380 likes | 566 Views
AL ZIENDE HOORT MEN. Marc van Wanrooij Martijn Agterberg John van Opstal Afdeling Biofysica Donders Institute Brain, Cognition & Behaviour. Wij maken 3 à 4 snelle oogbewegingen per seconde om de wereld te ‘ scannen ’. Waarom doen we dat ?. Merford Inspiratiedag 27-01-2012. 2.
E N D
AL ZIENDE HOORT MEN Marc van Wanrooij Martijn Agterberg John van Opstal Afdeling Biofysica Donders Institute Brain, Cognition & Behaviour
Wij maken 3 à 4 snelle oogbewegingen per seconde om de wereld te ‘scannen’ Waaromdoen we dat? Merford Inspiratiedag 27-01-2012
2 Wat we zien Wat we waarnemen We zien maar een heel klein gebiedje scherp met de fovea (0.5 - 1o) => Scan de wereld met saccades Maar: met elke saccade veegt het beeld over het netvlies….. => ‘opbouwen’ van het beeld uit de ‘snapshots’ moet richting en grootte van elke saccade meenemen! Met dank aan: www.cogsci.nl Is niet essentieel anders dan de wijze waarop vleermuizen hun omgeving scannen met echos! Multisensory Perception & Action, Tübingen Sept 28-29, 2011
HET PROBLEEM VOOR DE HERSENEN IS ALS VOLGT TE OMSCHRIJVEN: • Visuele informatie in het perifere netvlies is zeer onzeker en ruizig • Het breinmoetdaaromsnelle en preciezesaccadischeoogbewegingen • plannenom de fovea (~0.5o) op het doeltekunnenrichten. • Het visuo-motor systeem maakt daartoe zo’n 3 keuzes (saccades) per seconde • uit een schier oneindige zee van mogelijkheden in de omgeving. Hoe kan het brein steeds de best mogelijkekeuzemaken? • Het baseert zijn besluit op grond van optimale audiovisuele integratie. • Door optimalecombinatie van de ruizige inputs, kan het samengestelde • resultaatpreciezerzijndan de individuelebronnen. • Door plasticiteit kan het systeem zich aanpassen aan veranderende omgevingen! Ons onderzoek houdt zich met al deze aspecten bezig. Dit college: voorbeelden van ons plasticiteitsonderzoek aan het auditief systeem.
OVERZICHT: • Het auditief systeem: problemen en oplossingen • Neurale mechanismen voor geluidslocalisatie • Plasticiteit van het geluidslocalisatiesysteem: • mens: het leren van spectrale oorschelp cues • uil: leren van geluidslocalisatie o.i.v. visueel systeem • mens: leren van geluidslocalisatie o.i.v. visueel systeem • de Nijmeegse “mens-uil”
geluidsgolven trommelvliezen Bregman’s metafoor voor de problemen van het auditief systeem
Buitenste Haarcellen Orgaan van Corti Binnenste Haarcel Gehoorzenuw Basilair membraan Dwarsdoorsnede van het slakkenhuis (cochlea)
rood: laag-frekwent licht blauw: hoog-frekwent licht Vibratie Basilair Membraan Analogie voor het visueel systeem: bij een 4000 Hz toon bij een 400 Hz toon
lage frequenties hoge frequenties TONOTOPIE IN COCHLEA / AUDITIEF SYSTEEM Hz Hz Hz ‘frequentie analyse’ Hz
+ - Verschil detectie 1. Verwerking van intensiteitsverschillen in de hersenstam: laterale superior olijf (LSO)
2. Verwerking van looptijdsverschillen in de hersenen: In de Mediale Superior Olijf (MSO) volgens het Jeffress model Coincidentie detectie JEFFRESS MODELSIMULATIE [F3]
Versterking 10 +60o Geluidssterkte (dB) 0 -40o Verzwakking (richtingsafhankelijk) -10 +60 +40 +20 (‘oorafdruk’) Elevatie hoek (o) 0 -20 -40 Frequentie, f (kHz) De oorschelp werkt als een richtingsgevoelige antenne, vanwege zijn asymmetrische vorm +60o -40o 13
42 = 6 x7 ? 42 = 2 x21 ? 42 = 666 x0.063 ? 42 = 8 x5.25 ? 42 = 67 x0.63 ? T(f,P) = B(f) x H(f,P) 42 = 1 x42 ? 42 = 7 x6 ? 42 = a xb ? 42 = 3 x14 ? 42 = 10 x4.2 ?
