz.-ének X-függése Három állapot: X<Xc1 : ciklikus védelmi szövetség Xc1=0.056 X>Xc2 : három, jól elkevert semleges pár önszervező mintázata Xc1<X<Xc2 : még összetettebb mintázat Xc2=0.072 lavinaszerű katasztrófák, hatalmas fluktuációk

10. Pillanatfelvétel a közbenső állapotban (méret): 500x500 X=0.066 L=2000 t=10,000 MCS Ciklikus és semleges tripletek (véd. szöv.) Kétfajos kevert állapot felnövekszik, majd kihal. Katasztrófális lavinák Főnix madár effektus

11. Közbenső állapot fejlődése Fajok sűrűségének időfüggése: Ragadozó-zsákmány ill. semleges párok vsz.-ének időfüggése: X=0.066 L=800 L=3200

12. Különböző inváziós ráták (Perc, Szolnoki, 2007) hatfajos modell módosítása a szimmetriák részleges megőrzésével Szimulációs eredmények: □ 4-pontos közelítés: ---------- , ha X=0 A gyorsabb belső ciklus stabilizál

13. A modell viselkedése véges keveredésnél (X>0) Ciklikus dominancia a semleges párok között, ha α>δ, és β>γ , vagy fordítva Szimuláció α=β=0.75 és γ=δ=1, X=0.15 Kő-papír-Olló játék a semleges párok között (0+2+4) vagy ((1+3+5) szimuláció [(0+3)+(1+4)+(2+5)]c

14. Invázió inhomogenitás a kéttoxinos modellben Az egyik méregkörben csökkentett inváziós vsz. szimulació Következmény: Ciklikus dominancia a ciklikus tripletek között Sejtés: A ciklikus tripletek versengése belső összetételük változtatásával is hangolható Kísérletileg ellenőrizhető

15. Eredmények összefoglalása A szabadsági fokok növelésének következtében sok új stratégiatársulás jelenhet meg, amelyek saját térbeli mintázattal rendelkeznek, optimális állapotok a részjátékokban A társulások közötti versengés alakítja ki a végső stacionáris állapotot és befolyásolja társulás szerkezetét is • előny a védelmi szövetségeknél • Gyakori a ciklikus dominancia megjelenése a társulások között, • ami önszervező mintázatokat (esetenként katasztrófa sorozatokat) eredményez, • és segíti a fajok együttélését (biodiverzitás) • Sejtés: - egy ilyen rendszer stabilabb a mutánsok támadásával szemben • - a táplálékháló evolúciója is támogathatja az ilyen rendszerek kialakulását