Syst me excr teur

1. Système excréteur Plan milieux externes et internes adaptations organes spécialisés rein exploration des fonctions rénales contrôle des fonctions rénales miction

2. Milieux externe et interne Na+ K+ Ca++ Mg++ Cl- SO4- (en mM/l) eau de mer 478.30 10.13 10.48 54.50 558.40 28.77 eau douce (douce) 0.24 0.005 0.07 0.04 0.23 0.05 eau douce (dure) 2.22 1.46 9.98 1.67 2.54 3.95 Grand Lac salé 3000 90 9 230 3100 150 Lac Kivu 5.65 2.56 0.81 4.16 1.0 0.31 A. Milieu interne et milieu externe Il est vital pour tout organisme de maintenir constant son milieu interne. Mais les déchets du métabolisme, les ingestions, les excrétions, les échanges passif ou actif d'eau et d'ions mettent à tout moment en déséquilibre les balances de l'osmolarité, des rapports ioniques et du pH. Le système excréteur a pour rôle de veiller à maintenir cet équilibre dans des limites plus ou moins précises selon les embranchements. Sa fonction est d'assurer des échanges ioniques accompagnés de mouvements d'eau. Il joue donc un rôle dans le maintien des concentrations internes en chaque ion et donc de l'osmolarité mais aussi dans des phénomènes de régulation de volume d'eau corporelle, de pH et de thermorégulation. L'eau est bien sûr l'élément principal de la vie sur terre. Nous avons vu que cet élément constitue 60% de la composition d'un mammifère. Le sodium est le deuxième élément majeur du maintien des conditions hydro-ioniques. Principal cation extracellulaire, il intervient essentiellement par sa concentration dans les différents liquides au maintien de la pression osmotique. Il collabore aussi largement, par le mécanisme de la pompe au sodium, au transport de diverses substances à travers les membranes cellulaires. Le potassium, principal cation cytoplasmique contribue à la pression osmotique intracellulaire et intervient aussi dans les mécanismes d'activité et de transport cellulaires. Le calcium et le magnésium sont rencontrés dans les milieux intra- et extracellulaires. Ils stabilisent les membranes et agissent sur le contrôle de diverses fonctions cellulaires (contractions musculaires, activités enzymatiques). Le chlore est le principal anion tissulaire. Il accompagne souvent le sodium dans un but de neutralité électrique. L'ion H+, l'ion bicarbonate, les phosphates et diverses protéines sont impliquées dans les mécanismes de contrôle de l'équilibre acido-basique. Les protéines sanguines sont aussi responsables d'un aspect de l'équilibre osmotique parce qu'elles constituent la pression onchotique. Le contrôle de ces différentes substances corporelles permet à l'organisme d'assurer la stabilité, indispensable au niveau cellulaire, de deux propriétés physico-chimiques fondamentales, la pression osmotique et le pH. La composition des milieux dans lesquels vivent les différentes espèces est extrêmement variable; par exemple, les concentrations en Na+ vont de 3000 mM/litre dans le Grand Lac Salé (Utah) à 0,2 mM/litre dans l'eau douce On voit d'après la seconde partie du tableau que les concentrations en ions mesurées dans le sang de diverses espèces peuvent être soit proches, soit éloignées de celles des milieux où elles vivent, mais toujours différentes. Cela montre que toutes les espèces possèdent un système permettant de modifier activement les rapports ioniques de leur milieu interne. . A. Milieu interne et milieu externe Il est vital pour tout organisme de maintenir constant son milieu interne. Mais les déchets du métabolisme, les ingestions, les excrétions, les échanges passif ou actif d'eau et d'ions mettent à tout moment en déséquilibre les balances de l'osmolarité, des rapports ioniques et du pH. Le système excréteur a pour rôle de veiller à maintenir cet équilibre dans des limites plus ou moins précises selon les embranchements. Sa fonction est d'assurer des échanges ioniques accompagnés de mouvements d'eau. Il joue donc un rôle dans le maintien des concentrations internes en chaque ion et donc de l'osmolarité mais aussi dans des phénomènes de régulation de volume d'eau corporelle, de pH et de thermorégulation. L'eau est bien sûr l'élément principal de la vie sur terre. Nous avons vu que cet élément constitue 60% de la composition d'un mammifère. Le sodium est le deuxième élément majeur du maintien des conditions hydro-ioniques. Principal cation extracellulaire, il intervient essentiellement par sa concentration dans les différents liquides au maintien de la pression osmotique. Il collabore aussi largement, par le mécanisme de la pompe au sodium, au transport de diverses substances à travers les membranes cellulaires. Le potassium, principal cation cytoplasmique contribue à la pression osmotique intracellulaire et intervient aussi dans les mécanismes d'activité et de transport cellulaires. Le calcium et le magnésium sont rencontrés dans les milieux intra- et extracellulaires. Ils stabilisent les membranes et agissent sur le contrôle de diverses fonctions cellulaires (contractions musculaires, activités enzymatiques). Le chlore est le principal anion tissulaire. Il accompagne souvent le sodium dans un but de neutralité électrique. L'ion H+, l'ion bicarbonate, les phosphates et diverses protéines sont impliquées dans les mécanismes de contrôle de l'équilibre acido-basique. Les protéines sanguines sont aussi responsables d'un aspect de l'équilibre osmotique parce qu'elles constituent la pression onchotique. Le contrôle de ces différentes substances corporelles permet à l'organisme d'assurer la stabilité, indispensable au niveau cellulaire, de deux propriétés physico-chimiques fondamentales, la pression osmotique et le pH. La composition des milieux dans lesquels vivent les différentes espèces est extrêmement variable; par exemple, les concentrations en Na+ vont de 3000 mM/litre dans le Grand Lac Salé (Utah) à 0,2 mM/litre dans l'eau douce On voit d'après la seconde partie du tableau que les concentrations en ions mesurées dans le sang de diverses espèces peuvent être soit proches, soit éloignées de celles des milieux où elles vivent, mais toujours différentes. Cela montre que toutes les espèces possèdent un système permettant de modifier activement les rapports ioniques de leur milieu interne. .

3. Osmolarité interne

4. Osmolarité et milieu Hyperosmorégulateurs : POi > POe Hypoosmorégulateurs : POi < POe euryhalins - sténohalins B. Types d'adaptation au milieu Toutes les espèces sont capables de réguler les concentrations ioniques en réalisant des échanges actifs à travers les parois. Mais certaines espèces sont incapables de modifier l'osmolarité du milieu interne et subissent donc la tonicité du milieu externe. On les appelle des "osmoconformeurs". Par contre d'autres espèces peuvent maintenir leur milieu interne en osmolarité constante quelles que soient les variations des concentrations externes. Ce sont les "osmoregulateurs". Les espèces qui peuvent survivre dans des plages étendues de concentrations différentes sont appelées "conformeurs euryhalins" ou "osmoregulateurs euryhalins" tandis que les espèces limitées à des zones relativement faibles de variations osmotiques sont dites sténohalines. B. Types d'adaptation au milieu Toutes les espèces sont capables de réguler les concentrations ioniques en réalisant des échanges actifs à travers les parois. Mais certaines espèces sont incapables de modifier l'osmolarité du milieu interne et subissent donc la tonicité du milieu externe. On les appelle des "osmoconformeurs". Par contre d'autres espèces peuvent maintenir leur milieu interne en osmolarité constante quelles que soient les variations des concentrations externes. Ce sont les "osmoregulateurs". Les espèces qui peuvent survivre dans des plages étendues de concentrations différentes sont appelées "conformeurs euryhalins" ou "osmoregulateurs euryhalins" tandis que les espèces limitées à des zones relativement faibles de variations osmotiques sont dites sténohalines.

5. Osmolarité et milieu La régulation de l'osmolarité interne se réalise par l'excrétion d'urines hypotoniques ou hypertoniques par rapport au milieu interne. Certaines espèces ne sont capables que de produire une urine hypotonique par rapport au sang et ne peuvent donc maintenir leur osmolarité interne que si le milieu externe est hypotonique. Ces animaux dont le milieu interne est hypertonique par rapport à l'extérieur sont appelés des hyperosmorégulateurs. Ces animaux sont donc osmoconformeurs en milieu externe hypertonique et osmorégulateurs en milieu hypotonique. On trouve des osmoconformeurs dans les eaux de mer et saumâtres. Les hypoosmorégulateurs se rencontrent dans les eaux de mer et très salées tandis que les hyperosmorégulateurs vivent en eau douce. En milieu terrestre, certains organismes ne sont capables d'émettre que de l'urine hypo- ou hypertonique tandis que d'autres peuvent produire une urine abondante et très diluée ou concentrée selon les besoins. La régulation de l'osmolarité interne se réalise par l'excrétion d'urines hypotoniques ou hypertoniques par rapport au milieu interne. Certaines espèces ne sont capables que de produire une urine hypotonique par rapport au sang et ne peuvent donc maintenir leur osmolarité interne que si le milieu externe est hypotonique. Ces animaux dont le milieu interne est hypertonique par rapport à l'extérieur sont appelés des hyperosmorégulateurs. Ces animaux sont donc osmoconformeurs en milieu externe hypertonique et osmorégulateurs en milieu hypotonique. On trouve des osmoconformeurs dans les eaux de mer et saumâtres. Les hypoosmorégulateurs se rencontrent dans les eaux de mer et très salées tandis que les hyperosmorégulateurs vivent en eau douce. En milieu terrestre, certains organismes ne sont capables d'émettre que de l'urine hypo- ou hypertonique tandis que d'autres peuvent produire une urine abondante et très diluée ou concentrée selon les besoins.

6. Les différents embranchements ont développé des systèmes plus ou moins sophistiqués pour contrôler la composition ionique et le volume de leur milieu corporel ainsi que, chez certains, sa pression osmotique. Les différents embranchements ont développé des systèmes plus ou moins sophistiqués pour contrôler la composition ionique et le volume de leur milieu corporel ainsi que, chez certains, sa pression osmotique.

7. Echanges entre milieux Eau Ions boisson boisson IN aliments aliments métabolisme osmose osmose transports actifs urine urine mat.fécales mat.fécales OUT respiration osmose transpiration transpiration gldes spéc. ou non gldes spécialisées (peau, gldes lacrimales) exocytose exocytose Il implique donc un principe simple : la quantité d'eau qui pénètre dans le corps doit être égale à celle qui en sort, du moins dans un organisme en équilibre (water in = water out). L'eau peut pénétrer dans un organisme animal par la boisson, l'ingestion d'aliments, les réactions métaboliques dont l'eau est un des produits et par osmose causée par des gradients de concentrations à travers les membranes semi-perméables de l'animal. L'eau quitte l'organisme dans l'urine produite par un système excréteur, par la respiration, la transpiration ou par différentes glandes, par osmose à travers la peau ou par exocytose. Les processus d'osmorégulation sont donc partiellement des phénomènes passifs mais aussi, et surtout, actifs où les échanges se font contre le gradient de concentration. Ils impliquent qu'un équilibre variable selon les circonstances puisse être établi entre les entrées, les sorties et les productions corporelles. Il implique donc un principe simple : la quantité d'eau qui pénètre dans le corps doit être égale à celle qui en sort, du moins dans un organisme en équilibre (water in = water out). L'eau peut pénétrer dans un organisme animal par la boisson, l'ingestion d'aliments, les réactions métaboliques dont l'eau est un des produits et par osmose causée par des gradients de concentrations à travers les membranes semi-perméables de l'animal. L'eau quitte l'organisme dans l'urine produite par un système excréteur, par la respiration, la transpiration ou par différentes glandes, par osmose à travers la peau ou par exocytose. Les processus d'osmorégulation sont donc partiellement des phénomènes passifs mais aussi, et surtout, actifs où les échanges se font contre le gradient de concentration. Ils impliquent qu'un équilibre variable selon les circonstances puisse être établi entre les entrées, les sorties et les productions corporelles.