HOE KAN HET AUDITIEF SYSTEEM OMGAAN MET ZO’N FUNDAMENTEEL ONOPLOSBAAR PROBLEEM? DOOR GEBRUIK TE MAKEN VAN (GELEERDE) KENNIS OVER AKOESTISCHE OMGEVINGEN • STATISTISCHE KENNIS • AANGELEERDE VERWACHTINGEN/VOORKENNIS • FYSISCHE KENNIS • GEOMETRISCHE KENNIS
IN HET GEVAL VAN GELUIDSLOCALISATIE: TROM(freq, LOCATIE) = OOR(freq, LOCATIE) x BRON(freq) WAT VOOR TYPE KENNIS/AANAME IS NODIG OM HIER OPTIMAAL MEE OM TE GAAN? AANNAME 1: de vorm van BRON(freq) in de natuur lijkt nooit op OOR(LOCATIE, freq) AANNAME 2: de vorm van OOR(LOC. 1, freq) lijkt niet op OOR(LOC. 2, freq) (oorfilters zijn uniek voor elke richting) Als aan deze eisen wordt voldaan kan localisatie van breedbandige natuurlijke geluiden goed gaan
1.0 0.6 0.4 0.2 0.0 De richtingsafhankelijke oorfilters zijn inderdaad uniek. Als je ze met elkaar vergelijkt (‘correleert’) blijkt dat ze alleen op zichzelf lijken.
Meting van geluidslocalisatieresponsies in ons lab: oog- en hoofd oriënteringsresponsies = snel (<200 ms), continu, natuurlijk, en nauwkeurig (<3o)
ONDANKS PROBLEMEN: AUDITIEVE LOCALISATIE IS ZEER NAUWKEURIG! Elevation Azimuth
Localisatie van geluiden met verschillende bandbreedtes: ITD ILD + PINNA AMP (dB) E = +20 Centrale verwerking van akoestische cues HOR 1 2 4 8 16 .5 Freq (kHz) E = - 10 ITD VER E = - 40 ILD PINNA Akoestische localisatie cues werken in verschillende frekwentiebanden: LP HP BB
Opmerkelijk: De nauwkeurigheid van geluidlocalisatie bij dieren wordt NIET bepaald door de grootte van hun hoofd en/of oren, NOCH door hun levensstijl (nacht/dag/schemer), maar bijna VOLLEDIG door de scherpte waarmee ze kunnen ZIEN! (blinde mol) (koe) (springmuis) (gerbil) (wezel) (rat-2) (rat-1) (hond) (varken) (kat) (aap) ossum (mens)
HOE ‘WEET’ HET AUDITIEF SYSTEEM WAT DE PRECIEZE RELATIES ZIJN TUSSEN DE AKOESTISCHE LOCALISATIECUES EN DE ERMEE GEASSOCIEERDE BRONLOCATIES? DIE RELATIES LIGGEN n.a.w. NIET IN HET GENOOM OPGESLAGEN! DIE RELATIES VERANDEREN CONTINU TIJDENS DE GROEI, EN DIENEN DOOR ERVARING TE WORDEN GELEERD
IK BESCHRIJF VIER EXPERIMENTEN DIE AANTONEN DAT HET AUDITIEF SYSTEEM PLASTISCH IS, EN DE CUES KAN EN DIENT TE LEREN. STUDIE 1: HOFMAN ET AL. (1998): “RELEARNING SOUND LOCALIZATION WITH NEW EARS”, NATURE NEURSCIENCE STUDIE 2: KNUDSEN AND KNUDSEN (1985): “VISION GUIDES THE ADJUSTMENT OF AUDITORY LOCALIZATION IN YOUNG BARN OWLS”, SCIENCE STUDIE 3: ZWIERS ET AL. (2003): “PLASTICITY IN HUMAN SOUND LOCALIZATION INDUCED BY COMPRESSED SPATIAL VISION”, NATURE NEURSCIENCE STUDIE 4: VAN WANROOIJ (2010): “THE NIJMEGEN “OWL-MAN”
‘Nieuw oor’ STUDIE 1: Binaurale plastic malletjes om de oorschelp geometrie te verstoren: Uit Hofman et al. Nat. Neurosci., 1998
doelen Day 0 Day 1 Day 2 Day 3 responsies Day 4 Day 21 Day 5 Day 19 Day 7 Day 17 Day 9 Day 13 Day 15 Day 11 Uit Hofman et al. Nat. Neurosci., 1998
Resultaten voor vier proefpersonen: Elevatie localisatie ontwikkelt zich tot bijna normaal in enkele weken bij alle ppn. Azimuth localisatie is onaangetast door de malletjes en blijft stabiel tijdens de hele leerfase. Na leren van ‘nieuwe oren’, zijn de ‘oude oren’ niet ‘vergeten’: onmiddelijk weer normaal gedrag! Uit Hofman et al. Nat. Neurosci., 1998
Eric en Phyllis Knudsen met Tyto Alba de kerkuil heeft asymmetrisch gerichte oorflappen plug rechts normale visus plug links ogen dicht plug links normale visus Uit Knudsen & Knudsen, Science, 1985.
