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Das Ohr und sein Modell

Das Ohr und sein Modell. Dr. Fridtjof Feldbusch Department of Computer Science University of Karlsruhe. Auszug bearbeitet: von I. Müller. Überblick. Schall - Grundlagen Das Ohr im Überblick Das innere Ohr Organ von Corti Auditorischer Pfad Auditorischer Cortex Fazit.

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Das Ohr und sein Modell

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Presentation Transcript


  1. Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch Department of Computer ScienceUniversity of Karlsruhe Auszug bearbeitet: von I. Müller

  2. Überblick • Schall - Grundlagen • Das Ohr im Überblick • Das innere Ohr • Organ von Corti • Auditorischer Pfad • Auditorischer Cortex • Fazit

  3. Schall – physikalisch gesehen • Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium • Kompression und Expansion des Mediums • Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen

  4. Die Lautstärke

  5. Der gute Ton

  6. Der harmonische Klang

  7. … und das Geräusch

  8. Das menschliche Gehörfeld • Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz (altersabhängig) • Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) • Min. Frequenzabstand: • 3% • Im direkten Vergleich: 0.2 % • vgl. Halbton 6% • Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren • > ermöglicht räumliches Hören • Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden

  9. Das menschliche Gehörfeld • Der Schall wird gemessen: • Intensität: in dB • Frequenz: in Hz • Audiogramm: • Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz • Hörschwelle • Wahrnehmung-, Schmerzgrenze • Hörbereich, Sprachbereich

  10. Das Ohr im Überblick • Ohrmuschel mit Gehörgang • Mittelohr • Innenohr • Hörnerv • Auditorischer Pfad • Cortex

  11. Das Ohr im Überblick - Außenohr • Ohrmuschel • Knorpelig, faltig • fängt Schall ein • Schallmodulation je nach Richtung • Gehörgang • leichte S-Form • Orgelpfeifen-resonanz: verstärkt um Faktor 2 • Talgdrüsen • Häärchen

  12. Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr • Hammer • Amboss • Steigbügel • Trommelfell • Paukenfenster • Ohrtrompete

  13. Die Mechanik des Mittelohrs • Einfangen der Schallwellen am Trommelfell • Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr • Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz • Schutzfunktion: • Druckausgleich über Ohrtrompete • Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen Stimme

  14. Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen • Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat) • Nerv zum Gehirn • Anfang der Cochleagänge • Spitze der Schnecke

  15. Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat Aufgaben: Erfassung von • Drehbewegung • In Erweiterungen der Bogengänge • Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich • Und Linearbeschleunigung • In kleinem und großem Vorhofsäckchen • Trägheit von Flüssigkeiten • Abbiegen von Haarzellen • Genauigkeit: • Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec • Auslenkung von 10 Nanometer

  16. Das Innere Ohr – die Ohrschnecke • Schneckengang • Vorhoftreppe • Paukentreppe • Gewundenes Ganglion • Gehörnervfasern

  17. Die Ohrschnecke • Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster • Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot) • Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau) Schneckengang wird • nach oben durch Reissners‘- • nach unten durch Basilar-membran begrenzt.

  18. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Eigenschaften der Basilarmembran • Abnehmende Spannung • Zunehmende Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit • Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy) • An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.) • An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)

  19. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Resonanzfrequenzkarte • An der Basis 20 kHz • An der Spitze 20 Hz • Verbreiterung der Basilarmembran 4000 2000 1000 7000

  20. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen • Druckwelle bis hin zum Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers) Durch Ausgleich am Paukenfenster • Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

  21. Wanderwelle schematisch Die Hörschnecke abgerollt:

  22. Die Hörschnecke abgerollt: Wanderwelle schematisch

  23. Das Organ von Corti • Schneckengang • Vorhoftreppe • Paukentreppe • Reissners‘ Membran • Basilarmembran • Tektorische Membran • StriaVascularis • Nervenfasern • Knöchernes gewundenes Lamina

  24. Das Organ von Corti • Ort der Perzeption • Auf Basilarmembran • Endolymphe gefüllt • Lockere Struktur, • steif genug zum Schwingen

  25. Organ von Corti – Im Detail • Innere Haarzellen • Äußere Haarzellen • Tunnel von Corti • Basilarmembran • Retikuläres Lamina • Tektorische Membran • Zellen Deiters‘ • Kutikuläre Platte • Hensens‘ Zellen • Retikuläres Lamina

  26. Organ von Corti – Im Detail Innere (links) und äußere (rechts) Haarsinneszellen mit Dendriten (gelb) der Neurone des Corti-Ganglions

  27. Das Organ von Corti in Schwingung • Schwingende Basilarmembran • Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ • Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab

  28. Sensorische Haarzellen • Mechanorezeptoren • Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli) Bei Bewegung: • Änderung des Potentials an der Membran • Weiterleitung an die Nerven

  29. Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Sinneshärchen

  30. Sensorische Haarzellen • Innere Haarzellen • Stereovilli in Linie • Äußere Haarzellen • Stereovilli in W-Form • Zellkern • Stereovilli • Kutikuläre Platte • Zuführendes Radialende • Seitlich ausführendes Ende • Ausführendes Mittende • Gewundenes zuführendes Ende

  31. Sensorischen Haarzellen Stereovilli besitzen feine Verbindungen: • Seitlich in der gleichen Reihe • Von Reihe zu Reihe • Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst größeren Reihe

  32. Sensorische Haarzellen Es gibt ca. • 3.500 innere Haarzellen • 12.000 äußere Haarzellen • Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle • Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab

  33. Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess • Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere • Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um • An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

  34. Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess • Stereovilli werden abgebogen • K+ dringt ein • Zelle wird depolarisiert • Verschließen der Kanäle • Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein • Rückstellung der Stereovilli

  35. Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess • Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich • Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz) • Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden • Hörermüdungstest

  36. Anschluss der Nervenfasern Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat

  37. Anschluss der IHC an den Nerv

  38. Der Hörnerv • Überträgt Signale von der Cochlea zum NucleusCochlearis • Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle • Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“ • Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne

  39. Kodierung auf dem Hörnerv • Tiefe Töne: Phasenkodierung • Hohe Töne: Ortskodierung • Lautstärke: Ratenkodierung + Ortskodierung • Richtung: Zeitkodierung

  40. Phasenkodierung • Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

  41. Kodierung von Zeitdauer und Intensität • Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus • Entladungsrate kodiert Intensität

  42. Der auditorische Pfad

  43. Der auditorische Pfad Drei Komponenten: • Das auditorische Sinnesorgan  • Der Hörnerv  • Die auditorischen Gebiete im Gehirn

  44. Neuronenanzahl

  45. Zeitlicher Ablauf

  46. Nucleus Cochlearis

  47. Nucleus Cochlearis • Erste Verarbeitung und Umschaltung • Aufteilung: - ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex) - dorsal (Mustererkennung) • Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen

  48. Nuclei oliva superiori Laufzeitanalyse für tiefe Töne: Horizontales Richtungshören

  49. Leminiscus lateralis • Auditorischer Hauptpfad • Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis

  50. Colliculus inferior Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne. Reagiert auf bewegte Schallquellen.

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