8. Echanges entre milieux Mécanismes passifs d'échanges f de - gradients de P (hydrost. - osmotiques) - surface totale d'échanges - perméabilité des téguments - conditions de milieu (t°, …) Mécanismes actifs d'échanges au - S. digestif - S. cutané - branchies - org. spécialisés (gldes lacrimales, …) - rein ou néphridies

9. Organes d'osmorégulation

10. Organes d'excrétion Excrétion cellulaire Excrétion par néphridies Excrétion par métanéphridies Excrétion par tubules de Malpighi Excrétion rénale

11. Excrétion cellulaire A. Excrétion cellulaire Déjà les protozoaires peuvent éliminer de l'eau contenant divers ions par des vacuoles contractiles. Ils régulent ainsi leur rapport ionique et le volume corporel. Chez les cœlentérés, on trouve des espèces capables de maintenir leur pression osmotique, notamment dans les eaux douces. Mais il semble que les échanges avec le milieu externe ne se fasse pas grâce à un organe spécialisé mais à travers la surface corporelle. Des cellules spécialisées appelées athrocytes sont capables de concentrer des substances ainsi qu'il a été démontré par des injections de colorants vitaux. Ces substances sont ensuite modifiées puis la cellule, soit va les éliminer à l'extérieur sous forme de libération par les vacuoles, soit va elle-même après sa migration se désintégrer à l'extérieur. De telles cellules se retrouvent chez les nématodes, annélides, mollusques, et même, en fait, chez tous les invertébrés où elles déchargent des substances toxiques dans le système digestif ou les néphridies. Chez les annélides, elles forment un tissu appelé tissu excrétophore ou tissu brun en raison des granules pigmentés qu'elles contiennent. Ces tissus entourent le système digestif (chloragocytes des oligochètes) ou les vaisseaux et sinus cœlomiques (tissu botryoïdal des hirudinées). Lorsque les cellules contiennent une certaine quantité de granules excréteurs, elles se détachent du tissu, sont libérées dans le liquide cœlomique où elles se désintègrent. Leurs débris sont récupérés par des coelomocytes ou par des cellules épithéliales des tubules néphridiens puis excrétés. Chez les mollusques il existe de plus des coelomocytes phagocytaires qui sont capables de migrer à travers la membrane basale de l'épiderme et être éliminés. En réalité, il semble que les cellules excrétophores rencontrées chez les mollusques et les crustacés aient certaines analogies avec des cellules hépatiques. En plus de leur fonction excrétrice, elles peuvent également stocker des nutriments, notamment des lipides et du glycogène. Les cellules du foie et des glandes excrétophores du système digestif sont aussi capables de transformer les composés métabolisables et de rejeter les déchets (urée par exemple) dans le liquide corporel ou de récupérer les déchets du métabolisme et les débris des cellules mortes et de les excréter dans le système digestif. Les insectes, crustacés et araignées possèdent aussi ce même système d'athrocytes, mais de plus peuvent stocker des déchets du métabolisme dans certains téguments spécialisés. Les écailles blanches des papillons (piérides) en sont un exemple connu : les pterines dont elles sont pleines proviennent d'une modification de l'acide urique. A. Excrétion cellulaire Déjà les protozoaires peuvent éliminer de l'eau contenant divers ions par des vacuoles contractiles. Ils régulent ainsi leur rapport ionique et le volume corporel. Chez les cœlentérés, on trouve des espèces capables de maintenir leur pression osmotique, notamment dans les eaux douces. Mais il semble que les échanges avec le milieu externe ne se fasse pas grâce à un organe spécialisé mais à travers la surface corporelle. Des cellules spécialisées appelées athrocytes sont capables de concentrer des substances ainsi qu'il a été démontré par des injections de colorants vitaux. Ces substances sont ensuite modifiées puis la cellule, soit va les éliminer à l'extérieur sous forme de libération par les vacuoles, soit va elle-même après sa migration se désintégrer à l'extérieur. De telles cellules se retrouvent chez les nématodes, annélides, mollusques, et même, en fait, chez tous les invertébrés où elles déchargent des substances toxiques dans le système digestif ou les néphridies. Chez les annélides, elles forment un tissu appelé tissu excrétophore ou tissu brun en raison des granules pigmentés qu'elles contiennent. Ces tissus entourent le système digestif (chloragocytes des oligochètes) ou les vaisseaux et sinus cœlomiques (tissu botryoïdal des hirudinées). Lorsque les cellules contiennent une certaine quantité de granules excréteurs, elles se détachent du tissu, sont libérées dans le liquide cœlomique où elles se désintègrent. Leurs débris sont récupérés par des coelomocytes ou par des cellules épithéliales des tubules néphridiens puis excrétés. Chez les mollusques il existe de plus des coelomocytes phagocytaires qui sont capables de migrer à travers la membrane basale de l'épiderme et être éliminés. En réalité, il semble que les cellules excrétophores rencontrées chez les mollusques et les crustacés aient certaines analogies avec des cellules hépatiques. En plus de leur fonction excrétrice, elles peuvent également stocker des nutriments, notamment des lipides et du glycogène. Les cellules du foie et des glandes excrétophores du système digestif sont aussi capables de transformer les composés métabolisables et de rejeter les déchets (urée par exemple) dans le liquide corporel ou de récupérer les déchets du métabolisme et les débris des cellules mortes et de les excréter dans le système digestif. Les insectes, crustacés et araignées possèdent aussi ce même système d'athrocytes, mais de plus peuvent stocker des déchets du métabolisme dans certains téguments spécialisés. Les écailles blanches des papillons (piérides) en sont un exemple connu : les pterines dont elles sont pleines proviennent d'une modification de l'acide urique.

12. Néphridies B. Néphridies A part quelques exceptions, tous les métazoaires possèdent des organes tubulaires hautement spécialisés qui contrôlent la composition des fluides corporels. Ils sont appelés néphridies. Les néphridies les plus primitives sont des tubules fermés à une extrémité et s'ouvrant vers l'extérieur de l'organisme par un pore, le pore excréteur. A l'extrémité fermée se trouvent des cellules spécialisées, les solénocytes, montées sur un long tube et envoyant un cil ou un flagelle dans le canal néphridien. Ce sont les protonéphridies rencontrées chez les vers plats, la plupart des annélides, les rotifères, les némertiens et même l'amphioxus. Les protonéphridies sont des structures tubulaires, le plus souvent ramifiées, ouvertes sur l'extérieur par un néphridiopore (pore néphridien ou excréteur) et fermées à l'autre bout. On trouve ces néphridies essentiellement chez des animaux dépourvus de cœlome, la partie terminale close est enclavée dans un tissu parenchymateux, situation très défavorable à l'ultrafiltration. Dans la cavité bat soit une touffe de cils (cellules à flamme) soit un seul grand cil (solénocyte). Le battement de ces cils paraît engendrer une dépression suffisante pour drainer les liquides extracellulaires par ultrafiltration comme le suggère des expériences réalisées avec de l'inuline. Le dispositif filtrant fait intervenir des structures podocytaires analogues à celles du néphron glomérulaire des vertébrés. On trouve des cellules à flamme chez les rotifères, les vers plats et certaines annélides. On trouve des solénocytes chez les autres annélides et l'amphioxus.B. Néphridies A part quelques exceptions, tous les métazoaires possèdent des organes tubulaires hautement spécialisés qui contrôlent la composition des fluides corporels. Ils sont appelés néphridies. Les néphridies les plus primitives sont des tubules fermés à une extrémité et s'ouvrant vers l'extérieur de l'organisme par un pore, le pore excréteur. A l'extrémité fermée se trouvent des cellules spécialisées, les solénocytes, montées sur un long tube et envoyant un cil ou un flagelle dans le canal néphridien. Ce sont les protonéphridies rencontrées chez les vers plats, la plupart des annélides, les rotifères, les némertiens et même l'amphioxus. Les protonéphridies sont des structures tubulaires, le plus souvent ramifiées, ouvertes sur l'extérieur par un néphridiopore (pore néphridien ou excréteur) et fermées à l'autre bout. On trouve ces néphridies essentiellement chez des animaux dépourvus de cœlome, la partie terminale close est enclavée dans un tissu parenchymateux, situation très défavorable à l'ultrafiltration. Dans la cavité bat soit une touffe de cils (cellules à flamme) soit un seul grand cil (solénocyte). Le battement de ces cils paraît engendrer une dépression suffisante pour drainer les liquides extracellulaires par ultrafiltration comme le suggère des expériences réalisées avec de l'inuline. Le dispositif filtrant fait intervenir des structures podocytaires analogues à celles du néphron glomérulaire des vertébrés. On trouve des cellules à flamme chez les rotifères, les vers plats et certaines annélides. On trouve des solénocytes chez les autres annélides et l'amphioxus.

13. Métanéphridies Avec l'évolution, ces protonéphridies se sont complexifiées en métanéphridies dont la particularité est d'être ouvertes vers le fluide corporel par un entonnoir cilié, puis en néphridies qui se sont organisées en organes appelés reins. Ces organes sont bilatéraux, souvent multiples. La paroi des tubules est formée d'une seule assise cellulaire à fonction sécrétrice qui peut absorber différentes substances et divers ions, les concentrer et les sécréter soit, du liquide corporel vers la lumière du tubule, soit dans le sens inverse. Ces cellules fonctionnent donc exactement comme les autres cellules excrétophores. Les annélides primitifs possèdent encore des protonéphridies. Mais la plupart des autres annélides ont des parois de néphridies ouvertes dans chaque segment par un entonnoir cilié, le néphridiostome. Chez les espèces terrestres et dulçaquicoles, les néphridies sont longues et hautement différenciées ce qui permet à l'animal de réabsorber les sels et d'émettre une urine fortement hypotonique Les métanéphridies ne sont jamais ramifiées et sont ouvertes aux deux bouts. Le bout se trouvant dans la cavité cœlomique (néphrostome) est en général terminé par un pavillon cilié. Chez différentes espèces (annélides notamment), les conduits métanéphridiens sont plus ou moins directement associés aux gonoductes du système reproducteur. Chez les mollusques et les crustacés, elles sont organisées en organes rénaux appelés organes de Bojanus chez certains mollusques et glande verte chez certains crustacés. Chez les mollusques, la cavité rénale est associée à la cavité péricardique. Les deux structures présentent une activité de filtration et on y trouve de véritables pelotons tissulaires aux parois richement irriguées. Ce système rénal aboutit à l'extérieur, au niveau de la cavité paléale, par deux conduits néphridiens au niveau desquels viennent s'aboucher les gonoductes. La physiologie des métanéphridies est tout aussi mal connue que celle des protonéphridies. Tout au plus peut-on dire qu'il y a ultrafiltration à l'entrée et qu'une réabsorption d'eau et/ou de NaCl peut être effectuée dans le canal néphridien chez les espèces terrestres et d'eau douce.Avec l'évolution, ces protonéphridies se sont complexifiées en métanéphridies dont la particularité est d'être ouvertes vers le fluide corporel par un entonnoir cilié, puis en néphridies qui se sont organisées en organes appelés reins. Ces organes sont bilatéraux, souvent multiples. La paroi des tubules est formée d'une seule assise cellulaire à fonction sécrétrice qui peut absorber différentes substances et divers ions, les concentrer et les sécréter soit, du liquide corporel vers la lumière du tubule, soit dans le sens inverse. Ces cellules fonctionnent donc exactement comme les autres cellules excrétophores. Les annélides primitifs possèdent encore des protonéphridies. Mais la plupart des autres annélides ont des parois de néphridies ouvertes dans chaque segment par un entonnoir cilié, le néphridiostome. Chez les espèces terrestres et dulçaquicoles, les néphridies sont longues et hautement différenciées ce qui permet à l'animal de réabsorber les sels et d'émettre une urine fortement hypotonique Les métanéphridies ne sont jamais ramifiées et sont ouvertes aux deux bouts. Le bout se trouvant dans la cavité cœlomique (néphrostome) est en général terminé par un pavillon cilié. Chez différentes espèces (annélides notamment), les conduits métanéphridiens sont plus ou moins directement associés aux gonoductes du système reproducteur. Chez les mollusques et les crustacés, elles sont organisées en organes rénaux appelés organes de Bojanus chez certains mollusques et glande verte chez certains crustacés. Chez les mollusques, la cavité rénale est associée à la cavité péricardique. Les deux structures présentent une activité de filtration et on y trouve de véritables pelotons tissulaires aux parois richement irriguées. Ce système rénal aboutit à l'extérieur, au niveau de la cavité paléale, par deux conduits néphridiens au niveau desquels viennent s'aboucher les gonoductes. La physiologie des métanéphridies est tout aussi mal connue que celle des protonéphridies. Tout au plus peut-on dire qu'il y a ultrafiltration à l'entrée et qu'une réabsorption d'eau et/ou de NaCl peut être effectuée dans le canal néphridien chez les espèces terrestres et d'eau douce.

14. Métanéphridies C. Reins Chez les crustacés, la fonction rénale est assumée par la "glande verte" ou "glande antennaire"dont la particularité est une modification du tubule néphridien en un labyrinthe où se produit l'ultrafiltration. Chez les espèces dulçaquicoles, la réabsorption et la sécrétion de sels tout au long du canal néphridien jusqu'au niveau de la vessie permet à l'animal de produire une urine largement hypotonique qui compense la pénétration passive d'eau par osmose. C. Reins Chez les crustacés, la fonction rénale est assumée par la "glande verte" ou "glande antennaire"dont la particularité est une modification du tubule néphridien en un labyrinthe où se produit l'ultrafiltration. Chez les espèces dulçaquicoles, la réabsorption et la sécrétion de sels tout au long du canal néphridien jusqu'au niveau de la vessie permet à l'animal de produire une urine largement hypotonique qui compense la pénétration passive d'eau par osmose.

15. Tubules de Malpighiet cellules intestinales spécialisées Chez les insectes, l'excrétion est le rôle des tubules de Malpighi. Ce sont des diverticules du tractus digestif postérieur, fermés à leur extrémité. Leur rôle est identique à celui des néphridies, certaines cellules des tubules étant spécialisées dans la réabsorption d'eau ou l'absorption ou la sécrétion de différents ions. Chez les insectes, l'excrétion est le rôle des tubules de Malpighi. Ce sont des diverticules du tractus digestif postérieur, fermés à leur extrémité. Leur rôle est identique à celui des néphridies, certaines cellules des tubules étant spécialisées dans la réabsorption d'eau ou l'absorption ou la sécrétion de différents ions.