Localisatie responsies naar geluid en licht Doellocatie Conclusie van deze studie: De uil leert geluidslocalisatie, en het leerproces wordt gestuurd door het visueel systeem Uit Knudsen & Knudsen, Science, 1985.
STUDIE 3: Logische vervolgvraag: Staat geluidslocalisatie bij de mens ook onder invloed van het visueel systeem? Beperkt visueel veld Uit Zwiers et al., Nat Neurosci 2003
Responsies volgen de veranderingen van het visueel veld! Resultaat na 3 dagen: Onbewerkte data van alle 9 ppn. Responsies veranderen over het gehele response gebied! Maximale veranderingen juistbuiten het visuele veld van de bril! GEEN veranderingen voor respons elevatie.
Ondanks dat de akoestische input NIET was gewijzigd, treedt TOCH aanpassing van responsies op! De aanpassing (‘compressie’) is gelijk aan de verkleining van de bril. Aanpassing vindt alleen plaats binnen het door de bril overgelaten gezichtsveld, maar heeft effect over het gehele gezichtsveld ! Uit Zwiers et al., Nat Neurosci 2003
STUDIE 4: De uitdaging: • Kan het menselijk auditief systeem leren om te gaan met • totaal nieuwe regels voor geluidslocalisatie? • Nieuwe rol voor de ILDs • Geen rol meer voor de Oorschelp cues • Hiertoe ontwierpen we de Nijmeegse “Owl Man” EL EL PINNA MENS “OWL-MAN” ILD EL ILD UIL ITD ITD AZ AZ PINNA ILD ITD AZ PINNA
Gemeten geluidslocalisatie cues voor een Normale Proefpersoon vs. de • Nijmeegse Owl Man • Normaal: • elevatie-afhankelijke Pinna cues: H(ω; ε) • azimuth-afhankelijke ITDs: ITD(α) • azimuth-afhhankelijke ILDs: ILD(α) • Owl man: • Oorschelp cues afwezig • ITDs onaangetast: ITD(α) • ILDs geroteerd: ILD(α; ε)
2D localisatiegedrag van Owl Man: • auditief systeem kan een totaal • nieuwe localisatieregel leren! • zelfs als die nieuwe regel • “onmenselijk” is (zoals “uilig”)!
SAMENVATTING: • Het auditief systeem representeert geluid tonotopisch (als in • een piano): geluidsdruk wordt spectro-temporele informatie • Geluidslocalisatie bij de mens is gebaseerd op drie typen cues: • Interaurale Tijdsverschillen (horizontaal) • Interaurale Intensiteitsverschillen (horizontaal) • Oorschelpcues (verticaal) • Geluidslocalisatie bij de uil is gebaseerd op twee cues: • Interaurale tijdsverschillen (horizontaal) • Interaurale intensiteitsverschillen (verticaal) • mens: kan spectrale oorschelp cues leren (zelfs indien volwassen) • uil: leren van geluidslocalisatie o.i.v. visueel systeem indien jong • mens: leren van geluidslocalisatie OOK o.i.v. visueel systeem • de Nijmeegse “mens-uil”: kan leren localiseren met TWEE cues
VRAGEN? www.neural-code.com