Una barriera ecologica si trasforma in una barriera riproduttiva

1. Una barriera ecologica si trasforma in una barriera riproduttiva

2. Le specie ad anello

3. LA STASI EVOLUTIVA • Cause della stabilità (intervallo di variazione stabile per lunghi periodi): • Selezione stabilizzante • Plasticità ecologica e dello sviluppo • Costrizioni dello sviluppo • Habitat tracking Sopravvivenza dell’antenato (verificabile)

4. 1835 2006 Calmodulin: regolazione genica della morfogenesi dei becchi Nature, agosto 2006

5. IL MITO DELL’ILLUMINAZIONE… Cinque settimane Avvistamento 15 sept. 1835

6. Un puzzle morfologico Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends. (1845, Viaggio di un naturalista attorno al mondo)

7. Un esperimento privilegiato di evoluzione • recente formazione (4 Mil. – oggi) • ecosistema unico (sistema delle correnti) • arcipelago vulcanico isolato • disabitate fino al 1535

8. Radiazione adattativa

9. LO SPAZIO(selezione naturale, adattamento, speciazione) 14 specie strettamente imparentate Nessuna estinta finora Antenato comune sicuro: 2-3 M di anni fa Cambiamenti adattativi rapidi (anche 1 anno) Studi sistematici continuativi (1973 – 2007): la selezione naturale vista all’opera! Rosemary e Peter Grant

10. Modi di speciazione (Coyne, Orr, 2004) • Sp. allopatrica normale (max frequenza) • Sp. parapatrica e simpatrica (flusso genico interrotto e non; ibridazioni intermedie) • Sp. con selezione di rinforzo (simpatrica; dopo ibridazione disadattativa) • Sp. simpatrica per selezione sessuale (isolamento comportamentale, West-Eberhard 1983) • Sp. per ibridazione (cromosomica o genica) (*solo nelle piante) Nei fringuelli (Grant): Interazioni competitive fra specie simpatriche Speciazione come effetto collaterale dell’adattamento Effetto del fondatore Ibridazioni

11. Differenti barriere di isolamento riproduttivo (Coyne, Orr, 2004) Basi genetiche dell’isolamento riproduttivo + ecologia • Prima della fertilizzazione: • Ecologiche (habitat isolation; differential adaptations; allochronic isolation; pollinator isolation) • Comportamentali (ethological or sexual isolation) • Meccaniche (incompatibility of reproductive structures) • Dopo la fertilizzazione: • Intrinseche (hybrid inviability; hybrid physiological or behavioral sterility) • Estrinseche (ecological inviability of hybrids) Nei fringuelli (Grant): alimentazione (becchi) e canto (Processi continui che producono entità discrete!)

12. IL TEMPO (discendenza comune, diversificazione)

13. <> Filogenesi dei fringuelli di Darwin (mtDNA, PNAS 1999) Albero di discendenza Morfologia e adattamenti alimentari (almeno quattro generi)

14. Split or lump… Sei generi!

15. UN LABORATORIO DI SPECIALIZZAZIONI ADATTATIVE Geospiza difficilis septentrionalis (isola di Wolf), fringuello vampiro (evoluzione culturale: dai parassiti delle sule al loro sangue) Specie terricole, 3 si cibano di semi, una vive sui fichi d’India, due integrano con cactus Camarhynchus heliobates e pallidus (arboricoli), uso di spine o bastoncini per estrarre insetti Specie arboricole, 4 insettivore, una germogli e frutti Fringuello cantore (insettivoro) Fringuello vegetariano (Platyspiza crassirostris) Fringuello dell’isola di Cocos (Pinaroloxias inornata) (piante e insetti)

16. PESCI CICLIDI DEL LAGO VITTORIA

17. Effetti specie-area • Turnover pulses • Adaptive radiations IRRIDUCIBILITA’ DELLA MACROEVOLUZIONE

18. FOUNDER EFFECT

19. BOTTLENECK EFFECT

20. (courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

21. (courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

22. (courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

23. HOMO SAPIENS GLOBALIZATION Tutti parenti, tutti differenti

25. Land areas (73K – 10 K)

26. TOBA Eruption (73 K)

27. George Cuvier (1769-1832)

28. Charles Lyell (1797 – 1875)

29. Background VS Mass Extinctions

30. MASS EXTINCTIONS

32. Le vittime: inadeguatezza o contingenza?

42. DINOSAURI CON LE PENNE 1996-2006: AMNH di NY Transizione dinosauri-uccelli (corsa-volo) Exaptation di penne e piume Velociraptor mongoliensis con Mononykus olecranus

43. Dimensione cosmologica dell’evoluzione?

44. L’INEDITO UMANO… • Sesta estinzione • - Suicidio di specie (Bison skull pile, 1870)

45. CAMBRIAN EXPLOSION

46. Modello ad albero “cespuglioso” Cono della diversità crescente

47. Il modello dell’esplorazione stocastica (Gould 1996) • Criteri di progressività di Dawkins (complessità adattativa) • Obiezione di Maynard Smith (evolvibilità) • Esplorazione dello spazio dei progetti di Dennett

48. Due modi di essere darwiniani (Stephen J. Gould, 1941-2002) (Richard Dawkins, 1941)

49. Un duello all’ombra di Darwin Non senza qualche personalismo…

50. LE DUE EREDITA’ DELLA SINTESI MODERNA Frequenza relativa di… Frequenza relativa di… Tradizione dei genetisti di popolazione (Fisher, Haldane, Wright) Tradizione dei naturalisti (Simpson, Mayr) Modelli mat.-quantitativi Modelli “qualitativi” Sguardo alla microevoluzione (estrapolazionismo) Sguardo alla macroevoluzione (pattern filogenetici su larga scala) (oggi) Competizione per massimizzazione genica (oggi) Competizione per sopravvivenza ecologica (Huxley, Dobzhansky)