16. Rein Chez les vertébrés, les reins sont de forme et de localisation différentes mais de fonctionnement semblable. Chez les poissons, ils sont allongés et minces, chez les oiseaux fortement lobulés et chez les mammifères compacts. De même, les néphrons qui les constituent passent par des niveaux d'évolution allant du simple tubule sans glomérule ni capsule de Bowman chez les téléostéens marins ou, à l'inverse, d'une capsule s'abouchant directement dans un canal collecteur chez les cyclostomes jusqu'au modèle sophistiqué des néphrons des mammifères du désert. Chez les vertébrés, les reins sont de forme et de localisation différentes mais de fonctionnement semblable. Chez les poissons, ils sont allongés et minces, chez les oiseaux fortement lobulés et chez les mammifères compacts. De même, les néphrons qui les constituent passent par des niveaux d'évolution allant du simple tubule sans glomérule ni capsule de Bowman chez les téléostéens marins ou, à l'inverse, d'une capsule s'abouchant directement dans un canal collecteur chez les cyclostomes jusqu'au modèle sophistiqué des néphrons des mammifères du désert.

17. Le rein chez l'homme 2 reins 150 g / rein (0,5% PV) 106 néphrons / rein 4 à 14 papilles débit sanguin : 1 l / min (20 à 25 % débit cardiaque au repos) Les reins de l'homme sont en forme de haricot et constituent environ 0,5% du poids corporel total; un rein d'une personne de 60 kg pèse environ 150 grammes. Sa face concave, orientée vers le colonne vertébrale, porte en son centre le hile par lequel toute une série de structures, vaisseaux sanguins, nerfs, vaisseaux lymphatiques et uretère entrent ou sortent du rein. Le rein est entièrement enfermé dans une capsule fibreuse. Une section longitudinale permet d'identifier deux zones : le cortex extérieur et la médulla interne. La medulla est composée de pyramides rénales (pyramides de Malpighi) se terminant chacune par une papille. Chez le rat et le lapin, le rein se compose d'une seule pyramide et est dit unipapillaire. Les reins du chien et de l'homme sont multipapillaires, le rein humain comportant 8 à 14 pyramides. Les pyramides peuvent être divisées en une partie externe et une partie interne; au niveau de la papille, les calices s'abouchent dans le pelvis qui donne l'uretère. Les reins de l'homme sont en forme de haricot et constituent environ 0,5% du poids corporel total; un rein d'une personne de 60 kg pèse environ 150 grammes. Sa face concave, orientée vers le colonne vertébrale, porte en son centre le hile par lequel toute une série de structures, vaisseaux sanguins, nerfs, vaisseaux lymphatiques et uretère entrent ou sortent du rein. Le rein est entièrement enfermé dans une capsule fibreuse. Une section longitudinale permet d'identifier deux zones : le cortex extérieur et la médulla interne. La medulla est composée de pyramides rénales (pyramides de Malpighi) se terminant chacune par une papille. Chez le rat et le lapin, le rein se compose d'une seule pyramide et est dit unipapillaire. Les reins du chien et de l'homme sont multipapillaires, le rein humain comportant 8 à 14 pyramides. Les pyramides peuvent être divisées en une partie externe et une partie interne; au niveau de la papille, les calices s'abouchent dans le pelvis qui donne l'uretère.

18. Néphrons et vascularisation Artère rénale Artères interlobulaires Artérioles afférentes Capillaires glomérulaires Artériole efférente Capillaires médullaires(vasa recta) Veines interlobulaires Veine rénale L'unité fonctionnelle du rein est le néphron. En moyenne, 1 à 1,5 millions de néphrons sont enfermés dans un rein humain. La capsule de Bowman forme l'extrémité fermée du néphron, elle contient une touffe de capillaires appelée glomérule; elle est reliée à la partie tubulaire, tube proximal, anse de Henlé et tube distal. Plusieurs tubes distaux adjacents se jettent dans un même tube appelé tube ou canal collecteur qui s'abouche dans le pelvis. Deux types de néphrons sont rencontrés en proportions variables chez les différentes espèces de mammifères. Ceux dont le glomérule est situé dans la partie externe du cortex possèdent une courte anse de Henlé qui reste limitée à la partie externe de la medulla et ne possèdent une partie grêle que dans la partie descendante; ils sont appelés néphrons corticaux ou néphrons superficiels. Les autres, dont le glomérule, plus développé, est situé dans une portion plus interne du cortex, possèdent une longue anse de Henlé, grêle sur la plus grande partie de son trajet, qui pénètre profondément dans la medulla interne; ce sont les néphrons juxtamédullaires. Ces néphrons sont responsables de la réabsorption maximale d'eau et produisent une urine très hypertonique. Ils constituent la totalité des néphrons du rein des animaux vivant en région désertique, où l'eau douce est rare. Chez l'homme, seulement 15% des néphrons sont juxtamédullaires. Les différents tubules dont la succession constitue le néphron sont formés d'une monocouche de cellules polarisées. Leur côté apical porte de nombreuses microvillosités, les cellules sont liées entre elles par des tight junctions responsables de la perméabilité sélective à l'eau et à différents ions. L'unité fonctionnelle du rein est le néphron. En moyenne, 1 à 1,5 millions de néphrons sont enfermés dans un rein humain. La capsule de Bowman forme l'extrémité fermée du néphron, elle contient une touffe de capillaires appelée glomérule; elle est reliée à la partie tubulaire, tube proximal, anse de Henlé et tube distal. Plusieurs tubes distaux adjacents se jettent dans un même tube appelé tube ou canal collecteur qui s'abouche dans le pelvis. Deux types de néphrons sont rencontrés en proportions variables chez les différentes espèces de mammifères. Ceux dont le glomérule est situé dans la partie externe du cortex possèdent une courte anse de Henlé qui reste limitée à la partie externe de la medulla et ne possèdent une partie grêle que dans la partie descendante; ils sont appelés néphrons corticaux ou néphrons superficiels. Les autres, dont le glomérule, plus développé, est situé dans une portion plus interne du cortex, possèdent une longue anse de Henlé, grêle sur la plus grande partie de son trajet, qui pénètre profondément dans la medulla interne; ce sont les néphrons juxtamédullaires. Ces néphrons sont responsables de la réabsorption maximale d'eau et produisent une urine très hypertonique. Ils constituent la totalité des néphrons du rein des animaux vivant en région désertique, où l'eau douce est rare. Chez l'homme, seulement 15% des néphrons sont juxtamédullaires. Les différents tubules dont la succession constitue le néphron sont formés d'une monocouche de cellules polarisées. Leur côté apical porte de nombreuses microvillosités, les cellules sont liées entre elles par des tight junctions responsables de la perméabilité sélective à l'eau et à différents ions.

19. Irrigation rénale Artère rénale Artères interlobulaires Artérioles afférentes Irrigation non-glomérulaire (±20%) Capillaires glomérulaires Artériole efférente Capillaires médullaires Capillaires tubulaires(vasa recta) Veines interlobulaires Veine rénale Vascularisation La vascularisation du rein est très importante; cet organe qui fait moins de 1% du poids corporel draine 20 à 25% du débit cardiaque! Cette vascularisation présente diverses particularités. L'artère rénale donne naissance aux artères interlobulaires qui débouchent dans les artérioles afférentes. Celles-ci pénètrent dans les capsules de Bowman où elles se divisent en un premier réseau de capillaires qui circonvolutionnent dans la capsule et forment le glomérule. Ces capillaires se regroupent et sortent de la capsule pour former l'artériole efférente. Celle-ci débouche sur un double réseau capillaire autour des tubes rénaux; un premier (non représenté sur la figure) irrigue la partie corticale, un second, qui ne dérive que des glomérules juxtamédullaires, se dirige vers la région médullaire et a une organisation particulière. L'artériole libère des branches artério-veineuses en épingle à cheveux (vasa recta) qui suivent dans la médulla un chemin parallèle à celui des anses de Henlé et des tubes collecteurs et forment un réseau capillaire. De nombreuses anastomoses relient les branches descendantes et ascendantes. Les cellules des vasa recta descendants, les péricytes, sont contractiles et sensibles aux substances hormonales locales vasoconstrictrices (PGF2?, angiotensine, endothéline,…) ou relaxantes (PGE2). Innervation Le système orthosympathique est le seul à contrôler des activités du rein. Il possède des terminaisons au niveau des vaisseaux principaux et surtout des artérioles afférentes et efférentes, des cellules à rénine de l'appareil juxtaglomérulaire (JGA) et des tubules, surtout le tubule proximal. Les neuromédiateurs qui sont libérés sont la noradrénaline (NA) et la dopamine, provenant de terminaisons nerveuses différentes répondant à des stimuli différents. C'est la NA qui possède les effets principaux consistant en une vasoconstriction (récepteurs ß1-adrénergiques) et une augmentation de la réabsorption de sels. Vascularisation La vascularisation du rein est très importante; cet organe qui fait moins de 1% du poids corporel draine 20 à 25% du débit cardiaque! Cette vascularisation présente diverses particularités. L'artère rénale donne naissance aux artères interlobulaires qui débouchent dans les artérioles afférentes. Celles-ci pénètrent dans les capsules de Bowman où elles se divisent en un premier réseau de capillaires qui circonvolutionnent dans la capsule et forment le glomérule. Ces capillaires se regroupent et sortent de la capsule pour former l'artériole efférente. Celle-ci débouche sur un double réseau capillaire autour des tubes rénaux; un premier (non représenté sur la figure) irrigue la partie corticale, un second, qui ne dérive que des glomérules juxtamédullaires, se dirige vers la région médullaire et a une organisation particulière. L'artériole libère des branches artério-veineuses en épingle à cheveux (vasa recta) qui suivent dans la médulla un chemin parallèle à celui des anses de Henlé et des tubes collecteurs et forment un réseau capillaire. De nombreuses anastomoses relient les branches descendantes et ascendantes. Les cellules des vasa recta descendants, les péricytes, sont contractiles et sensibles aux substances hormonales locales vasoconstrictrices (PGF2?, angiotensine, endothéline,…) ou relaxantes (PGE2). Innervation Le système orthosympathique est le seul à contrôler des activités du rein. Il possède des terminaisons au niveau des vaisseaux principaux et surtout des artérioles afférentes et efférentes, des cellules à rénine de l'appareil juxtaglomérulaire (JGA) et des tubules, surtout le tubule proximal. Les neuromédiateurs qui sont libérés sont la noradrénaline (NA) et la dopamine, provenant de terminaisons nerveuses différentes répondant à des stimuli différents. C'est la NA qui possède les effets principaux consistant en une vasoconstriction (récepteurs ß1-adrénergiques) et une augmentation de la réabsorption de sels.

20. Néphron Chez homme : 15 à 30 % juxtamédullaires Mammifères des régions désertiques : 100 % juxtamédullaires

21. Fonctions rénales Filtration Réabsorption Excrétion - sécrétion Concentration - transformation déchets métaboliques (urée, ac. urique, Hb, hormones, …) substances étrangères (toxiques, médicaments, …) Sécrétions endocrines rénine Vit D - 1,25 DHCC EPO Sécrétions paracrines PG kinines NO B. Fonctions du rein Les principales fonctions du rein sont, en résumé, - la filtration des fluides corporels; - l'accumulation et la concentration de certains produits d'excrétion; - la sécrétion active de substances absorbées des fluides filtrés vers le fluide excrété, - la réabsorption active des substances du fluide à excréter vers le liquide corporel. B. Fonctions du rein Les principales fonctions du rein sont, en résumé, - la filtration des fluides corporels; - l'accumulation et la concentration de certains produits d'excrétion; - la sécrétion active de substances absorbées des fluides filtrés vers le fluide excrété, - la réabsorption active des substances du fluide à excréter vers le liquide corporel.

22. Filtration Passage de substances des capillaires glomérullaires vers la capsule de Bowman => formation d'ultrafiltrat (urine primitive) Dépend de ? Pression hydrostatique (P) ? Pression onchotique (p) Perméabilité des substances à travers la paroi Filtration glomérulaire L'élaboration de l'urine commence par une filtration passive des constituants du plasma du glomérule dans la capsule de Bowman. L'intensité de ce phénomène est appelée taux de Filtration Glomérulaire (FG) ou GFR (Glomérule Filtration Rate). A ce niveau, le sang et la lumière du tube urinaire ne sont séparés que par une très mince membrane poreuse perméable à toutes les substances dont les dimensions ne dépassent pas celles des pores. Cette filtration est assurée par la pression sanguine, suffisante pour forcer le passage d'eau et de nombreux solutés. En effet, la pression hydrostatique sanguine mesurée au niveau du rein est de 45 à 50 mm Hg et supérieure à la somme de la pression onchotique (20-35 mm Hg), due aux protéines qui ne peuvent filtrer et qui tendent à retenir l'eau, et de la pression interne dans la lumière du néphron qui n'est que de l'ordre de 10 mm Hg. La filtration est conditionnée par l'ensemble des trois couches formant barrière entre le sang et l'intérieur de la capsule de Bowman : la paroi endothéliale du capillaire, la membrane basale et l'épithélium de la capsule. Filtration glomérulaire L'élaboration de l'urine commence par une filtration passive des constituants du plasma du glomérule dans la capsule de Bowman. L'intensité de ce phénomène est appelée taux de Filtration Glomérulaire (FG) ou GFR (Glomérule Filtration Rate). A ce niveau, le sang et la lumière du tube urinaire ne sont séparés que par une très mince membrane poreuse perméable à toutes les substances dont les dimensions ne dépassent pas celles des pores. Cette filtration est assurée par la pression sanguine, suffisante pour forcer le passage d'eau et de nombreux solutés. En effet, la pression hydrostatique sanguine mesurée au niveau du rein est de 45 à 50 mm Hg et supérieure à la somme de la pression onchotique (20-35 mm Hg), due aux protéines qui ne peuvent filtrer et qui tendent à retenir l'eau, et de la pression interne dans la lumière du néphron qui n'est que de l'ordre de 10 mm Hg. La filtration est conditionnée par l'ensemble des trois couches formant barrière entre le sang et l'intérieur de la capsule de Bowman : la paroi endothéliale du capillaire, la membrane basale et l'épithélium de la capsule.

23. Filtration ? pression P capillaires glomérulaires : 50 mm Hg à l'entrée du glomérule (art. aff.) -> 10 mm Hg à la sortie (art. eff.) P capsule de Bowman : ± 10 mm Hg P onchotique : 20 -> 35 mm Hg (avec ? osmolarité) => ?P = Pcg - Pcb - pcg

24. Filtration Perméabilité endothélium : pores de 700 Å => bloque éléments figurés m. basale : collagène IV, glycoprotéines (héparansulfates, …) => chargé - => bloque ou freine molécules - podocytes : perméabilité différentielle "pores" < 30 Å => KF = f (charges et diamètre) L'endothélium capillaire est fenêtré, ses pores de l'ordre de 700 Å ne constituent une barrière que pour les éléments figurés du sang. La membrane basale qui maintient l'architecture glomérulaire constitue une barrière efficace pour les protéines en raison de sa charge négative. L'épithélium, constitué de podocytes, cellules spéciales possédant de longs prolongements s'imbriquant les uns dans les autres, est responsable de la perméabilité différentielle; entre ces pédicelles, des pores de filtration ne laissent passer les molécules qu'en fonction de leur encombrement stérique. L'endothélium capillaire est fenêtré, ses pores de l'ordre de 700 Å ne constituent une barrière que pour les éléments figurés du sang. La membrane basale qui maintient l'architecture glomérulaire constitue une barrière efficace pour les protéines en raison de sa charge négative. L'épithélium, constitué de podocytes, cellules spéciales possédant de longs prolongements s'imbriquant les uns dans les autres, est responsable de la perméabilité différentielle; entre ces pédicelles, des pores de filtration ne laissent passer les molécules qu'en fonction de leur encombrement stérique.

25. Filtration différentielle GFR = KF (Pcg - Pcb - pcg) L'eau et les petits solutés comme les ions, le glucose et l'urée filtrent librement. Par contre, la perméabilité est limitée pour les particules colloïdales de poids moléculaire élevé comme les grosses protéines et les lipides. La paroi est complètement imperméable aux éléments cellulaires du sang. Le produit de cette filtration est appelée urine primitive ou ultrafiltrat; sa composition est fort semblable à celle du plasma excepté l'absence de lipides et de grosses protéines. Le rapport entre les concentrations des substances de diamètre inférieur à 15 Å dans l'ultrafiltrat et le plasma est de 1. Il diminue progressivement pour les molécules de taille supérieure, car bien que les fenêtres des capillaires atteignent 500-1000 Å, les podocytes ne laissent filtrer que ce qui mesure au maximum 25 Å. La filtration représente 15 à 25% de l'eau et des solutés entrant dans le rein, soit environ 10% du poids corporel de l'individu par heure. Chez l'homme, le GFR est de l'ordre de 150 à 200 litres par jour ! Contrôle de la filtration glomérulaire La GFR est régie par deux paramètres principaux, la perméabilité de la barrière glomérulaire et les forces dont la résultante pousse le liquide à traverser cette barrière. La perméabilité est le produit de la perméabilité hydraulique intrinsèque de la barrière et de la surface de filtration; cette perméabilité appelée coefficient de filtration (kF) peut varier dans des conditions pathologiques mais reste normalement assez stable. Les forces de filtration sont d'une part les pressions hydrostatiques de part et d'autre de la barrière et les pressions osmotiques dues aux substances qui ne peuvent filtrer (les protéines), appelées pressions oncotiques. Ainsi, plus la différence entre les pressions enregistrées dans le capillaire glomérulaire (Pcg) et dans l'espace de Bowman (Peb) est grande, plus la filtration est importante. De même, plus la pression onchotique dans le plasma sanguin (pcg) est élevée, plus la rétention de liquide est importante et moins la filtration est importante (en considérant les conditions normales où la perméabilité aux protéines est nulle et donc la pression onchotique dans l'espace de Bowman nulle aussi). La relation peut alors s'écrire: GFR = kF (Pcg – Peb – pcg) Pcg vaut environ 45 à 50 mm Hg que ce soit dans l'artériole afférente ou l'efférente car le glomérule offre peu de résistance; toute variation du diamètre de l'une de ces artères va en modifier la résistance et faire varier Pcg. Peb est stable en conditions physiologiques et de l'ordre de 10 mm Hg. pcg augmente progressivement du début à la fin du glomérule puisque l'eau s'échappe dans l'espace de Bowman. Il passe de 25 à 35 mm Hg environ, ce qui fait que, en conditions normales, la filtration devient nulle avant la fin du passage du sang dans le glomérule. Dans les conditions normales, cet équilibre de filtration intervient lorsque 20% du RPF environ a subi la filtration. Cette fraction ne peut augmenter que si Pcg augmente ou pcg diminue. L'eau et les petits solutés comme les ions, le glucose et l'urée filtrent librement. Par contre, la perméabilité est limitée pour les particules colloïdales de poids moléculaire élevé comme les grosses protéines et les lipides. La paroi est complètement imperméable aux éléments cellulaires du sang. Le produit de cette filtration est appelée urine primitive ou ultrafiltrat; sa composition est fort semblable à celle du plasma excepté l'absence de lipides et de grosses protéines. Le rapport entre les concentrations des substances de diamètre inférieur à 15 Å dans l'ultrafiltrat et le plasma est de 1. Il diminue progressivement pour les molécules de taille supérieure, car bien que les fenêtres des capillaires atteignent 500-1000 Å, les podocytes ne laissent filtrer que ce qui mesure au maximum 25 Å. La filtration représente 15 à 25% de l'eau et des solutés entrant dans le rein, soit environ 10% du poids corporel de l'individu par heure. Chez l'homme, le GFR est de l'ordre de 150 à 200 litres par jour ! Contrôle de la filtration glomérulaire La GFR est régie par deux paramètres principaux, la perméabilité de la barrière glomérulaire et les forces dont la résultante pousse le liquide à traverser cette barrière. La perméabilité est le produit de la perméabilité hydraulique intrinsèque de la barrière et de la surface de filtration; cette perméabilité appelée coefficient de filtration (kF) peut varier dans des conditions pathologiques mais reste normalement assez stable. Les forces de filtration sont d'une part les pressions hydrostatiques de part et d'autre de la barrière et les pressions osmotiques dues aux substances qui ne peuvent filtrer (les protéines), appelées pressions oncotiques. Ainsi, plus la différence entre les pressions enregistrées dans le capillaire glomérulaire (Pcg) et dans l'espace de Bowman (Peb) est grande, plus la filtration est importante. De même, plus la pression onchotique dans le plasma sanguin (pcg) est élevée, plus la rétention de liquide est importante et moins la filtration est importante (en considérant les conditions normales où la perméabilité aux protéines est nulle et donc la pression onchotique dans l'espace de Bowman nulle aussi). La relation peut alors s'écrire: GFR = kF (Pcg – Peb – pcg) Pcg vaut environ 45 à 50 mm Hg que ce soit dans l'artériole afférente ou l'efférente car le glomérule offre peu de résistance; toute variation du diamètre de l'une de ces artères va en modifier la résistance et faire varier Pcg. Peb est stable en conditions physiologiques et de l'ordre de 10 mm Hg. pcg augmente progressivement du début à la fin du glomérule puisque l'eau s'échappe dans l'espace de Bowman. Il passe de 25 à 35 mm Hg environ, ce qui fait que, en conditions normales, la filtration devient nulle avant la fin du passage du sang dans le glomérule. Dans les conditions normales, cet équilibre de filtration intervient lorsque 20% du RPF environ a subi la filtration. Cette fraction ne peut augmenter que si Pcg augmente ou pcg diminue.

26. Fonction tubulaire Tubule Proximal (bordure en brosse = diffusion importante bcp mitochondries -> transports actifs) réabsorption active 75% NaCl réabsorption passive eau réabsorption glucose et acides aminés Anse de Henlé segment mince (épithélium mince et fenestré = diffusion) segment épais (mitochondries -> transport actif Na) Tubule distal (mitochondries -> transport actif Na)

27. T Proximal Réabsorption active de Na+ réabsorption active de glucose et aa réabsorption passive Cl- et H2O Concentration - Transformation Les cellules du rein, comme celles du foie, sont capables d'absorber activement des substances potentiellement dangereuses présentes dans le sang, de les transformer en formes inactives en les conjuguant à l'acide glucuronique ou à des sulfates. Ces substances sont ensuite activement déposées dans la lumière du néphron d'où elles ne peuvent plus rediffuser en raison de leurs groupements fortement polaires. Absorption - Sécrétion Les cellules de certaines parties du néphron sont hautement spécialisées dans le transport de substances soit du sang vers la pré-urine (absorption) soit dans le sens inverse (réabsorption). Les mouvements de NaCl sont réalisés activement et passivement afin principalement d'entretenir le mécanisme de "multiplication de concentration par contre-courant" qui sera décrit par après. D'autre part, les pompes à Na+ sont nécessaires pour les mouvements d'autres substances qui accompagnent ceux de Na+ dans le même sens comme le glucose et les acides aminés ou en sens inverse comme H+. Le potassium, sous forme de K+, est un ion important dans la composition du sang. Sa concentration plasmatique est régulée de manière précise par l'aldostérone via le rein. Celui-ci est capable d'en absorber des quantités importantes lorsque les ingestions en contiennent beaucoup (dans les végétaux) ou de le réabsorber lorsque le besoin s'en fait sentir (chez les carnivores). Le glucose et les acides aminés filtrés par le glomérule sont totalement réabsorbés dès le tube contourné distal par un mécanisme de transport semblable à celui de l'intestin. Ces substances présentent certaines particularités : le glucose est une substance "à seuil" en ce sens que sa réabsorption est totale jusqu'à une certaine concentration plasmatique (140 à 180 mg % chez l'homme) au-delà de laquelle se produit une excrétion urinaire. Les acides aminés présentent aussi un seuil, mais celui-ci est très élevé. Il est à noter que les cellules épithéliales du tube rénal sont de plus le siège d'un métabolisme intense des acides aminés. Les protéines, dont quelques 10% parviennent à filtrer dans le glomérule, sont également réabsorbées activement dans le tube contourné proximal par endocytose. Les cellules réalisent la protéolyse et libèrent les produits de dégradation dans la circulation sanguine. Concentration - Transformation Les cellules du rein, comme celles du foie, sont capables d'absorber activement des substances potentiellement dangereuses présentes dans le sang, de les transformer en formes inactives en les conjuguant à l'acide glucuronique ou à des sulfates. Ces substances sont ensuite activement déposées dans la lumière du néphron d'où elles ne peuvent plus rediffuser en raison de leurs groupements fortement polaires. Absorption - Sécrétion Les cellules de certaines parties du néphron sont hautement spécialisées dans le transport de substances soit du sang vers la pré-urine (absorption) soit dans le sens inverse (réabsorption). Les mouvements de NaCl sont réalisés activement et passivement afin principalement d'entretenir le mécanisme de "multiplication de concentration par contre-courant" qui sera décrit par après. D'autre part, les pompes à Na+ sont nécessaires pour les mouvements d'autres substances qui accompagnent ceux de Na+ dans le même sens comme le glucose et les acides aminés ou en sens inverse comme H+. Le potassium, sous forme de K+, est un ion important dans la composition du sang. Sa concentration plasmatique est régulée de manière précise par l'aldostérone via le rein. Celui-ci est capable d'en absorber des quantités importantes lorsque les ingestions en contiennent beaucoup (dans les végétaux) ou de le réabsorber lorsque le besoin s'en fait sentir (chez les carnivores). Le glucose et les acides aminés filtrés par le glomérule sont totalement réabsorbés dès le tube contourné distal par un mécanisme de transport semblable à celui de l'intestin. Ces substances présentent certaines particularités : le glucose est une substance "à seuil" en ce sens que sa réabsorption est totale jusqu'à une certaine concentration plasmatique (140 à 180 mg % chez l'homme) au-delà de laquelle se produit une excrétion urinaire. Les acides aminés présentent aussi un seuil, mais celui-ci est très élevé. Il est à noter que les cellules épithéliales du tube rénal sont de plus le siège d'un métabolisme intense des acides aminés. Les protéines, dont quelques 10% parviennent à filtrer dans le glomérule, sont également réabsorbées activement dans le tube contourné proximal par endocytose. Les cellules réalisent la protéolyse et libèrent les produits de dégradation dans la circulation sanguine.

28. Anse de Henlé et T Distal Concentration par contre-courant Multiplication de concentration par contre-courant Un des rôles les plus importants du rein est de réaliser l'osmorégulation. Chez les espèces terrestres, ce problème réside dans une économie d'eau et de ce fait la nécessité de produire une urine plus ou moins hypertonique en fonction de l'environnement. Chez l'homme, l'osmolarité du plasma ne varie que dans une fourchette maximale de 1 à 2 % et est contrôlée à la fois par les mécanismes de la soif et par l'excrétion. Le mécanisme de concentration de l'urine intéresse depuis longtemps de nombreux chercheurs. La concentration de l'urine est réalisée grâce à la longueur des anses de Henlé. Plus leur nombre est élevé et plus elles plongent profondément dans la médulla, plus l'animal est apte à produire une urine hypertonique (fig. 14). C'est ainsi que certaines espèces vivant en milieu désertique peuvent vivre en n'ayant comme source d'eau que l'eau métabolique ou que d'autres peuvent survivre en ne buvant que de l'eau de mer. La concentration de l'urine est le résultat de la somme des mouvements actifs de NaCl et passifs d'eau et d'urée à différents endroits des tubes rénaux. C'est au niveau des tubes contournés proximaux et distaux et des tubes collecteurs que se passent les mécanismes actifs de transports ioniques, ainsi que dans la partie ascendante de l'anse de Henlé. La première étape est une réabsorption massive d'eau et d'ions dans la première partie du néphron. Le tube contourné proximal est responsable d'une réabsorption active de 75% du NaCl filtré qui est suivi par 70% de l'eau. Le volume de l'urine en élaboration est ainsi déjà fortement réduit. Le reste va être utilisé pour produire une hypertonicité de la médullaire rénale qui permettra au besoin la production d'une urine plus ou moins hypertonique. L'instauration d'un gradient d'osmolarité dans la médula est due aux anses de Henlé. Leurs parties terminales ascendantes élargies sont responsables d'une réabsorption active de NaCl qui va s'accumuler dans l'interstitium cellulaire. Cette partie étant peu perméable à l'eau, il se produit simultanément une hypertonicité de la médulla et une hypotonicité de l'urine. Cette hypertonicité de l'espace interstitiel de la médullaire externe va induire une fuite d'eau de la branche descendante de l'anse. L'urine devenue hypertonique va transmettre cette hypertonicité dans la médulla profonde, le segment mince de l'anse de Henlé étant perméable à l'eau et aux ions. Ainsi, petit à petit, au fur et à mesure que du NaCl est réabsorbé et secrété de la partie terminale ascendante, l'hypertonicité de l'espace interstitiel augmente dans la médulla. Cette hypertonicité sera quelque peu renforcée par les réabsorptions de NaCl qui ont lieu dans la première partie du tube collecteur.Multiplication de concentration par contre-courant Un des rôles les plus importants du rein est de réaliser l'osmorégulation. Chez les espèces terrestres, ce problème réside dans une économie d'eau et de ce fait la nécessité de produire une urine plus ou moins hypertonique en fonction de l'environnement. Chez l'homme, l'osmolarité du plasma ne varie que dans une fourchette maximale de 1 à 2 % et est contrôlée à la fois par les mécanismes de la soif et par l'excrétion. Le mécanisme de concentration de l'urine intéresse depuis longtemps de nombreux chercheurs. La concentration de l'urine est réalisée grâce à la longueur des anses de Henlé. Plus leur nombre est élevé et plus elles plongent profondément dans la médulla, plus l'animal est apte à produire une urine hypertonique (fig. 14). C'est ainsi que certaines espèces vivant en milieu désertique peuvent vivre en n'ayant comme source d'eau que l'eau métabolique ou que d'autres peuvent survivre en ne buvant que de l'eau de mer. La concentration de l'urine est le résultat de la somme des mouvements actifs de NaCl et passifs d'eau et d'urée à différents endroits des tubes rénaux. C'est au niveau des tubes contournés proximaux et distaux et des tubes collecteurs que se passent les mécanismes actifs de transports ioniques, ainsi que dans la partie ascendante de l'anse de Henlé. La première étape est une réabsorption massive d'eau et d'ions dans la première partie du néphron. Le tube contourné proximal est responsable d'une réabsorption active de 75% du NaCl filtré qui est suivi par 70% de l'eau. Le volume de l'urine en élaboration est ainsi déjà fortement réduit. Le reste va être utilisé pour produire une hypertonicité de la médullaire rénale qui permettra au besoin la production d'une urine plus ou moins hypertonique. L'instauration d'un gradient d'osmolarité dans la médula est due aux anses de Henlé. Leurs parties terminales ascendantes élargies sont responsables d'une réabsorption active de NaCl qui va s'accumuler dans l'interstitium cellulaire. Cette partie étant peu perméable à l'eau, il se produit simultanément une hypertonicité de la médulla et une hypotonicité de l'urine. Cette hypertonicité de l'espace interstitiel de la médullaire externe va induire une fuite d'eau de la branche descendante de l'anse. L'urine devenue hypertonique va transmettre cette hypertonicité dans la médulla profonde, le segment mince de l'anse de Henlé étant perméable à l'eau et aux ions. Ainsi, petit à petit, au fur et à mesure que du NaCl est réabsorbé et secrété de la partie terminale ascendante, l'hypertonicité de l'espace interstitiel augmente dans la médulla. Cette hypertonicité sera quelque peu renforcée par les réabsorptions de NaCl qui ont lieu dans la première partie du tube collecteur.

29. Tube collecteur permet la diffusion de l'urée comporte des aquaporines (AQP2)dont l'ouverture est stimulée par l'ADH => responsable du volume et de la concentration de l'urine finale en permettant plus ou moins l'équilibration osmotique de l'urine avec la medulla rénale C'est la perméabilité du tube collecteur à l'eau qui permettra la concentration de l'urine. Les mouvements de l'eau sont, eux, régulés par la teneur en hormone antidiurétique (ADH). En absence d'ADH, le tube est quasiment imperméable et l'urine produite peut, dans ces conditions, être légèrement hypotonique. Si la perméabilité augmente, l'eau s'échappe pour équilibrer le gradient osmotique et l'urine se concentre progressivement. Enfin, dans la profondeur de la médulla, le tube collecteur devient perméable à l'urée qui s'en échappe (pour équilibrer son propre gradient) et participe ainsi à augmenter l'osmolarité du liquide interstitiel. Plus le débit dans le néphron et le tube collecteur sera faible, plus les échanges auront le temps de se produire, augmentation de l'osmolarité médullaire par accumulation de NaCl et d'urée et production d'une urine hypertonique. C'est la perméabilité du tube collecteur à l'eau qui permettra la concentration de l'urine. Les mouvements de l'eau sont, eux, régulés par la teneur en hormone antidiurétique (ADH). En absence d'ADH, le tube est quasiment imperméable et l'urine produite peut, dans ces conditions, être légèrement hypotonique. Si la perméabilité augmente, l'eau s'échappe pour équilibrer le gradient osmotique et l'urine se concentre progressivement. Enfin, dans la profondeur de la médulla, le tube collecteur devient perméable à l'urée qui s'en échappe (pour équilibrer son propre gradient) et participe ainsi à augmenter l'osmolarité du liquide interstitiel. Plus le débit dans le néphron et le tube collecteur sera faible, plus les échanges auront le temps de se produire, augmentation de l'osmolarité médullaire par accumulation de NaCl et d'urée et production d'une urine hypertonique.

30. Volume d'urine limité par - capacité de dilution (± 60 mOsm/kg - capacité de concentration (± 1200 mOsm/kg) dépend de - Quantité d'eau à éliminer (variable) - Quantité de solutés à éliminer (ions, urée, …) (± 800 mOsm / jour) dépend des autres éliminations (S. Resp., S. Cutané, S. Dig., …) normal = ± 2 l à 400 mOsm/kg extrême = GFR : 15 à 20 l à 40-60 mOsm/kg = conc. max. : 0,6 l à 1200 mOsm/kg En cas d'apports hydriques faibles, l'organisme doit conserver l'eau au maximum. Les pertes extrarénales sont déjà importantes, de l'ordre de 1 litre par jour par voie cutanée, respiratoire ou digestive. D'autre part, le rein est obligé d'éliminer environ 800 mOsmoles de solutés correspondant aux apports quotidiens (ions, urée,…). La capacité de concentration maximum des urines est chez l'homme de 1200 à 1400 mOsm/kg eau; la perte minimum d'eau sera donc de 600 à 700 ml par jour. Dans les conditions normales, la production quotidienne d'urine est de l'ordre de 2 litres et sa concentration est légèrement hypertonique, environ 400mOsm contre 320 mOsm pour le plasma sanguin. En cas d'apports hydriques faibles, l'organisme doit conserver l'eau au maximum. Les pertes extrarénales sont déjà importantes, de l'ordre de 1 litre par jour par voie cutanée, respiratoire ou digestive. D'autre part, le rein est obligé d'éliminer environ 800 mOsmoles de solutés correspondant aux apports quotidiens (ions, urée,…). La capacité de concentration maximum des urines est chez l'homme de 1200 à 1400 mOsm/kg eau; la perte minimum d'eau sera donc de 600 à 700 ml par jour. Dans les conditions normales, la production quotidienne d'urine est de l'ordre de 2 litres et sa concentration est légèrement hypertonique, environ 400mOsm contre 320 mOsm pour le plasma sanguin.

31. Concentration de l'urine dépend du nombre et de l'efficacité des néphrons juxtamédullaires (et T.Distaux) à concentrer la medulla du rein

32. NB glandes lacrimales

33. Maintien du pH échanges avec Na+ dans système CO2-HCO3- échanges avec Na+ dans système amine -amonium (glutamine - NH3-NH4-) échanges avec Na+ dans systèmes SO4-- ou PO4-- NB. compétition avec échanges de K+=> herbivores (consommation et élimination de beaucoup de K+) -> urine basique=> carnivore -> urine plutôt acide Les ions H+ présentent également des mouvements en sens variable selon les circonstances. Ils sont bien sûr à la base de l'homéostasie du pH sanguin. Ce pH sanguin est principalement dû au pouvoir tampon du système CO2-bicarbonate : H2O + CO2 ? H2CO3 ? H+ + HCO3- Lorsque le sang doit être acidifié, les cellules rénales échangent activement des Na+ contre des H+ prélevés dans la lumière tubulaire; il y a formation H2CO3 dans la cellule, H2CO3 qui sera décomposé en H+ et HCO3- et l'H+ sera sécrété dans le sang. Mais en général, c'est un processus d'acidification de l'urine qui s'opère en raison du CO2 produit par le métabolisme. Dans ce cas, les ions H+ sont échangés contre des Na+ absorbés de la lumière tubulaire. Dans le tubule, il y a à ce moment transformation de H2CO3 à la place de NaHCO3. Cette substance peut éventuellement se décomposer en H2O et CO2 qui repénètrent dans la cellule. D'autres échanges produisent du NaH2PO4 à la place de Na2HPO4 et du NH4+ lorsque les cellules excrètent simultanément du NH3 provenant de la décomposition d'acides aminés. Na2HPO4 et NH4+, fortement polaires, sont piégés dans l'urine et excrétés. Les ions H+ présentent également des mouvements en sens variable selon les circonstances. Ils sont bien sûr à la base de l'homéostasie du pH sanguin. Ce pH sanguin est principalement dû au pouvoir tampon du système CO2-bicarbonate : H2O + CO2 ? H2CO3 ? H+ + HCO3- Lorsque le sang doit être acidifié, les cellules rénales échangent activement des Na+ contre des H+ prélevés dans la lumière tubulaire; il y a formation H2CO3 dans la cellule, H2CO3 qui sera décomposé en H+ et HCO3- et l'H+ sera sécrété dans le sang. Mais en général, c'est un processus d'acidification de l'urine qui s'opère en raison du CO2 produit par le métabolisme. Dans ce cas, les ions H+ sont échangés contre des Na+ absorbés de la lumière tubulaire. Dans le tubule, il y a à ce moment transformation de H2CO3 à la place de NaHCO3. Cette substance peut éventuellement se décomposer en H2O et CO2 qui repénètrent dans la cellule. D'autres échanges produisent du NaH2PO4 à la place de Na2HPO4 et du NH4+ lorsque les cellules excrètent simultanément du NH3 provenant de la décomposition d'acides aminés. Na2HPO4 et NH4+, fortement polaires, sont piégés dans l'urine et excrétés.

34. Exploration des fonctions rénales Clearence (clairance) = Volume de plasma purifié par unité de temps dans urine : X excrété / T = U.V / T dans plasma : X excrété / T = P.V / T = P.C => C = U.V / P.T C. Exploration des fonctions rénales La "clairance" est un concept central de la physiologie rénale. Elle permet d'estimer l'élimination d'une substance par les reins. Elle peut être définie comme la quantité de sang théorique qui serait épuré d'une certaine substance en un certain temps. La clairance de chaque substance dépend de plusieurs facteurs : son taux de filtration au niveau du glomérule, sa réabsorption au niveau des tubules rénaux et son absorption ou sécrétion, dans ces tubules. C. Exploration des fonctions rénales La "clairance" est un concept central de la physiologie rénale. Elle permet d'estimer l'élimination d'une substance par les reins. Elle peut être définie comme la quantité de sang théorique qui serait épuré d'une certaine substance en un certain temps. La clairance de chaque substance dépend de plusieurs facteurs : son taux de filtration au niveau du glomérule, sa réabsorption au niveau des tubules rénaux et son absorption ou sécrétion, dans ces tubules.

35. Clearence inuline, créatinine => filtré, absorbé, pas réabsorbé PAH => filtré, absorbé, pas réabsorbé glucose => filtré, pas absorbé, réabsorbé activement -> limite C créatinine = GFR C PAH = RPF (-10%) -> RBF C glucose = GFR - Tg = 0 si gycémie < seuil (140 mg/dl)=> estimation seuil et Tg Certaines substances sont librement filtrées dans le glomérule mais pas réabsorbées ni sécrétées. L'inuline et le mannitol en font parties. Injectés dans la circulation, ils restent stables tant dans l'urine que le plasma et ne sont pas métabolisés. Facilement dosés, ils servent de test pour mesurer l'activité de filtration du glomérule (GFR = glomerular filtration rate). La créatinine qui est un produit de dégradation de la créatine-phosphate dans le métabolisme protéique du muscle peut aussi être dosée facilement dans les fluides. Etant donné que sa filtration est presque totale, lorsque la GFR n'est pas trop élevée, la mesure de la clairance donne directement la valeur de sa GFR. Ccréatinine = GFR D'autres substances comme le para-amino hippurate (PAH) sont non seulement filtrées à 100% et non réabsorbées mais de plus complètement éliminées de la circulation sanguine irriguant les zones actives du rein par absorption. Rappelons que 20% de l'irrigation rénale est filtrée et que 80% alimente le rein sans être filtrée. Dix pourcents de cette irrigation rénale est destinée à des zones inactives d'un point de vue excréteur. La mesure de la clairance du PAH donne donc une estimation du débit sanguin ou plasmatique rénal (RBF ou RPF, renal blood flow ou renal plasma flow). Enfin, certaines substances sont réabsorbées totalement ou en partie, passivement comme l'urée ou activement comme le glucose et les acides aminés. Le glucose est une substance à seuil : tant que la glycémie reste dans certaines valeurs, la réabsorption tubulaire (T) est totale. Cglucose = GFRg - Tg = 0 Lorsque le seuil est dépassé, la réabsorption est maximale, mais n'est plus totale et du glucose est excrété. Le seuil des acides aminés est beaucoup plus élevé. L'excrétion de l'urée a pour particularité d'augmenter lorsque augmente le débit urinaire. En effet, la réabsorption de l'urée est passive; l'urée suit l'eau lorsque celle-ci est réabsorbée. Plus il y aura d'eau excrétée et plus il y aura d'urée excrétée, ce qui nécessite une clairance de l'urée plus élevée. Certaines substances sont librement filtrées dans le glomérule mais pas réabsorbées ni sécrétées. L'inuline et le mannitol en font parties. Injectés dans la circulation, ils restent stables tant dans l'urine que le plasma et ne sont pas métabolisés. Facilement dosés, ils servent de test pour mesurer l'activité de filtration du glomérule (GFR = glomerular filtration rate). La créatinine qui est un produit de dégradation de la créatine-phosphate dans le métabolisme protéique du muscle peut aussi être dosée facilement dans les fluides. Etant donné que sa filtration est presque totale, lorsque la GFR n'est pas trop élevée, la mesure de la clairance donne directement la valeur de sa GFR. Ccréatinine = GFR D'autres substances comme le para-amino hippurate (PAH) sont non seulement filtrées à 100% et non réabsorbées mais de plus complètement éliminées de la circulation sanguine irriguant les zones actives du rein par absorption. Rappelons que 20% de l'irrigation rénale est filtrée et que 80% alimente le rein sans être filtrée. Dix pourcents de cette irrigation rénale est destinée à des zones inactives d'un point de vue excréteur. La mesure de la clairance du PAH donne donc une estimation du débit sanguin ou plasmatique rénal (RBF ou RPF, renal blood flow ou renal plasma flow). Enfin, certaines substances sont réabsorbées totalement ou en partie, passivement comme l'urée ou activement comme le glucose et les acides aminés. Le glucose est une substance à seuil : tant que la glycémie reste dans certaines valeurs, la réabsorption tubulaire (T) est totale. Cglucose = GFRg - Tg = 0 Lorsque le seuil est dépassé, la réabsorption est maximale, mais n'est plus totale et du glucose est excrété. Le seuil des acides aminés est beaucoup plus élevé. L'excrétion de l'urée a pour particularité d'augmenter lorsque augmente le débit urinaire. En effet, la réabsorption de l'urée est passive; l'urée suit l'eau lorsque celle-ci est réabsorbée. Plus il y aura d'eau excrétée et plus il y aura d'urée excrétée, ce qui nécessite une clairance de l'urée plus élevée.

36. Contrôle de l'eau dans l'organisme Rein GFR : contrôle du S.Circ. glomérulaire Artérioles afférentes, efférentes et capillaires glomérulaires Réabsorption (Na+) Anses de Henlé (branche ascendante) et Tubes contournés distaux Perméabilité à l'eau Tubes collecteurs Intestin Absorption Na et H2O (Syst Aldostérone - AngioII) Comportement Soif D. Contrôle des fonctions rénales Le contrôle des fonctions rénales est un ensemble de phénomènes très complexes destiné non seulement à assurer un travail normal du rein mais encore à intégrer l'action de cet organe dans le fonctionnement général de l'organisme. D. Contrôle des fonctions rénales Le contrôle des fonctions rénales est un ensemble de phénomènes très complexes destiné non seulement à assurer un travail normal du rein mais encore à intégrer l'action de cet organe dans le fonctionnement général de l'organisme.

37. Contrôle de l'eau dans l'organisme Rein GFR : contrôle du S.Circ. glomérulaire autorégulation - myogénique - FTG (feed-back tubulo-glomérulaire) : Cl- ? S.Paracrine - endothéline - PGG S.N.O. - NAdr -> vasoconstriction - Dopamine -> vasodilatation S.Endocrine - AngioII -> Vasoconstriction différentielle - ADH -> vasoconstriction dans medulla des cap. glom. Contrôle de la filtration glomérulaire La GFR est régie par deux paramètres principaux, la perméabilité de la barrière glomérulaire et les forces dont la résultante pousse le liquide à traverser cette barrière. La perméabilité est le produit de la perméabilité hydraulique intrinsèque de la barrière et de la surface de filtration; cette perméabilité appelée coefficient de filtration (kF) peut varier dans des conditions pathologiques mais reste normalement assez stable. Les forces de filtration sont d'une part les pressions hydrostatiques de part et d'autre de la barrière et les pressions osmotiques dues aux substances qui ne peuvent filtrer (les protéines), appelées pressions oncotiques. Ainsi, plus la différence entre les pressions enregistrées dans le capillaire glomérulaire (Pcg) et dans l'espace de Bowman (Peb) est grande, plus la filtration est importante. De même, plus la pression onchotique dans le plasma sanguin (pcg) est élevée, plus la rétention de liquide est importante et moins la filtration est importante (en considérant les conditions normales où la perméabilité aux protéines est nulle et donc la pression onchotique dans l'espace de Bowman nulle aussi). La relation peut alors s'écrire: GFR = kF (Pcg – Peb – pcg) Pcg vaut environ 45 à 50 mm Hg que ce soit dans l'artériole afférente ou l'efférente car le glomérule offre peu de résistance; toute variation du diamètre de l'une de ces artères va en modifier la résistance et faire varier Pcg. Peb est stable en conditions physiologiques et de l'ordre de 10 mm Hg. pcg augmente progressivement du début à la fin du glomérule puisque l'eau s'échappe dans l'espace de Bowman. Il passe de 25 à 35 mm Hg environ, ce qui fait que, en conditions normales, la filtration devient nulle avant la fin du passage du sang dans le glomérule. Dans les conditions normales, cet équilibre de filtration intervient lorsque 20% du RPF environ a subi la filtration. Cette fraction ne peut augmenter que si Pcg augmente ou pcg diminue. Une vasoconstriction de l'artériole afférente diminue donc à la fois le RBF, le Pcg et la GFR, alors qu'une constriction de l'artère efférente qui réduit aussi le RBF va augmenter la Pcg et la GFR. La substance qui contrôle principalement ces phénomènes est l'angiotensine II, un puissant vasoconstricteur synthétisé en réponse à une sécrétion de rénine par les cellules granulaires de l'appareil juxtaglomérulaire. Cette hormone agit de façon beaucoup plus efficace sur les muscles lisses de l'artère efférente, de telle sorte que sa sécrétion favorise la GFR. Inversement, la noradrénaline possède plus de récepteurs sur les artérioles afférentes Ce contrôle semble dû à deux systèmes complémentaires, une auto régulation du GFR au sein du rein, généralement suffisante, et un contrôle nerveux et endocrinien qui n'intervient que dans des cas plus extrêmes. L'autorégulation proviendrait principalement d'une réponse myogénique des artères afférentes à une distension produite par une hausse de tension aidée par une réaction de feed-back tubulo-glomérulaire (FTG). Ce FTG renforce le réflexe myogénique; il consiste en une vasoconstriction des artérioles afférentes suite à une augmentation du débit au niveau des tubules; ce sont les cellules de la macula densa qui enregistrent le flux des ions Cl- et envoient des signaux de nature encore inconnue (peut-être des ions Cl- concentrés dans le liquide interstitiel) qui renforcent la vasoconstriction des artérioles afférentes. Le contrôle nerveux est dû principalement à l'orthosympathique et à ses terminaisons noradrénergiques sur les artérioles afférentes. Le contrôle endocrine est dû à la noradrénaline et à l'angiotensine II (cfr plus haut), le taux de cette dernière étant régulé par la rénine. La rénine est, à proprement parler, plutôt une enzyme qu'une hormone, mais son activité augmente avec sa teneur sanguine. Elle attaque une ?2globuline élaborée par le foie et libérée dans la circulation, l'angiotensinogène. Le résultat de l'opération est l'angiotensine I, décapeptide d'activité relativement faible, qui a son tour sera transformé par une autre enzyme de provenance pulmonaire en angiotensine II (fig. 16). Comme son nom l'indique, l'angiotensine II est capable de stimuler la musculature de la paroi vasculaire : c'est en fait l'agent hypertenseur le plus puissant connu. D'autre part, elle stimule dans la zone glomérulée du cortex surrénal, la synthèse de l'aldostérone, directement impliquée dans le contrôle des mouvements ioniques. La rénine est sécrétée par le rein lorsque l'organe est moins bien perfusé, comme c'est le cas après une hémorragie, une chute de tension ou une perte de sodium. Dans ces circonstances, le circuit rénine-angiotensine-aldostérone améliore la circulation en favorisant au maximum l'augmentation du volume sanguin par une diminution de la filtration rénale et une augmentation des réabsorptions de sodium. L'angiotensine II a une demi-vie courte, de l'ordre de la minute, après quoi elle est transformée en angiotensine III qui a perdu la majorité de son pouvoir vasoconstricteur mais garde son effet stimulant sur l'aldostérone. Les prostaglandines synthétisées dans la médulla du rein (PGA2 et PGE2) sont, elles, vasodilatatrices et pourraient moduler les effets de l'angiotensine II. La bradykinine a un effet semblable. L'hormone antidiurétique (ADH), outre son action sur la réabsorption d'eau est un vasoconstricteur, comme la sérotonine et l'endothéline, plus spécifiquement efficace sur les capillaires glomérulaires.. Contrôle de la filtration glomérulaire La GFR est régie par deux paramètres principaux, la perméabilité de la barrière glomérulaire et les forces dont la résultante pousse le liquide à traverser cette barrière. La perméabilité est le produit de la perméabilité hydraulique intrinsèque de la barrière et de la surface de filtration; cette perméabilité appelée coefficient de filtration (kF) peut varier dans des conditions pathologiques mais reste normalement assez stable. Les forces de filtration sont d'une part les pressions hydrostatiques de part et d'autre de la barrière et les pressions osmotiques dues aux substances qui ne peuvent filtrer (les protéines), appelées pressions oncotiques. Ainsi, plus la différence entre les pressions enregistrées dans le capillaire glomérulaire (Pcg) et dans l'espace de Bowman (Peb) est grande, plus la filtration est importante. De même, plus la pression onchotique dans le plasma sanguin (pcg) est élevée, plus la rétention de liquide est importante et moins la filtration est importante (en considérant les conditions normales où la perméabilité aux protéines est nulle et donc la pression onchotique dans l'espace de Bowman nulle aussi). La relation peut alors s'écrire: GFR = kF (Pcg – Peb – pcg) Pcg vaut environ 45 à 50 mm Hg que ce soit dans l'artériole afférente ou l'efférente car le glomérule offre peu de résistance; toute variation du diamètre de l'une de ces artères va en modifier la résistance et faire varier Pcg. Peb est stable en conditions physiologiques et de l'ordre de 10 mm Hg. pcg augmente progressivement du début à la fin du glomérule puisque l'eau s'échappe dans l'espace de Bowman. Il passe de 25 à 35 mm Hg environ, ce qui fait que, en conditions normales, la filtration devient nulle avant la fin du passage du sang dans le glomérule. Dans les conditions normales, cet équilibre de filtration intervient lorsque 20% du RPF environ a subi la filtration. Cette fraction ne peut augmenter que si Pcg augmente ou pcg diminue. Une vasoconstriction de l'artériole afférente diminue donc à la fois le RBF, le Pcg et la GFR, alors qu'une constriction de l'artère efférente qui réduit aussi le RBF va augmenter la Pcg et la GFR. La substance qui contrôle principalement ces phénomènes est l'angiotensine II, un puissant vasoconstricteur synthétisé en réponse à une sécrétion de rénine par les cellules granulaires de l'appareil juxtaglomérulaire. Cette hormone agit de façon beaucoup plus efficace sur les muscles lisses de l'artère efférente, de telle sorte que sa sécrétion favorise la GFR. Inversement, la noradrénaline possède plus de récepteurs sur les artérioles afférentes Ce contrôle semble dû à deux systèmes complémentaires, une auto régulation du GFR au sein du rein, généralement suffisante, et un contrôle nerveux et endocrinien qui n'intervient que dans des cas plus extrêmes. L'autorégulation proviendrait principalement d'une réponse myogénique des artères afférentes à une distension produite par une hausse de tension aidée par une réaction de feed-back tubulo-glomérulaire (FTG). Ce FTG renforce le réflexe myogénique; il consiste en une vasoconstriction des artérioles afférentes suite à une augmentation du débit au niveau des tubules; ce sont les cellules de la macula densa qui enregistrent le flux des ions Cl- et envoient des signaux de nature encore inconnue (peut-être des ions Cl- concentrés dans le liquide interstitiel) qui renforcent la vasoconstriction des artérioles afférentes. Le contrôle nerveux est dû principalement à l'orthosympathique et à ses terminaisons noradrénergiques sur les artérioles afférentes. Le contrôle endocrine est dû à la noradrénaline et à l'angiotensine II (cfr plus haut), le taux de cette dernière étant régulé par la rénine. La rénine est, à proprement parler, plutôt une enzyme qu'une hormone, mais son activité augmente avec sa teneur sanguine. Elle attaque une ?2globuline élaborée par le foie et libérée dans la circulation, l'angiotensinogène. Le résultat de l'opération est l'angiotensine I, décapeptide d'activité relativement faible, qui a son tour sera transformé par une autre enzyme de provenance pulmonaire en angiotensine II (fig. 16). Comme son nom l'indique, l'angiotensine II est capable de stimuler la musculature de la paroi vasculaire : c'est en fait l'agent hypertenseur le plus puissant connu. D'autre part, elle stimule dans la zone glomérulée du cortex surrénal, la synthèse de l'aldostérone, directement impliquée dans le contrôle des mouvements ioniques. La rénine est sécrétée par le rein lorsque l'organe est moins bien perfusé, comme c'est le cas après une hémorragie, une chute de tension ou une perte de sodium. Dans ces circonstances, le circuit rénine-angiotensine-aldostérone améliore la circulation en favorisant au maximum l'augmentation du volume sanguin par une diminution de la filtration rénale et une augmentation des réabsorptions de sodium. L'angiotensine II a une demi-vie courte, de l'ordre de la minute, après quoi elle est transformée en angiotensine III qui a perdu la majorité de son pouvoir vasoconstricteur mais garde son effet stimulant sur l'aldostérone. Les prostaglandines synthétisées dans la médulla du rein (PGA2 et PGE2) sont, elles, vasodilatatrices et pourraient moduler les effets de l'angiotensine II. La bradykinine a un effet semblable. L'hormone antidiurétique (ADH), outre son action sur la réabsorption d'eau est un vasoconstricteur, comme la sérotonine et l'endothéline, plus spécifiquement efficace sur les capillaires glomérulaires..

38. Contrôle de l'eau dans l'organisme Rein Réabsorption (Na+) S.Endocrine - Aldostérone ? dans anse de Henlé ? dans TCD - ANP ? dans TCD S.N.O. - Adr ? dans TCD Perméabilité des Tubes Collecteurs S.Endocrine -ADH ? ouverture AQP Contrôle de la réabsorption d'eau dans les tubules Le tubule proximal réabsorbe 60 à 65 % du filtrat glomérulaire (± 100 litres par jour) grâce à un transport actif de Na+ qui entraîne une réabsorption passive d'eau, de Cl- et d'urée. L'extrême perméabilité du tube contourné proximal est due à la présence de nombreux canaux hydriques constitutifs des parois apicales et basales des cellules. Cette protéine canalaire ne laisse passer que les molécules d'eau et permet des transferts hydriques très rapides. Le tubule distal est relativement imperméable à l'eau, ce qui permet des modifications dans la compositions de l'urine en formation grâce à des transports ioniques actifs. Les mouvements de l'eau dans le rein sont donc largement influencés par ceux des ions. Enfin, c'est au niveau du tube collecteur que se décidera la réabsorption finale de l'eau et l'osmolarité de l'urine. Les aquaporines de type 2 qui caractérisent les parois du pôle apical de ses cellules sont les canaux hydriques liés à l'activité ADH. L'ADH est la principale hormone impliquée dans la concentration de l'urine. Sa présence augmente cette perméabilité et donc la réabsorption d'eau au niveau de la médulla. Elle favorise ainsi l'hypertonicité de l'urine. Sa sécrétion est modulée par de nombreux facteurs comme la pression sanguine et l'osmolarité plasmatique qui la stimulent (fig. 19). Diverses substances ont une action diurétique; elles inhibent directement la sécrétion d'ADH, comme l'eau et l'alcool éthylique; elles augmentent éventuellement la pression osmotique dans le sang comme l'urée, le glucose et le mannitol, ou elles agissent sur les mouvements des ions dans le tube, réabsorption de Na+ ou HCO3- ou sécrétion de H+ ou K+, comme la xanthine, les sels organiques de mercure, les thiazides, la furosémide,… En cas d'apports hydriques importants, la sécrétion d'ADH est supprimée, les tubules collecteurs deviennent presque imperméables à l'eau et le rein est capable d'éliminer la majorité de l'eau qui parvient à l'entrée des tubes collecteurs, c'est à dire 15 à 20 % de l'eau filtrée par le glomérule, ou encore 15 à 20 litres par jour. Les urines sont alors très diluées; la capacité de dilution maximum des urines est de l'ordre de 40 à 80 mOsmoles/kg d'eau. En cas d'apports hydriques faibles, l'organisme doit conserver l'eau au maximum. Les pertes extrarénales sont déjà importantes, de l'ordre de 1 litre par jour par voie cutanée, respiratoire ou digestive. D'autre part, le rein est obligé d'éliminer environ 800 mOsmoles de solutés correspondant aux apports quotidiens (ions, urée,…). La capacité de concentration maximum des urines est chez l'homme de 1200 à 1400 mOsm/kg eau; la perte minimum d'eau sera donc de 600 à 700 ml par jour. Dans les conditions normales, la production quotidienne d'urine est de l'ordre de 2 litres et sa concentration est légèrement hypertonique, environ 400mOsm contre 320 mOsm pour le plasma sanguin. Contrôle de la réabsorption d'eau dans les tubules Le tubule proximal réabsorbe 60 à 65 % du filtrat glomérulaire (± 100 litres par jour) grâce à un transport actif de Na+ qui entraîne une réabsorption passive d'eau, de Cl- et d'urée. L'extrême perméabilité du tube contourné proximal est due à la présence de nombreux canaux hydriques constitutifs des parois apicales et basales des cellules. Cette protéine canalaire ne laisse passer que les molécules d'eau et permet des transferts hydriques très rapides. Le tubule distal est relativement imperméable à l'eau, ce qui permet des modifications dans la compositions de l'urine en formation grâce à des transports ioniques actifs. Les mouvements de l'eau dans le rein sont donc largement influencés par ceux des ions. Enfin, c'est au niveau du tube collecteur que se décidera la réabsorption finale de l'eau et l'osmolarité de l'urine. Les aquaporines de type 2 qui caractérisent les parois du pôle apical de ses cellules sont les canaux hydriques liés à l'activité ADH. L'ADH est la principale hormone impliquée dans la concentration de l'urine. Sa présence augmente cette perméabilité et donc la réabsorption d'eau au niveau de la médulla. Elle favorise ainsi l'hypertonicité de l'urine. Sa sécrétion est modulée par de nombreux facteurs comme la pression sanguine et l'osmolarité plasmatique qui la stimulent (fig. 19). Diverses substances ont une action diurétique; elles inhibent directement la sécrétion d'ADH, comme l'eau et l'alcool éthylique; elles augmentent éventuellement la pression osmotique dans le sang comme l'urée, le glucose et le mannitol, ou elles agissent sur les mouvements des ions dans le tube, réabsorption de Na+ ou HCO3- ou sécrétion de H+ ou K+, comme la xanthine, les sels organiques de mercure, les thiazides, la furosémide,… En cas d'apports hydriques importants, la sécrétion d'ADH est supprimée, les tubules collecteurs deviennent presque imperméables à l'eau et le rein est capable d'éliminer la majorité de l'eau qui parvient à l'entrée des tubes collecteurs, c'est à dire 15 à 20 % de l'eau filtrée par le glomérule, ou encore 15 à 20 litres par jour. Les urines sont alors très diluées; la capacité de dilution maximum des urines est de l'ordre de 40 à 80 mOsmoles/kg d'eau. En cas d'apports hydriques faibles, l'organisme doit conserver l'eau au maximum. Les pertes extrarénales sont déjà importantes, de l'ordre de 1 litre par jour par voie cutanée, respiratoire ou digestive. D'autre part, le rein est obligé d'éliminer environ 800 mOsmoles de solutés correspondant aux apports quotidiens (ions, urée,…). La capacité de concentration maximum des urines est chez l'homme de 1200 à 1400 mOsm/kg eau; la perte minimum d'eau sera donc de 600 à 700 ml par jour. Dans les conditions normales, la production quotidienne d'urine est de l'ordre de 2 litres et sa concentration est légèrement hypertonique, environ 400mOsm contre 320 mOsm pour le plasma sanguin.

39. Contrôle du volume eau schéma du contrôle général neuro-endocrinien

40. Contrôle de l'eau dans l'organisme Diurétiques furosémide, sels de Hg, thiazides=> bloquent réabsorption Na+ Anesthésiques généralement vasoconstricteurs=> diminuent la GFR

41. Contrôle de la composition ionique du sang en Na Rein balance glomérulo-tubulaire contrôle de GFR contrôle de réabsorption Intestin absorption (<- aldostérone) sécrétion (<- PGF) Comportement faim et soif spécifiques Contrôle des mouvements ioniques Na Comme on l'a vu, les mouvements de l'eau sont, dans le tubule proximal, liés aux transports actifs des ions, notamment du Na+. Ceux-ci sont dus à des transporteurs actifs au niveau de la membrane basolatérale et à des échangeurs Na+/K+ ou Na+/ H+ dans la membrane apicale. D'autre part, il existe des cotransporteurs pour Na+ et un autre soluté, glucose, acide amine, phosphate ou autre qui obligent l'occupation des deux sites pour que le transport s'effectue. Si l'on considère le tubule proximal, 1/3 de l'eau et du NaCl sont ainsi réabsorbés de manière "passive", liée à la réabsorption de la majorité du glucose et des acides aminés (et du HCO3-). Lorsque les ingestions de Na+ augmentent, on observe une augmentation compensatoire de GFR qui favorise la filtration de Na+. Ceci provient d'une diminution de la sécrétion de rénine. Une relation directe existe entre la filtration glomérulaire de Na+ et la réabsorption tubulaire. On l'appelle bilan ou balance glomérulotubulaire. Elle veut que, toute chose étant égale par ailleurs, le tubule proximal réabsorbe toujours environ 60 % du filtrat glomérulaire, quel qu'en soit le volume. Son mécanisme est encore mal connu. Il fait intervenir des changements de pcp et des variations de cotransport de réabsorption. Le tube contourné distal y participe car la réabsorption de Na+ y augmente lorsque le débit de Na+ augmente et s'arrête lorsque la concentration luminale de Na+ y est descendue au niveau de la concentration intracellulaire de Na+ (± 40mM); ce mécanisme est indépendant des effets hormonaux. Le deuxième facteur qui contrôle l'excrétion de Na+ est l'aldostérone (fig. 20). Cette hormone est un minéralocorticoïde sécrété par le cortex surrénalien. Elle stimule la réabsorption de Na+ au niveau du tube collecteur. Simultanément, elle provoque une sécrétion de K+ et de H+. La sécrétion d'aldostérone est stimulée par 4 facteurs : une hausse de l'angiotensine II plasmatique, une élévation de la teneur sanguine en K+, une diminution de la teneur en Na+ et l'hormone adrénocorticotrope (ACTH) hypophysaire. Enfin, le troisième facteur impliqué dans l'excrétion de Na+, découvert assez récemment, est l'hormone natriurétique (ANP ou Atrial Natriuretic Peptide), secrétée au niveau du cœur, qui entraîne une excrétion urinaire abondante de Na+ malgré une faible GFR et une aldostéronémie élevée. Cette hormone, ainsi que la dopamine, inhibe directement l'échangeur Na+/H+ des cellules du tubule proximal et le canal Na+ du tube collecteur au niveau médullaire. Contrôle des mouvements ioniques Na Comme on l'a vu, les mouvements de l'eau sont, dans le tubule proximal, liés aux transports actifs des ions, notamment du Na+. Ceux-ci sont dus à des transporteurs actifs au niveau de la membrane basolatérale et à des échangeurs Na+/K+ ou Na+/ H+ dans la membrane apicale. D'autre part, il existe des cotransporteurs pour Na+ et un autre soluté, glucose, acide amine, phosphate ou autre qui obligent l'occupation des deux sites pour que le transport s'effectue. Si l'on considère le tubule proximal, 1/3 de l'eau et du NaCl sont ainsi réabsorbés de manière "passive", liée à la réabsorption de la majorité du glucose et des acides aminés (et du HCO3-). Lorsque les ingestions de Na+ augmentent, on observe une augmentation compensatoire de GFR qui favorise la filtration de Na+. Ceci provient d'une diminution de la sécrétion de rénine. Une relation directe existe entre la filtration glomérulaire de Na+ et la réabsorption tubulaire. On l'appelle bilan ou balance glomérulotubulaire. Elle veut que, toute chose étant égale par ailleurs, le tubule proximal réabsorbe toujours environ 60 % du filtrat glomérulaire, quel qu'en soit le volume. Son mécanisme est encore mal connu. Il fait intervenir des changements de pcp et des variations de cotransport de réabsorption. Le tube contourné distal y participe car la réabsorption de Na+ y augmente lorsque le débit de Na+ augmente et s'arrête lorsque la concentration luminale de Na+ y est descendue au niveau de la concentration intracellulaire de Na+ (± 40mM); ce mécanisme est indépendant des effets hormonaux. Le deuxième facteur qui contrôle l'excrétion de Na+ est l'aldostérone (fig. 20). Cette hormone est un minéralocorticoïde sécrété par le cortex surrénalien. Elle stimule la réabsorption de Na+ au niveau du tube collecteur. Simultanément, elle provoque une sécrétion de K+ et de H+. La sécrétion d'aldostérone est stimulée par 4 facteurs : une hausse de l'angiotensine II plasmatique, une élévation de la teneur sanguine en K+, une diminution de la teneur en Na+ et l'hormone adrénocorticotrope (ACTH) hypophysaire. Enfin, le troisième facteur impliqué dans l'excrétion de Na+, découvert assez récemment, est l'hormone natriurétique (ANP ou Atrial Natriuretic Peptide), secrétée au niveau du cœur, qui entraîne une excrétion urinaire abondante de Na+ malgré une faible GFR et une aldostéronémie élevée. Cette hormone, ainsi que la dopamine, inhibe directement l'échangeur Na+/H+ des cellules du tubule proximal et le canal Na+ du tube collecteur au niveau médullaire.

42. Contrôle de la composition ionique du sang en Na Rein Balance glomérulo-tubulaireGFR Na+ => Réabs. proportionnelle Na+ par TCP (~60%) Contrôle GFRvoir contrôle eau Contrôle réabsorption- macula densa - JGA -> rénine - angio - aldostérone- HyTh -> CRH - ACTH - aldostérone (réabsorption)- cœur -> ANP (bloque aldostérone, ? réabs TCP et TColl, ? réabs et ? sécrétion anse de Henlé- SNOrtho -> Adr (? réabsorption) NB. Mvts liés à H+ et K+ NB. Mvts liés à p (si GFR ? -> p ? -> fuite eau - Na+ ?)

43. Contrôle de la composition ionique du sang en Ca Rein GFR et réabsorption Intestin Absorption S. Osseux Libération hydroxyapatite - Fixation Ca++ Comportement Faim et soif spécifiques Ca et Mg Le Ca n'est filtré qu'à 60 %, le reste étant lié à l'albumine. La majorité du filtrat est réabsorbée de façon passive dans le tubule proximal et l'anse de Henlé. Les mouvements rénaux actif de Ca++ sont avant tout contrôlés par la parathormone (PTH) et la thyrocalcitonine. La PTH et la Vitamine D3 sont libérées lors d'une diminution de la calcémie; elles stimulent au niveau du tubule contourné distal et du tube collecteur la réabsorption de Ca++, la première en activant les transports et la seconde en induisant la production de calbindin qui lie le calcium dans la cellule. La TCT a l'effet inverse. Finalement, environ 5 % du Ca++ filtré sera excrété. La parathormone augmente également la réabsorption du Mg++ et la sécrétion du phosphore. Ca et Mg Le Ca n'est filtré qu'à 60 %, le reste étant lié à l'albumine. La majorité du filtrat est réabsorbée de façon passive dans le tubule proximal et l'anse de Henlé. Les mouvements rénaux actif de Ca++ sont avant tout contrôlés par la parathormone (PTH) et la thyrocalcitonine. La PTH et la Vitamine D3 sont libérées lors d'une diminution de la calcémie; elles stimulent au niveau du tubule contourné distal et du tube collecteur la réabsorption de Ca++, la première en activant les transports et la seconde en induisant la production de calbindin qui lie le calcium dans la cellule. La TCT a l'effet inverse. Finalement, environ 5 % du Ca++ filtré sera excrété. La parathormone augmente également la réabsorption du Mg++ et la sécrétion du phosphore.

44. Contrôle de la composition ionique du sang en Ca Rein GFR : 40% du Ca++ lié à albumine => pas filtré Réabsorption :PTH ? réabsorption dans TCD et TCollTCT ? réabsorption dans TCD et TColl VitD -> VitD3 -> DHCC -> ?prot calcipexique (calbindin) -> ? fixation et transport Ca++

45. Contrôle de la composition ionique du sang en Ca Intestin Absorption ? si PTH ? si DHCC ? si calbindin ? si TCTmais TCT active activité motrice et digestive du S.Dig. 

46. Miction remplissage de la vessie tonus du m. detrusor miction et contraction contrôle volontaire 4. La miction Sortant du rein au niveau du bassinet, l'urine pénètre dans l'uretère, tube musculeux d'environ 30 cm chez l'homme, pour gagner la vessie. La progression est assurée par des ondes péristaltiques naissant dans le bassinet. C'est la présence d'urine dans les bassinets qui stimule un pacemaker déclenchant les ondes péristaltiques. Le nombre d'ondes est directement proportionnel à la quantité d'urine produite et il est contrôlé par un plexus nerveux entourant le rein. Lors de chaque contraction péristaltique, un jet d'urine pénètre dans la vessie. L'insertion en biais de l'uretère dans la vessie et la tension à laquelle est soumise la paroi de celle-ci empêchent le reflux de l'urine qui s'y accumule La vessie comprend trois couches de fibres musculaires lisses (muscle detrusor, composé d'une couche circulaire en sandwich entre deux couches longitudinales) qui, à l'orifice urétral, se regroupent pour former le sphincter interne. Ce sphincter possède son propre tonus; la structure des couches musculaires est telle qu'il est fermé quand le detrusor est relâché et vice-versa. Un sphincter externe, constitué de fibres musculaires striées, suit le sphincter interne. 4. La miction Sortant du rein au niveau du bassinet, l'urine pénètre dans l'uretère, tube musculeux d'environ 30 cm chez l'homme, pour gagner la vessie. La progression est assurée par des ondes péristaltiques naissant dans le bassinet. C'est la présence d'urine dans les bassinets qui stimule un pacemaker déclenchant les ondes péristaltiques. Le nombre d'ondes est directement proportionnel à la quantité d'urine produite et il est contrôlé par un plexus nerveux entourant le rein. Lors de chaque contraction péristaltique, un jet d'urine pénètre dans la vessie. L'insertion en biais de l'uretère dans la vessie et la tension à laquelle est soumise la paroi de celle-ci empêchent le reflux de l'urine qui s'y accumule La vessie comprend trois couches de fibres musculaires lisses (muscle detrusor, composé d'une couche circulaire en sandwich entre deux couches longitudinales) qui, à l'orifice urétral, se regroupent pour former le sphincter interne. Ce sphincter possède son propre tonus; la structure des couches musculaires est telle qu'il est fermé quand le detrusor est relâché et vice-versa. Un sphincter externe, constitué de fibres musculaires striées, suit le sphincter interne.

47. Miction remplissage de la vessie contractions péristaltiques de la vessie contrôlées par présence et volume urine produite  pas reflux car - P <- péristaltisme - anatomie paroi et insertion uretère

48. Miction 2. tonus du m. detrusor ? au fur et à mesure du remplissage => P ? peu avec volume contrôle nerveux réflexe : SNO (Adr) n.pelvien -> moelle -> gg.parav. lombaire -> gg.pelvien -> m.detrusor ? (ß-réc)  -> sphincters ? (a-réc) Le contrôle nerveux a une triple origine. Des fibres sympathiques thoraciques, après avoir fait relais dans les ganglions sympathiques thoraciques et lombaires gagnent les plexus hypogastrique et pelvien et par là, la vessie et le sphincter interne. Lorsqu'elles sont stimulées, ces fibres provoquent le relâchement du detrusor et la contraction du sphincter. Des fibres parasympathiques issues de la moelle sacrée (nerf pelvien) gagnent également la vessie par l'intermédiaire du plexus hypogastrique et pelvien. Lorsqu'elles sont stimulées, ces fibres provoquent la contraction du détrusor et le relâchement du sphincter interne. Enfin, en plus des fibres parasympathiques, le nerf pelvien conduit des fibres sensitives originaires du detrusor et des parois de l'urètre amenant ainsi à la moelle épinière des informations relatives à l'état de distension de la vessie et de l'urètre. Le remplissage de la vessie est sous contrôle sympathique et se produit en deux phases qui peuvent être mesurées par cystométrie. Le relâchement progressif du détrusor (récepteur ß-adr.) et sa structure plissée permettent d'abord une augmentation lente de la pression intravésiculaire; lorsque le volume passe de 10 à 400 ml, la pression intravésicale n'augmente que de 5 cm H2O. Puis, lorsqu'un volume critique est atteint, une légère augmentation de volume fait s'élever brutalement la pression. Le contrôle nerveux a une triple origine. Des fibres sympathiques thoraciques, après avoir fait relais dans les ganglions sympathiques thoraciques et lombaires gagnent les plexus hypogastrique et pelvien et par là, la vessie et le sphincter interne. Lorsqu'elles sont stimulées, ces fibres provoquent le relâchement du detrusor et la contraction du sphincter. Des fibres parasympathiques issues de la moelle sacrée (nerf pelvien) gagnent également la vessie par l'intermédiaire du plexus hypogastrique et pelvien. Lorsqu'elles sont stimulées, ces fibres provoquent la contraction du détrusor et le relâchement du sphincter interne. Enfin, en plus des fibres parasympathiques, le nerf pelvien conduit des fibres sensitives originaires du detrusor et des parois de l'urètre amenant ainsi à la moelle épinière des informations relatives à l'état de distension de la vessie et de l'urètre. Le remplissage de la vessie est sous contrôle sympathique et se produit en deux phases qui peuvent être mesurées par cystométrie. Le relâchement progressif du détrusor (récepteur ß-adr.) et sa structure plissée permettent d'abord une augmentation lente de la pression intravésiculaire; lorsque le volume passe de 10 à 400 ml, la pression intravésicale n'augmente que de 5 cm H2O. Puis, lorsqu'un volume critique est atteint, une légère augmentation de volume fait s'élever brutalement la pression.

50. Miction 3. contraction et miction lorsque P atteint un seuil critique => S.N.P. domine (ACh) -> m.detrusor ? -> sphincters ? => réflexe contractions m.abdominaux et pelviens => renforcement <- mécanoRéc urètre => SNP La stimulation accrue des mécanorécepteurs de la vessie provoque alors une prédominance du systèmes parasympathique qui assure la vidange de la vessie. Le détrusor se contracte (récepteurs muscariniques) et les sphincters se relâchent. La contraction simultanée des muscles abdominaux et pelviens est également favorable à cette vidange, de même que la pression de l'urine contre les sphincters et la traction radiale exercée par la contraction du détrusor sur ces sphincters. La miction, une fois entamée, se poursuit jusqu'à vidange complète de la vessie. Celle-ci est assurée par une stimulation prolongée des fibres parasympathiques sous l'effet de la contraction du détrusor et de la stimulation de mécanorécepteurs par l'urine traversant l'urètre. La section de l'innervation vésicale empêche la miction; celle-ci n'est donc pas automatique. Il se produit alors un gonflement de la vessie et, lorsque la pression est suffisante, l'urine s'écoule goutte à goutte (regorgement). La stimulation accrue des mécanorécepteurs de la vessie provoque alors une prédominance du systèmes parasympathique qui assure la vidange de la vessie. Le détrusor se contracte (récepteurs muscariniques) et les sphincters se relâchent. La contraction simultanée des muscles abdominaux et pelviens est également favorable à cette vidange, de même que la pression de l'urine contre les sphincters et la traction radiale exercée par la contraction du détrusor sur ces sphincters. La miction, une fois entamée, se poursuit jusqu'à vidange complète de la vessie. Celle-ci est assurée par une stimulation prolongée des fibres parasympathiques sous l'effet de la contraction du détrusor et de la stimulation de mécanorécepteurs par l'urine traversant l'urètre. La section de l'innervation vésicale empêche la miction; celle-ci n'est donc pas automatique. Il se produit alors un gonflement de la vessie et, lorsque la pression est suffisante, l'urine s'écoule goutte à goutte (regorgement).

52. Miction 4. contrôle volontaire -> ? P et ouverture sphincter (apprentissage) -> retardement miction (effet volonté sur sphincter externe) -> arrêt miction (chez mâle) Les zones encéphaliques interviennent dans la facilitation de différents actes de la miction et dans la vidange complète de la vessie. L'intervention du cortex cérébral fait que, en plus, la miction peut être déclenchée par des stimulations sensorielles et plus particulièrement olfactives et que, chez l'homme notamment, elle peut également devenir un acte volontaire grâce à une action directe sur le sphincter externe. Chez l'individu masculin, ce sphincter externe peut être utilisé également pour interrompre la miction. Les zones encéphaliques interviennent dans la facilitation de différents actes de la miction et dans la vidange complète de la vessie. L'intervention du cortex cérébral fait que, en plus, la miction peut être déclenchée par des stimulations sensorielles et plus particulièrement olfactives et que, chez l'homme notamment, elle peut également devenir un acte volontaire grâce à une action directe sur le sphincter externe. Chez l'individu masculin, ce sphincter externe peut être utilisé également pour interrompre la miction.

53. Contrôle de la miction remplissage et vidange de la vessie